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Ojo simple en invertebrados

Cabeza de Polistes con dos ojos compuestos y tres ocelos ( en un círculo )

Un ojo simple u ocelo (a veces llamado pozo de pigmento [1] [2] ) es una forma de ojo o disposición óptica que tiene una sola lente sin el tipo de retina elaborada que ocurre en la mayoría de los vertebrados . Estos ojos se denominan "simples" para distinguirlos de los " ojos compuestos ", que tienen múltiples lentes. No son necesariamente simples en el sentido de que sean sencillos o básicos.

La estructura del ojo de un animal está determinada por el entorno en el que vive y las tareas de comportamiento que debe realizar para sobrevivir. Los artrópodos difieren ampliamente en los hábitats en los que viven, así como en sus requisitos visuales para encontrar alimento o congéneres y evitar a los depredadores. En consecuencia, en los artrópodos se encuentra una enorme variedad de tipos de ojos para superar problemas o limitaciones visuales.

El uso del término ojo simple es flexible y debe interpretarse en el contexto adecuado; por ejemplo, los ojos de la mayoría de los animales grandes son ojos de cámara y, a veces, se consideran "simples" porque una sola lente recoge y enfoca una imagen completa en la retina (análoga a una cámara ). Según otros criterios, la presencia de una retina compleja distingue el ojo cámara de los vertebrados de los tallos simples o los omatidios que forman los ojos compuestos. Además, no todos los ocelos y omatidios de invertebrados tienen fotorreceptores simples . Muchos tienen diversas formas de retinula (un grupo de células fotorreceptoras similar a la retina), incluidos los omatidios de la mayoría de los insectos y los ojos centrales de las arañas camello . Las arañas saltarinas y algunas otras arañas depredadoras con ojos aparentemente simples también emulan la visión retiniana de varias maneras. Muchos insectos tienen ojos inequívocamente compuestos que constan de múltiples lentes (hasta decenas de miles), pero logran un efecto similar al del ojo de una cámara, en el sentido de que cada lente omatidio enfoca la luz en varias retinulas vecinas.

Ocelos o manchas en los ojos

Algunas medusas , estrellas de mar , platelmintos y tenias [3] tienen los "ojos" más simples ( ocelos de manchas pigmentarias ) que tienen pigmento distribuido aleatoriamente y que no tienen otra estructura (como una córnea o un cristalino ). El "color de ojos" aparente en estos animales es rojo o negro. [4] Ciertos grupos, como las medusas de caja, tienen ojos más complejos, incluidos algunos con una retina, un cristalino y una córnea distintos. [5]

Muchos caracoles y babosas también tienen ocelos, ya sea en las puntas o en la base de sus tentáculos. [6] Algunos otros gasterópodos, como los Strombidae , tienen ojos mucho más sofisticados. Las almejas gigantes tienen ocelos que permiten que la luz penetre en sus mantos . [7]

Ojos simples en artrópodos.

ojos de araña

Los ocelos principales de esta araña saltadora (par central) son muy agudos. El par exterior son "ojos secundarios" y otros pares de ojos secundarios están a los lados y en la parte superior de la cabeza.
Cabeza de avispa con tres ocelos dorsales (centro) y la parte superior de sus ojos compuestos (izquierda y derecha)

Las arañas no tienen ojos compuestos, sino que tienen varios pares de ojos simples y cada par está adaptado para una tarea o tareas específicas. Los ojos principal y secundario de las arañas están dispuestos en cuatro pares, o en ocasiones en menos. Sólo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior de los ojos. La parte sensible a la luz de las células receptoras está al lado de ésta, por lo que reciben luz directa y reflejada. Al cazar o saltar arañas, por ejemplo, una pareja que mira hacia adelante posee la mejor resolución (e incluso cierta capacidad telescópica) para ayudar a detectar presas desde la distancia. Los ojos de las arañas nocturnas son muy sensibles en niveles bajos de luz y son grandes para capturar más luz, equivalente a f/0,58 en la araña lanzadora de redes rufa . [8]

Ocelos dorsales

El término "ocellus" (plural ocelli) se deriva del latín oculus (ojo) y literalmente significa "pequeño ojo". En los insectos, existen dos tipos distintos de ocelos: [9] ocelos dorsales (superiores) y ocelos laterales (a menudo denominados ocelos y tallos, respectivamente); la mayoría de los insectos tienen ocelos dorsales, mientras que los tallos se encuentran en las larvas de algunos insectos. pedidos. A pesar del nombre común, son estructural y funcionalmente muy diferentes. Los ojos simples de otros animales también pueden denominarse ocelos, pero nuevamente la estructura y anatomía de estos ojos es bastante distinta de la de los ocelos dorsales de los insectos.

Los ocelos dorsales son órganos sensibles a la luz que se encuentran en la superficie dorsal o frontal de la cabeza de muchos insectos, incluidos himenópteros ( abejas , hormigas , avispas , moscas sierra ), dípteros (moscas), odonatos ( libélulas , caballitos del diablo ), ortópteros ( saltamontes , langostas ) y Mantodea (mantis). Estos ocelos coexisten con ojos compuestos; por tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.

El número, las formas y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente entre los distintos órdenes de insectos. Suelen ser más grandes y expresarse con mayor fuerza en los insectos voladores (particularmente abejas, [10] avispas, libélulas y langostas), donde normalmente se encuentran como un triplete. Dos ocelos se dirigen a cada lado de la cabeza, mientras que un ocelo central (mediano) se dirige hacia adelante. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), el ocelo mediano está ausente. Los ocelos que miran hacia los lados pueden denominarse "ocelos laterales", en referencia a su dirección y posición en el triplete; sin embargo, esto no debe confundirse con los tallos de algunas larvas de insectos, que también se conocen como ocelos laterales.

Un ocelo dorsal consta de un elemento cristalino ( córnea ) y una capa de fotorreceptores ( bastones ). La lente ocelar puede ser muy curvada o plana. La capa de fotorreceptores también puede estar separada del cristalino por un humor vítreo transparente . El número de fotorreceptores también varía ampliamente, pero puede ser de cientos o miles en el caso de ocelos bien desarrollados. En las abejas, langostas y libélulas, la lente está muy curvada; mientras que en las cucarachas es plano. Las langostas poseen humor vítreo, mientras que las moscas azules y las libélulas no.

Dos características algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente comunes entre los órdenes de insectos.

  1. El poder refractivo de la lente normalmente no es suficiente para formar una imagen en la capa de fotorreceptores; esencialmente está desenfocada.
  2. Los ocelos dorsales tienen en todas partes proporciones de convergencia masivas desde las neuronas de primer orden (fotorreceptores) hasta las de segundo orden. [ se necesita aclaración ]

Estos dos factores han llevado a la conclusión de que, con algunas excepciones en los insectos depredadores, los ocelos son incapaces de percibir imágenes adecuadas y, por tanto, sólo son adecuados para funciones de medición de luz. Dada la gran apertura y el bajo número f de la lente, así como los altos índices de convergencia y ganancias sinápticas (amplificación de las señales de los fotorreceptores), generalmente se considera que los ocelos son mucho más sensibles a la luz que los ojos compuestos. Además, dada la disposición neural relativamente simple del ojo (un pequeño número de sinapsis entre el detector y el efector ), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos suelen ser Se considera "más rápido" que los ojos compuestos. [11]

Una teoría común sobre la función ocelar en los insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad del vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, sus amplios campos de visión y su alta capacidad de captación de luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en el brillo percibido del mundo exterior cuando un insecto rueda o cabecea alrededor del eje de su cuerpo durante el vuelo. Se ha observado que langostas [12] y libélulas [13] en vuelo atadas intentan "corregir" su postura de vuelo en función de los cambios de luz. Otras teorías sobre la función ocelar han variado desde funciones como adaptadores de luz u órganos excitadores globales hasta sensores de polarización y arrastradores circadianos .

Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (sobre todo la libélula, pero también algunas avispas) son capaces de "formar una visión" similar a los ojos de una cámara, ya que la lente ocelar forma una imagen dentro o cerca de la capa de fotorreceptores. [14] [15] En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores [16] como de las neuronas de segundo orden [17] pueden estar bastante restringidos. Investigaciones posteriores han demostrado que estos ojos no sólo resuelven detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. [18] Las neuronas de segundo orden en el ocelo mediano de la libélula responden más fuertemente a las barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a las barras y rejillas que se mueven hacia abajo, pero este efecto sólo está presente cuando se utiliza luz ultravioleta en el estímulo; cuando no hay luz ultravioleta, no se observa ninguna respuesta direccional. Los ocelos de las libélulas son órganos visuales especialmente desarrollados y especializados, que pueden favorecer las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.

La investigación sobre los ocelos es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados . Los diseñadores de estas naves enfrentan muchos de los mismos desafíos que enfrentan los insectos para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos desafíos. [19]

tallos

Larva de polilla a punto de mudar; Los nuevos tallos son visibles detrás de la antigua cápsula de la cabeza.
Un ejemplo de larva de mosca sierra. Tiene un solo par de tallos, y están colocados más arriba en su cabeza que la posición de los tallos en las cabezas de las larvas de lepidópteros .
La larva de una de las especies de Acherontia que se muestran aquí es típica del orden Lepidoptera. La cabeza de la larva tiene más de un par de tallos, todos los cuales están ubicados en la parte baja y mucho más separados que las piezas bucales.

Stemmata (stemma singular) son una clase de ojos simples. Muchos tipos de larvas holometábolas no tienen otra forma de ojos hasta que entran en su etapa final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen tallos y nunca desarrollan ojos compuestos. Los ejemplos incluyen pulgas , colémbolos y Thysanura . Algunos otros artrópodos , como algunos miriápodos , rara vez tienen ojos que no sean tallos en cualquier etapa de sus vidas (las excepciones incluyen los ojos compuestos grandes y bien desarrollados de los ciempiés domésticos, Scutigera [20] ).

Detrás de cada lente de un tallo funcional típico se encuentra un único grupo de células fotorreceptoras, denominado retinula. El cristalino es biconvexo y el cuerpo del tallo tiene un núcleo vítreo o cristalino.

Aunque los tallos son ojos simples, algunos tipos (como los de las larvas de Lepidoptera y especialmente los de Tenthredinidae , una familia de moscas sierra) son sólo "simples" en el sentido de que representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad y pueden detectar luz polarizada. [21] Pueden optimizarse para la sensibilidad a la luz, en lugar de la formación de imágenes detalladas. [22] En la etapa de pupa , estos tallos se convierten en ojos compuestos de pleno derecho. Una característica que ofrece una pista sobre su papel ontogenético es su posición lateral en la cabeza; Los ocelos, que en otros aspectos se parecen a los tallos, tienden a nacer en sitios medianos a los ojos compuestos, o casi. Entre algunos investigadores, esta distinción ha llevado al uso del término "ocelos laterales" para los tallos. [9]

Una especie de Scolopendra ( Chilopoda ) con tallos agregados de forma incompleta en ojos compuestos.

Controles genéticos

Varias vías genéticas son responsables de la aparición y posición de los ocelos. El gen ortodentículo es alélico a sin ocelos, una mutación que impide que se produzcan ocelos. [23] En Drosophila , la rodopsina Rh2 sólo se expresa en ojos simples. [24]

Mientras que ( al menos en Drosophila ) los genes eyeless y dachshund se expresan en el ojo compuesto pero no en el ojo simple, no se han reportado genes de "desarrollo" que se expresen únicamente en el ojo simple. [25]

El receptor del factor de crecimiento epidérmico ( Egfr ) promueve la expresión del ortododentículo y posiblemente de los ojos ausentes ( Eya ) y, como tal, es esencial para la formación simple de los ojos. [25]

Ver también

Referencias

  1. ^ "Catálogo - Mendeley". www.mendeley.com . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2012 . Consultado el 4 de mayo de 2018 .
  2. ^ O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (marzo de 2010). "Propiedades temporales del cristalino de los ojos de la medusa caja Tripedalia cistophora". J.Comp. Fisiol. A . 196 (3): 213–20. doi :10.1007/s00359-010-0506-8. PMC 2825319 . PMID  20131056. 
  3. ^ Meyer-Rochow, VB; Reid, WA (1993). "Estructuras cefálicas en la nemertina antártica Parborlasia corrugatus: ¿son realmente ojos?". Tejido y Célula . 25 (1): 151-157. doi :10.1016/0040-8166(93)90072-S. PMID  18621228.
  4. ^ "Ojo (invertebrado)". Enciclopedia McGraw-Hill de ciencia y tecnología . vol. 6. 2007. p. 790.
  5. ^ Martín, Vicki J. (2002). "Fotorreceptores de cnidarios" (PDF) . Universidad de California, Irvine . Archivado desde el original (PDF) el 5 de octubre de 2013.
  6. ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, VB (2008). "Comprensión de los ojos cefálicos de gasterópodos pulmonares: una revisión". Boletín malacológico americano . 26 (1–2): 47–66. doi :10.4003/006.026.0206. S2CID  86083580.
  7. ^ Murphy, Richard C. (2002). Arrecifes de Coral: Ciudades bajo los mares . La prensa de Darwin, Inc. pág. 25.ISBN 978-0-87850-138-0.
  8. ^ Bendito, ANUNCIO; Tierra (1997). "La óptica fisiológica de Dinopis Subrufus L.Koch: una lente ojo de pez en una araña". Actas de la Royal Society (196): 198–222.
  9. ^ ab C. Bitsch y J. Bitsch (2005). "Evolución de la estructura del ojo y filogenia de artrópodos". En Stefan Koenemann y Ronald Jenner (eds.). Relaciones entre crustáceos y artrópodos . Cuestiones de crustáceos. vol. 16. Prensa CRC . págs. 185-214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
  10. ^ Brindley, Hal (7 de marzo de 2023). "¿Cuántos ojos tiene una abeja?". Nuestro Patio Salvaje . Consultado el 30 de agosto de 2023 .
  11. ^ Martín Wilson (1978). "La organización funcional de los ocelos de langosta". Revista de fisiología comparada A. 124 (4): 297–316. doi :10.1007/BF00661380. S2CID  572458.
  12. ^ Charles P. Taylor (1981). "Contribución de ojos compuestos y ocelos al control de las langostas en vuelo: I. Análisis del comportamiento". Revista de biología experimental . 93 (1): 1–18. doi :10.1242/jeb.93.1.1. Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2007.
  13. ^ Gert Stange y Jonathon Howard (1979). "Una respuesta a la luz dorsal ocelar en una libélula". Revista de biología experimental . 83 (1): 351–355. doi :10.1242/jeb.83.1.351. Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2007.
  14. ^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén y William T. Wcislo (diciembre de 2006). "Óptica ocelar en abejas y avispas nocturnas y diurnas". Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 293–305. Código Bib : 2006ArtSD..35..293W. doi :10.1016/j.asd.2006.08.012. PMID  18089077.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  15. ^ Richard P. Berry, Gert Stange y Eric J. Warrant (mayo de 2007). "Forma la visión en los ocelos dorsales del insecto: un análisis anatómico y óptico del ocelo mediano de la libélula". Investigación de la visión . 47 (10): 1394-1409. doi : 10.1016/j.visres.2007.01.019 . PMID  17368709. S2CID  14590003.
  16. ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James y Gert Stange (octubre de 2005). "Un análisis de ruido blanco espaciotemporal de las respuestas de los fotorreceptores a los rayos UV y la luz verde en el ocelo mediano de la libélula". Revista de Fisiología General . 126 (5): 481–497. doi :10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605 . PMID  16260838. 
  17. ^ Richard Berry, Joshua van Kleef y Gert Stange (mayo de 2007). "El mapeo del espacio visual mediante ocelos laterales de libélula". Revista de fisiología comparada A. 193 (5): 495–513. doi :10.1007/s00359-006-0204-8. PMID  17273849. S2CID  25806901.
  18. ^ Joshua van Kleef, Richard Berry y Gert Stange (marzo de 2008). "Selectividad direccional en el simple ojo de un insecto". La Revista de Neurociencia . 28 (11): 2845–2855. doi :10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670 . PMID  18337415. 
  19. ^ Gert Stange, R. Berry y J. van Kleef (septiembre de 2007). "Conceptos de diseño para un novedoso sensor de actitud para microvehículos aéreos, basado en la visión ocelar de la libélula" . Tercer Concurso y Taller Europeo-Estados Unidos sobre Sistemas de Micro Vehículos Aéreos (MAV07) y Concurso de Vuelo y Conferencia Europea de Micro Vehículos Aéreos (EMAV2007). vol. 1. págs. 17-21.
  20. ^ Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). "El ojo compuesto de Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): una reinvestigación ultraestructural que respalda el concepto de Mandibulata". Zoomorfología . 122 (4): 191–209. doi :10.1007/s00435-003-0085-0. S2CID  6466405.
  21. ^ Meyer-Rochow, Víctor Benno (1974). "Estructura y función del ojo larvario de la mosca sierra Perga". Revista de fisiología de insectos . 20 (8): 1565-1591. doi :10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID  4854430.
  22. ^ Wilson, Robert J. (19 de septiembre de 2010). "PJ Gullan y PS Cranston: los insectos: un esquema de entomología (4ª edición)". Revista de conservación de insectos . 14 (6): 745–746. doi :10.1007/s10841-010-9351-x. ISSN  1366-638X. S2CID  28082252.
  23. ^ R. Finkelstein, D. Smouse, TM Capaci, AC Spradling y N Perrimon (1990). "El gen ortodentículo codifica una nueva proteína de dominio homeo implicada en el desarrollo del sistema nervioso y las estructuras visuales ocelares de Drosophila". Genes y desarrollo . 4 (9): 1516-1527. doi : 10.1101/gad.4.9.1516 . PMID  1979296.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  24. ^ Adriana D. Briscoe y Lars Chittka (2001). "La evolución de la visión del color en los insectos". Revista Anual de Entomología . 46 : 471–510. doi :10.1146/annurev.ento.46.1.471. PMID  11112177.
  25. ^ ab Markus Friedrich (2006). "Mecanismos antiguos de desarrollo de órganos de los sentidos visuales basados ​​en la comparación de las redes de genes que controlan la especificación del ojo larvario, el ocelo y el ojo compuesto en Drosophila ". Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 357–378. Código Bib : 2006ArtSD..35..357F. doi :10.1016/j.asd.2006.08.010. PMID  18089081.

Otras lecturas

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