La matriz peritrófica (del prefijo peri- , que significa alrededor, y -trófica , en referencia a la nutrición (alimento)) o membrana peritrófica es una estructura no celular semipermeable que rodea el bolo alimenticio en el intestino medio de un organismo . Aunque se encuentran a menudo en insectos , [1] las matrices peritróficas se encuentran en siete filos diferentes . [2] La matriz peritrófica cumple varias funciones, incluida la mejora de la digestión , la protección contra daños mecánicos y químicos y sirve como barrera contra la infección por patógenos . [3] Estas envolturas peritróficas también son de gran importancia ecológica en ambientes marinos.
La matriz peritrófica está compuesta por microfibrillas de quitina dispuestas regularmente (3 a 13 % de la masa de la matriz) y proteínas específicas de especies (20 a 55 %) incrustadas en una matriz de proteoglicanos . [4] [5] La matriz peritrófica también incluye poros muy pequeños que permiten el paso de moléculas pequeñas dentro y fuera de la matriz. Por lo tanto, debido a las limitaciones de tamaño (los poros alcanzan un tamaño máximo de 10 nm), los materiales más grandes y no deseados que se ingieren durante la alimentación quedan atrapados y excretados junto con la matriz. [3]
Se cree que la formación de tipo I de una matriz peritrófica es el método ancestral y se encuentra en la mayoría de los organismos que producen una matriz peritrófica. En la formación de tipo I, la matriz peritrófica es secretada por todo el intestino medio y se forma simplemente por delaminación de la superficie del epitelio del intestino medio . [3] La formación de tipo I generalmente ocurre como respuesta a la alimentación , pero también puede producirse continuamente. Cuando se forma en respuesta a la alimentación, el epitelio del intestino medio secreta una única matriz. Esta matriz rodea el bolo alimentario y luego se excreta junto con los materiales no deseados presentes en el bolo alimentario después de la digestión. Cuando se forman continuamente, como en la familia de insectos Acrididae (langostas), se secretan múltiples matrices peritróficas que rodean el bolo alimenticio, creando una envoltura peritrófica. Cuando no hay un bolo alimenticio, las matrices peritróficas que se secretan pasan rápidamente a los excrementos. [6]
La formación de tipo II de una matriz peritrófica se considera una técnica derivada y se encuentra sólo en algunas familias de los órdenes de insectos dípteros , dermápteros , embiópteros y lepidópteros . [3] En la formación de tipo II, la matriz peritrófica es producida por un grupo especializado de células presentes en el proventrículo del intestino medio anterior. [6] La formación de tipo II es un proceso continuo que se lleva a cabo independientemente de la presencia o ausencia de un bolo alimenticio. Por lo tanto, la matriz peritrófica se secreta como una estructura ininterrumpida, concéntrica, en forma de “manga”. Aunque la matriz peritrófica se secreta continuamente, la presencia de un bolo alimentario aumenta significativamente la tasa de producción. Además, la presencia de un bolo alimentario estimula la producción de múltiples matrices que rodean el bolo. Después de la secreción de una matriz peritrófica primaria, las matrices posteriores se secretan debajo de la primera matriz para crear una envoltura peritrófica en capas. [3]
En muchos organismos la función principal de la matriz peritrófica es mejorar la digestión . Después de la alimentación, el bolo alimenticio queda rodeado por la matriz peritrófica, aislándolo eficazmente del epitelio del intestino medio . Este aislamiento crea dos compartimentos distintos dentro del intestino medio, el espacio endoperitrófico y el espacio ectoperitrófico. Esta compartimentación del intestino medio proporciona tres ventajas generales: prevención de la unión no específica del material no digerido a la pared del epitelio, conservación y concentración de enzimas y sustratos y eliminación rápida de moléculas no digeridas. [7]
La prevención de la unión no específica es particularmente importante, ya que aumenta la eficiencia del proceso de absorción al filtrar el material no digerido que de otro modo bloquearía el acceso al epitelio del intestino medio . Debido al pequeño tamaño de los poros de la matriz, sólo entran en contacto con el epitelio del intestino medio pequeñas moléculas que han sido descompuestas por enzimas o que ya pueden absorberse eficazmente. Los materiales restantes, alimentos no digeridos y moléculas no deseadas, se mantienen dentro de la matriz hasta que las enzimas pueden descomponerlos o excretarlos. [7]
La concentración de enzimas y sustrato alimentario dentro del espacio endoperitrófico disminuye significativamente el tiempo necesario para la digestión en el intestino medio. Además, dado que las enzimas son lo suficientemente pequeñas como para entrar y salir fácilmente de la matriz peritrófica, rara vez se pierden cuando se excreta la matriz, junto con su contenido aún en el espacio endoperitrófico. Un contraflujo de líquido en el espacio ectoperitrófico también ayuda a reciclar las enzimas, maximizando así su eficacia. [7]
La presencia de una matriz peritrófica simplifica significativamente el proceso de excreción. En lugar de tener que examinar continuamente una mezcla de moléculas digeribles y no deseadas, las enzimas descomponen rápidamente las moléculas digeribles, las eliminan de la matriz y las absorben. Una vez que se completa el proceso digestivo, las moléculas no deseadas se mantienen confinadas dentro del espacio endoperitrófico y se excretan junto con la matriz. [7]
Aunque la matriz peritrófica es una capa muy delgada de compuestos (las matrices de tipo I alcanzan un espesor máximo de 20 μm, las matrices de tipo II alcanzan un espesor máximo de 2 μm), puede soportar tensiones de presión mecánica de hasta 500 mmH2O. [3] Esta capacidad de expandirse evita que el bolo alimenticio rompa la delicada capa epitelial mientras ayuda al paso de los alimentos a través del intestino.
Al igual que las moléculas no digeribles presentes en el bolo alimenticio, muchas toxinas son demasiado grandes para pasar a través de los pequeños poros de la matriz peritrófica. Por ejemplo, algunos insectos que son resistentes al insecticida DDT arrojan grandes cantidades de toxina en la matriz peritrófica. Además, algunas toxinas más pequeñas se unen a proteínas de superficie específicas presentes en la matriz peritrófica. Esta unión es particularmente importante para los insectos que se alimentan de sangre. Los grupos hemo, que son componentes de la hemoglobina , una proteína transportadora de oxígeno presente en la sangre de los vertebrados, actúan como fuertes oxidantes en los insectos. Aunque este agente oxidante es seguro para los vertebrados, es muy dañino para los insectos. Sin embargo, los grupos hemo ingeridos en una comida de sangre se unen a las proteínas de la matriz peritrófica, lo que permite a los insectos alimentarse de sangre de forma segura. [8]
Los organismos que ingieren alimentos a menudo infectados con patógenos, como los insectos que se alimentan de sangre , también dependen de la matriz peritrófica para filtrar los agentes patógenos, que a menudo son demasiado grandes para pasar a través de los poros de la matriz. Se cree que este beneficio en particular es una fuerza impulsora importante en la evolución de las matrices peritróficas, ya que muchos insectos que se alimentan de alimentos con bajos niveles de patógenos carecen de la capacidad de producir una matriz peritrófica. Esta tendencia la destacan los mosquitos , ya que las hembras que se alimentan de sangre producen una matriz peritrófica, mientras que los machos que se alimentan de néctar no. [9] También se puede observar una tendencia significativa en el tipo de matriz peritrófica producida por insectos que se alimentan de sangre y que son capaces de transmitir enfermedades. La mayoría de los insectos hematófagos que son buenos vectores de enfermedades producen una matriz de tipo I. En comparación, los insectos que se alimentan de sangre y producen una matriz de tipo II, que proporciona una barrera más impenetrable a los patógenos, rara vez son vectores de enfermedades.
Muchos patógenos son demasiado grandes para pasar a través de los pequeños poros de la matriz peritrófica y, por lo tanto, han desarrollado mecanismos especializados para evadir ser filtrados por la matriz. Dado que las matrices peritróficas tipo I se secretan en respuesta a la presencia de un bolo alimentario en el intestino medio, algunos patógenos simplemente invaden las células epiteliales antes de que se excrete la matriz. Muchas microfilarias y arbovirus (virus transmitidos por artrópodos) de helmintos se transmiten al mosquito en su forma infecciosa y pueden invadir inmediatamente el tejido del mosquito. [9] Sin embargo, otros patógenos, como el protozoo de la malaria, primero deben desarrollarse en una etapa infectiva dentro del intestino medio antes de invadir otros tejidos. Estos patógenos secretan enzimas quitinasa y proteinasa que disuelven las microfibrillas y proteínas de quitina presentes en la matriz peritrófica. Estas enzimas abren grandes agujeros en la membrana, lo que permite que el patógeno infecte el epitelio y otros tejidos del insecto. [8]