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Libélula

Una libélula es un insecto volador perteneciente al infraorden Anisoptera por debajo del orden Odonata . Se conocen alrededor de 3.000 especies de libélulas existentes. La mayoría son tropicales , con menos especies en regiones templadas . La pérdida de hábitat de humedales amenaza a las poblaciones de libélulas en todo el mundo. Las libélulas adultas se caracterizan por un par de ojos compuestos grandes, multifacéticos, dos pares de alas fuertes y transparentes , a veces con manchas de colores, y un cuerpo alargado. Muchas libélulas tienen colores brillantes iridiscentes o metálicos producidos por la coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Los ojos compuestos de una libélula adulta tienen casi 24.000 omatidios cada uno.

Las libélulas pueden confundirse con los caballitos del diablo estrechamente relacionados , que conforman el otro infraorden odonatan ( Zygoptera ) y son similares en su estructura corporal , aunque generalmente de constitución más ligera; sin embargo, las alas de la mayoría de las libélulas se mantienen planas y alejadas del cuerpo, mientras que los caballitos del diablo mantienen las alas dobladas en reposo, a lo largo o por encima del abdomen. Las libélulas son voladores ágiles, mientras que los caballitos del diablo tienen un vuelo más débil y aleteo.

Las libélulas son insectos depredadores , tanto en su etapa ninfal acuática (también conocidas como “náyades”) como en su etapa adulta. En algunas especies, la etapa ninfal dura hasta cinco años y la etapa adulta puede durar hasta 10 semanas, pero la mayoría de las especies tienen una vida adulta del orden de cinco semanas o menos, y algunas sobreviven solo unos pocos días. [2] Son voladores rápidos y ágiles capaces de realizar emboscadas aéreas de alta precisión, a veces migran a través de océanos y, a menudo, viven cerca del agua. Tienen un modo de reproducción excepcionalmente complejo que implica inseminación indirecta, fertilización retrasada y competencia de espermatozoides . Durante el apareamiento, el macho agarra a la hembra por la parte posterior de la cabeza y la hembra curva su abdomen debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho en la parte frontal de su abdomen, formando la postura de "corazón" o "rueda". . Las libélulas utilizan el camuflaje de movimiento cuando atacan a sus presas o rivales.

Se encuentran fósiles de insectos muy grandes parecidos a libélulas, a veces llamados moscas grifo , de hace 325 millones de años (Mya) en rocas del Carbonífero Superior ; tenían una envergadura de hasta unos 750 mm (30 pulgadas), aunque eran sólo parientes lejanos, no verdaderas libélulas.

Las libélulas están representadas en la cultura humana en artefactos como cerámica, pinturas rupestres, estatuas y joyas Art Nouveau . Se utilizan en la medicina tradicional en Japón y China, y se capturan como alimento en Indonesia. Son símbolos de coraje, fuerza y ​​felicidad en Japón, pero se consideran siniestros en el folclore europeo. Sus colores brillantes y su ágil vuelo son admirados en la poesía de Lord Tennyson y la prosa de HE Bates .

Etimología

El infraorden Anisoptera proviene del griego ἄνισος anisos "desigual" [3] y πτερόν pteron "ala" [4] porque las alas traseras de las libélulas son más anchas que las anteriores . [5]

Evolución

El pariente de la libélula gigante del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de alrededor de 680 mm (27 pulgadas). [6] Museo de Toulouse
Mesurupetala , Jurásico Tardío ( Tithoniano ), caliza de Solnhofen , Alemania

Las libélulas y sus parientes son similares en estructura a un grupo antiguo, los Meganisoptera o moscas grifo, del Carbonífero Superior de Europa hace 325 millones de años, un grupo que incluía al insecto más grande que jamás haya existido, Meganeuropsis permiana del Pérmico Inferior , con una envergadura de alrededor de 750 mm (30 pulgadas). [7] Los Protanisoptera , otro grupo ancestral que carece de ciertos caracteres de las venas de las alas que se encuentran en los Odonata modernos, vivieron en el Pérmico . [8]

Las libélulas modernas conservan algunos rasgos de sus predecesoras lejanas y pertenecen a un grupo conocido como Palaeoptera , de alas antiguas. Ellos, al igual que las gigantescas moscas grifo, carecen de la capacidad de plegar sus alas contra sus cuerpos como lo hacen los insectos modernos, aunque algunos desarrollaron una forma diferente de hacerlo. Los precursores de los Odonata modernos están incluidos en un clado llamado Panodonata, que incluye los Zygoptera basales (caballitos del diablo) y los Anisoptera (libélulas verdaderas). [9] Hoy en día, existen unas 3.000 especies en todo el mundo. [10] [11]

Las relaciones de las familias de anisópteros no están completamente resueltas a partir de 2021, pero todas las familias son monofiléticas excepto Corduliidae , y Austropetaliidae son hermanas de Aeshnoidea : [12]

Distribución y diversidad

En 2010 se conocían alrededor de 3.012 especies de libélulas; estos se clasifican en 348 géneros en 11 familias . La distribución de la diversidad dentro de las regiones biogeográficas se resume a continuación (las cifras mundiales no son totales ordinarios, ya que se producen superposiciones en las especies). [13]

Una agregación de deslizadores de globo, Pantala flavescens , durante la migración

Las libélulas viven en todos los continentes excepto en la Antártida. A diferencia de los caballitos del diablo (Zygoptera), que tienden a tener distribuciones restringidas, algunos géneros y especies se distribuyen por continentes. Por ejemplo, la Rhionaeschna multicolor de ojos azules vive en toda América del Norte y América Central; [14] Los emperadores Anax viven en toda América, desde el norte de Terranova hasta el sur de Bahía Blanca en Argentina, [15] en toda Europa hasta Asia central, el norte de África y el Medio Oriente. [16] Pantala flavescens es probablemente la especie de libélula más extendida en el mundo; es cosmopolita y ocurre en todos los continentes en las regiones más cálidas. La mayoría de las especies de Anisoptera son tropicales, y muchas menos especies se encuentran en regiones templadas. [17]

Algunas libélulas, incluidas los libélulidos y los aeshnidos, viven en estanques desérticos, por ejemplo en el desierto de Mojave , donde están activas en temperaturas de sombra entre 18 y 45 °C (64 y 113 °F); Estos insectos pudieron sobrevivir a temperaturas corporales superiores al punto de muerte térmica de los insectos de la misma especie en lugares más fríos. [18]

Las libélulas viven desde el nivel del mar hasta las montañas, y su diversidad de especies disminuye con la altitud. [19] Su límite altitudinal es de unos 3700 m, representado por una especie de Aeshna en el Pamir . [20]

Las libélulas escasean en latitudes más altas. No son nativos de Islandia , pero ocasionalmente los individuos son arrastrados por fuertes vientos, incluido un Hemianax ephippiger nativo del norte de África y una especie de dardo no identificada. [21] En Kamchatka , sólo se encuentran unas pocas especies de libélulas, incluida la esmeralda de la línea arbórea Somatochlora arctica y algunos aeshnidos como Aeshna subarctica , posiblemente debido a la baja temperatura de los lagos allí. [22] La esmeralda del límite arbóreo también vive en el norte de Alaska , dentro del Círculo Polar Ártico , lo que la convierte en la más septentrional de todas las libélulas. [23]

Descripción general

Los caballitos del diablo , como este Ischnura senegalensis , son de constitución más delgada que las libélulas y la mayoría mantiene las alas cerradas sobre el cuerpo.

Las libélulas (suborden Anisoptera) son insectos de gran cuerpo y gran capacidad de vuelo que mantienen sus alas horizontalmente tanto en vuelo como en reposo. Por el contrario, los caballitos del diablo (suborden Zygoptera) tienen cuerpos delgados y vuelan más débilmente; la mayoría de las especies pliegan sus alas sobre el abdomen cuando están estacionarias y los ojos están bien separados a los lados de la cabeza. [13] [24]

Una libélula adulta tiene tres segmentos distintos, la cabeza, el tórax y el abdomen, como en todos los insectos. Tiene un exoesqueleto quitinoso de placas duras unidas por membranas flexibles. La cabeza es grande con antenas muy cortas . Está dominado por los dos ojos compuestos, que cubren la mayor parte de su superficie. Los ojos compuestos están formados por omatidios , siendo el número mayor en las especies de mayor tamaño. Aeshna interrupta tiene 22650 omatidios de dos tamaños diferentes, siendo 4500 grandes. Las facetas que miran hacia abajo tienden a ser más pequeñas. Petalura gigantea tiene 23890 omatidios de un solo tamaño. Estas facetas proporcionan una visión completa en el hemisferio frontal de la libélula. [25] Los ojos compuestos se encuentran en la parte superior de la cabeza (excepto en Petaluridae y Gomphidae, como también en el género Epiophlebia ). Además, tienen tres ojos simples u ocelos. Las piezas bucales están adaptadas para morder con una mandíbula dentada; el labrum en forma de aleta , en la parte frontal de la boca, puede dispararse rápidamente hacia adelante para atrapar a sus presas . [26] [27] La ​​cabeza tiene un sistema para bloquearla en su lugar que consiste en músculos y pequeños pelos en la parte posterior de la cabeza que sujetan las estructuras en la parte frontal del primer segmento torácico. Este sistema de detención es exclusivo del Odonata y se activa cuando se alimenta y durante el vuelo en tándem. [13]

Anatomía de una libélula

El tórax consta de tres segmentos como en todos los insectos. El protórax es pequeño y está aplanado dorsalmente formando un disco en forma de escudo, que tiene dos crestas transversales. El mesotórax y el metatórax están fusionados en una estructura rígida en forma de caja con refuerzo interno y proporcionan una unión robusta para los poderosos músculos del ala en su interior. [28] El tórax tiene dos pares de alas y tres pares de patas. Las alas son largas, veteadas y membranosas, más estrechas en la punta y más anchas en la base. Las alas traseras son más anchas que las anteriores y la venación es diferente en la base. [29] Las venas transportan hemolinfa , que es análoga a la sangre en los vertebrados y lleva a cabo muchas funciones similares, pero que también cumple una función hidráulica para expandir el cuerpo entre las etapas ninfales ( estadios ) y para expandir y endurecer las alas después del adulto. emerge del estadio ninfal final. El borde de ataque de cada ala tiene un nodo donde otras venas se unen a la vena marginal, y el ala puede flexionarse en este punto. En la mayoría de las especies grandes de libélulas, las alas de las hembras son más cortas y anchas que las de los machos. [27] Las patas rara vez se usan para caminar, pero se usan para atrapar y sostener presas, para posarse y para trepar a las plantas. Cada uno tiene dos articulaciones basales cortas, dos articulaciones largas y un pie de tres articulaciones, armado con un par de garras. Las articulaciones largas de las patas tienen hileras de espinas y, en los machos, una hilera de espinas en cada pata delantera se modifica para formar un "cepillo de ojos" para limpiar la superficie del ojo compuesto. [28]

La vendedora ambulante migrante, Aeshna mixta , tiene el abdomen largo y delgado de las libélulas aeshnid .

El abdomen es largo y delgado y consta de 10 segmentos. Tres apéndices terminales están en el segmento 10; un par de superiores (claspers) y un inferior. El segundo y tercer segmento están agrandados y, en los machos, en la parte inferior del segundo segmento tiene una hendidura que forma los genitales secundarios que consisten en la lámina , el hamule, el lóbulo genital y el pene. Existen variaciones notables en la presencia y forma del pene y las estructuras relacionadas, el flagelo , los cuernos y los lóbulos genitales. El esperma se produce en el noveno segmento y se transfiere a los genitales secundarios antes del apareamiento. El macho sujeta a la hembra detrás de la cabeza mediante un par de pinzas en el segmento terminal. En las hembras, la abertura genital se encuentra en la parte inferior del octavo segmento, y está cubierta por un colgajo simple (lámina vulvar) o un ovipositor , según la especie y el método de puesta de huevos. Las libélulas que tienen aletas simples arrojan los huevos en el agua, principalmente en vuelo. Las libélulas que tienen ovipositores los utilizan para perforar los tejidos blandos de las plantas y colocar los huevos individualmente en cada punción que realizan. [28] [30] [31] [32]

Las ninfas de libélula varían en forma según la especie y se clasifican vagamente en abrazadoras, esparcidoras, escondidas y madrigueras. [13] El primer estadio se conoce como prolarva, una etapa relativamente inactiva de la cual rápidamente muda a la forma ninfal más activa. [33] El plan corporal general es similar al de un adulto, pero la ninfa carece de alas y órganos reproductivos. La mandíbula inferior tiene un labio enorme y extensible , armado de ganchos y espinas, que utiliza para atrapar a sus presas. Este labio se pliega debajo del cuerpo en reposo y se golpea a gran velocidad mediante la presión hidráulica creada por los músculos abdominales. [13] Tanto las ninfas de damisela como de libélula ventilan el recto, pero solo algunas ninfas de caballito del diablo tienen un epitelio rectal rico en tráquea , que depende principalmente de tres branquias externas plumosas como su principal fuente de respiración. Sólo las ninfas de libélula tienen branquias internas, llamadas cámara branquial, ubicadas alrededor del cuarto y quinto segmento abdominal. Estas branquias internas constan originalmente de seis pliegues longidudinales, cada lado sostenido por pliegues transversales. Pero este sistema ha sido modificado en varias familias. El agua se bombea dentro y fuera del abdomen a través de una abertura en la punta. Las náyades de algunas colas de palo ( Gomphidae ) que excavan en el sedimento, tienen un tubo parecido a un snorkel en el extremo del abdomen que les permite aspirar agua limpia mientras están enterradas en el barro. Las náyades pueden expulsar con fuerza un chorro de agua para impulsarse con gran rapidez. [34] [35] [36]

Coloración

Coloración estructural iridiscente en los ojos de una libélula.

Muchas libélulas adultas tienen colores brillantes iridiscentes o metálicos producidos por la coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Su coloración general es a menudo una combinación de pigmentos amarillos, rojos, marrones y negros, con colores estructurales. Los azules suelen crearse mediante microestructuras en la cutícula que reflejan la luz azul. Los verdes suelen combinar un azul estructural con un pigmento amarillo. Los adultos recién emergidos, conocidos como tenerales, suelen ser pálidos y adquieren sus colores típicos al cabo de unos días. [29] Algunos tienen el cuerpo cubierto de un polvo ceroso de color azul pálido llamado pruinosidad; desaparece cuando se raspa durante el apareamiento, dejando áreas más oscuras. [37]

Macho verde oscuro, Anax junius tiene un azul estructural no iridiscente; la hembra (abajo) carece del color.

Algunas libélulas, como la zurcir verde, Anax junius , tienen un azul no iridiscente que se produce estructuralmente por dispersión de conjuntos de pequeñas esferas en el retículo endoplásmico de las células epidérmicas debajo de la cutícula. [38]

Las alas de las libélulas son generalmente claras, salvo las venas oscuras y los pterostigmas. En los cazadores (Libellulidae), sin embargo, muchos géneros tienen áreas de color en las alas: por ejemplo, los terrestres ( Brachythemis ) tienen bandas marrones en las cuatro alas, mientras que algunos escarlatas ( Crocothemis ) y los dropwings ( Trithemis ) tienen manchas de color naranja brillante en las bases de las alas. Algunos áeshnidos, como el halcón pardo ( Aeshna grandis ), tienen alas translúcidas de color amarillo pálido. [39]

Las ninfas de las libélulas suelen ser una mezcla bien camuflada de marrón opaco, verde y gris. [34]

Biología

Ecología

Las libélulas y los caballitos del diablo son depredadores tanto en la etapa acuática ninfal como en la adulta. Las ninfas se alimentan de una variedad de invertebrados de agua dulce y las más grandes pueden alimentarse de renacuajos y peces pequeños . [40] Una especie, Gomphus militaris, incluso vive como parásito y se alimenta de las branquias de los mejillones grávidos. [41] Los adultos capturan insectos presa en el aire, haciendo uso de su visión aguda y su vuelo altamente controlado.

Dragonfly regresa a la misma posición cada vez que se lanza para atrapar presas voladoras muy pequeñas.

El sistema de apareamiento de las libélulas es complejo y se encuentran entre los pocos grupos de insectos que tienen un sistema de transferencia indirecta de esperma junto con almacenamiento de esperma, fertilización retrasada y competencia de esperma. [40]

Los machos adultos defienden vigorosamente los territorios cercanos al agua; estas áreas proporcionan un hábitat adecuado para el desarrollo de las ninfas y para que las hembras pongan sus huevos. Los enjambres de adultos que se alimentan se agregan para cazar presas enjambres, como hormigas voladoras emergentes o termitas. [40]

Preferencia de hábitat: una cazadora de cuatro manchas, Libellula quadrimaculata sobre una planta emergente , la violeta de agua Hottonia palustris , con vegetación sumergida al fondo

Las libélulas como grupo ocupan una variedad considerable de hábitats, pero muchas especies y algunas familias tienen sus propios requisitos ambientales específicos. [42] Algunas especies prefieren aguas corrientes, mientras que otras prefieren aguas estancadas. Por ejemplo, los Gomphidae (clubtails) viven en aguas corrientes y los Libellulidae (skimmers) viven en aguas tranquilas. [42] Algunas especies viven en estanques de agua temporales y son capaces de tolerar cambios en el nivel del agua, la desecación y las variaciones resultantes en la temperatura, pero algunos géneros como Sympetrum (dardos) tienen huevos y ninfas que pueden resistir la sequía y son estimulados para Crecen rápidamente en estanques cálidos y poco profundos, y a menudo también se benefician de la ausencia de depredadores allí. [42] La vegetación y sus características, incluida la sumergida, flotante, emergente o ribereña, también son importantes. Los adultos pueden necesitar plantas emergentes o de orilla para usarlas como perchas; otros pueden necesitar plantas sumergidas o flotantes específicas sobre las que poner huevos. Los requisitos pueden ser muy específicos, como en el caso de Aeshna viridis (vendedor ambulante verde), que vive en pantanos con el soldado acuático Stratiotes aloides . [42] La química del agua, incluido su estado trófico (grado de enriquecimiento con nutrientes) y el pH , también pueden afectar su uso por parte de las libélulas. La mayoría de las especies necesitan condiciones moderadas, ni demasiado eutróficas , ni demasiado ácidas; [42] algunas especies como Sympetrum danae (dardo negro) y Libellula quadrimaculata (cazador de cuatro manchas) prefieren aguas ácidas como las turberas, [43] mientras que otras, como Libellula fulva (cazador escaso) necesitan aguas eutróficas de movimiento lento aguas con juncos o plantas similares de ribera. [44] [45]

Comportamiento

Macho de Onychogomphus forcipatus en Bulgaria

Muchas libélulas, especialmente los machos, son territoriales . Algunos defienden un territorio contra otros de su propia especie, algunos contra otras especies de libélulas y unos pocos contra insectos de grupos no relacionados. Una percha particular puede brindarle a una libélula una buena vista sobre un área de alimentación rica en insectos; Los machos de muchas especies, como Pachydiplax longipennis (azul Dasher), empujan a otras libélulas para mantener el derecho a posarse allí. [46] Defender un territorio de reproducción es común entre las libélulas macho, especialmente en especies que se congregan alrededor de estanques. El territorio contiene características deseables, como una extensión de agua poco profunda iluminada por el sol, una especie vegetal especial o el sustrato preferido para la puesta de huevos. El territorio puede ser pequeño o grande, dependiendo de su calidad, la hora del día y el número de competidores, y puede durar unos minutos o varias horas. Las libélulas, incluida Tramea lacerata (alforjas negras), pueden notar puntos de referencia que ayudan a definir los límites del territorio. Los hitos pueden reducir los costos de establecimiento del territorio o pueden servir como referencia espacial. [47] Algunas libélulas señalan su propiedad con colores llamativos en la cara, el abdomen, las piernas o las alas. La Plathemis lydia (cola blanca común) se lanza hacia un intruso sosteniendo su abdomen blanco en alto como una bandera. Otras libélulas participan en peleas aéreas o persecuciones a alta velocidad. Una hembra debe aparearse con el poseedor del territorio antes de poner sus huevos. [46] También hay conflicto entre hombres y mujeres. En ocasiones, las hembras pueden ser acosadas por los machos hasta el punto de afectar sus actividades normales, incluida la búsqueda de alimento, y en algunas especies dimórficas las hembras han evolucionado múltiples formas, algunas de las cuales parecen engañosamente parecidas a los machos. [48] ​​En algunas especies, las hembras han desarrollado respuestas de comportamiento como fingir la muerte para escapar de la atención de los machos. [49] De manera similar, la selección del hábitat por parte de las libélulas adultas no es aleatoria, y los parches de hábitat terrestre pueden mantenerse por hasta 3 meses. Una especie estrechamente vinculada a su lugar de nacimiento utiliza un área de alimentación que es varios órdenes de magnitud mayor que el lugar de nacimiento. [50]

Reproducción

Pareja de apareamiento de rayadores de pantanos, Orthetrum luzonicum , formando un "corazón"
Libélulas sobre un estanque (incluida la hembra que inserta huevos debajo de la superficie del agua).

El apareamiento de las libélulas es un proceso complejo y coreografiado con precisión. En primer lugar, el macho tiene que atraer a una hembra a su territorio, ahuyentando continuamente a los machos rivales. Cuando está listo para aparearse, transfiere un paquete de esperma desde su abertura genital primaria en el segmento 9, cerca del final de su abdomen, a sus genitales secundarios en los segmentos 2 y 3, cerca de la base de su abdomen. Luego, el macho agarra a la hembra por la cabeza con las pinzas al final de su abdomen; La estructura de los cierres varía según la especie y puede ayudar a prevenir el apareamiento interespecífico. [51] La pareja vuela en tándem con el macho al frente, generalmente posándose en una ramita o tallo de una planta. Luego, la hembra curva su abdomen hacia abajo y hacia adelante debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho, mientras que el macho usa sus pinzas de "cola" para agarrar a la hembra detrás de la cabeza: esta postura distintiva se llama "corazón" o "rueda"; [40] [52] la pareja también puede describirse como "en policía". [53]

La puesta de huevos (oviposición) implica no sólo que la hembra se lance sobre la vegetación flotante o junto al agua para depositar los huevos en un sustrato adecuado, sino también que el macho se cierne sobre ella o continúa abrazándola y volando en tándem. Este comportamiento después de la transferencia de esperma se denomina protección de la pareja y el macho protector intenta aumentar la probabilidad de que su esperma fertilice los óvulos. La selección sexual con competencia de espermatozoides ocurre dentro de la espermateca de la hembra y los espermatozoides pueden permanecer viables durante al menos 12 días en algunas especies. [54] [55] Las hembras pueden fertilizar sus óvulos utilizando esperma de la espermateca en cualquier momento. [40] [52] [51] Los machos usan su pene y las estructuras genitales asociadas para comprimir o raspar el esperma de apareamientos anteriores; esta actividad ocupa gran parte del tiempo que una pareja copuladora permanece en la postura del corazón. [56] Volar en tándem tiene la ventaja de que la hembra necesita menos esfuerzo para volar y puede gastar más en la puesta de huevos, y cuando la hembra se sumerge para depositar los huevos, el macho puede ayudar a sacarla del agua. [55]

La puesta de huevos adopta dos formas diferentes según la especie. La hembra de algunas familias (Aeshnidae, Petaluridae) tiene un ovipositor de bordes afilados con el que abre un tallo u hoja de una planta en el agua o cerca de ella, para poder empujar sus huevos hacia adentro. En otras familias, como las colas de palo (Gomphidae), los cruceros (Macromiidae), las esmeraldas (Corduliidae) y los rayadores (Libellulidae), la hembra pone huevos golpeando repetidamente la superficie del agua con su abdomen, sacudiendo los huevos para sacarlos de su abdomen. mientras vuela o colocando los huevos sobre la vegetación. [56] En algunas especies, los huevos se ponen en plantas emergentes sobre el agua y el desarrollo se retrasa hasta que se marchitan y se sumergen. [34]

Ciclo vital

Ninfa de la libélula emperador, Anax imperator
Ilustración de una náyade con máscara extendida

Las libélulas son insectos hemimetábolos ; no tienen estadio de pupa y sufren una metamorfosis incompleta con una serie de estadios ninfales de los que emerge el adulto. [57] Los huevos puestos dentro de los tejidos vegetales suelen tener forma de granos de arroz, mientras que otros huevos son del tamaño de la cabeza de un alfiler, elipsoidales o casi esféricos. Una nidada puede tener hasta 1500 huevos, y tardan aproximadamente una semana en nacer y convertirse en ninfas o náyades acuáticas que mudan entre seis y 15 veces (dependiendo de la especie) a medida que crecen. [13] La mayor parte de la vida de una libélula transcurre como ninfa, debajo de la superficie del agua. La ninfa extiende su labio articulado (una pieza bucal dentada similar a la mandíbula inferior, que a veces se denomina "máscara", ya que normalmente se dobla y se sostiene delante de la cara) que puede extenderse hacia adelante y retraerse rápidamente para capturar presas como las larvas de mosquito . , renacuajos y peces pequeños. [57] Respiran a través de branquias en el recto y pueden impulsarse rápidamente expulsando agua repentinamente a través del ano. [58] Algunas náyades, como las últimas etapas de Antipodophlebia asthenes , cazan en tierra. [59]

Ecdisis : Libélula emperadora , Anax imperator , recién emergida y aún blanda, aferrándose a su exuvia seca , y expandiendo sus alas

La etapa de ninfa de las libélulas dura hasta cinco años en especies grandes y entre dos meses y tres años en especies más pequeñas. Cuando la náyade está lista para metamorfosearse en adulto, deja de alimentarse y sale a la superficie, generalmente de noche. Permanece inmóvil con la cabeza fuera del agua, mientras su sistema respiratorio se adapta al aire respirable, luego trepa a una caña u otra planta emergente y muda ( ecdisis ). Anclándose firmemente en posición vertical con sus garras, su exoesqueleto comienza a dividirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta sale de su exoesqueleto ninfa , la exuvia , arqueándose hacia atrás cuando todo menos la punta de su abdomen está libre, para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Volviendo a curvarse hacia arriba, completa su emergencia, traga aire, que llena su cuerpo, y bombea hemolinfa hacia sus alas, lo que hace que se expandan en toda su extensión. [60]

Las libélulas de zonas templadas se pueden clasificar en dos grupos: un grupo temprano y otro posterior. En cualquier área, los individuos de una "especie primaveral" particular emergen con unos pocos días de diferencia entre sí. La zarza primaveral ( Basiaeschna janata ), por ejemplo, se vuelve repentinamente muy común en primavera, pero desaparece unas semanas más tarde y no se vuelve a ver hasta el año siguiente. Por el contrario, una "especie de verano" emerge durante un período de semanas o meses, más adelante en el año. Se les puede ver volando durante varios meses, pero esto puede representar una serie completa de individuos, y nuevos adultos eclosionan a medida que los anteriores completan su vida útil. [61]

Proporciones de sexos

La proporción de sexos entre libélulas macho y hembra varía tanto temporal como espacialmente. Las libélulas adultas tienen una alta proporción de machos en los hábitats de reproducción. La proporción de prejuicios masculinos ha contribuido parcialmente a que las hembras utilicen diferentes hábitats para evitar el acoso masculino. Como se ve en la libélula esmeralda de Hine ( Somatochlora hineana ), las poblaciones masculinas utilizan hábitats de humedales, mientras que las hembras utilizan prados secos y hábitats de reproducción marginales, y sólo migran a los humedales para poner sus huevos o encontrar compañeros de apareamiento. El apareamiento no deseado es energéticamente costoso para las hembras porque afecta la cantidad de tiempo que pueden dedicar a buscar alimento. [62]

Halcón ambulante marrón, Aeshna grandis en vuelo: las alas traseras están desfasadas aproximadamente 90° con las alas anteriores en este instante, lo que sugiere un vuelo rápido.

Vuelo

Dardos de venas rojas ( Sympetrum fonscolombii ) en posición de guardia de pareja con el macho arriba sujetando a la hembra detrás del cuello

Las libélulas son voladoras poderosas y ágiles, capaces de migrar a través del mar, moverse en cualquier dirección y cambiar de dirección repentinamente. En vuelo, la libélula adulta puede impulsarse en seis direcciones: arriba, abajo, adelante, atrás, izquierda y derecha. [63] Tienen cuatro estilos diferentes de vuelo. [64]

Vendedor ambulante sureño, Aeshna cyanea : sus alas en este instante están sincronizadas para un vuelo ágil.

Las alas se impulsan directamente , a diferencia de la mayoría de familias de insectos, con los músculos de vuelo adheridos a las bases de las alas. Las libélulas tienen una alta relación potencia/peso y se ha documentado que aceleran a 4 G linealmente y 9 G en giros cerrados mientras persiguen a sus presas. [64]

Las libélulas generan sustentación de al menos cuatro maneras en diferentes momentos, incluida la sustentación clásica como el ala de un avión ; sustentación supercrítica con el ala por encima del ángulo crítico, generando gran sustentación y usando carreras muy cortas para evitar la pérdida; y creando y desprendiendo vórtices . Algunas familias parecen utilizar mecanismos especiales, como por ejemplo los Libellulidae que despegan rápidamente, con las alas apuntando muy hacia adelante y torcidas casi verticalmente. Las alas de libélula se comportan de forma muy dinámica durante el vuelo, flexionándose y girando durante cada latido. Entre las variables se encuentran la curvatura del ala, la longitud y velocidad de la carrera, el ángulo de ataque , la posición adelante/atrás del ala y la fase relativa a las otras alas. [64]

Velocidad de vuelo

Se hacen afirmaciones antiguas y poco fiables de que libélulas como la gigante del sur pueden volar hasta 97 km/h (60 mph). [65] Sin embargo, los registros de velocidad de vuelo más confiables son para otros tipos de insectos. [66] En general, las libélulas grandes como los vendedores ambulantes tienen una velocidad máxima de 36 a 54 km/h (22 a 34 mph) con una velocidad de crucero promedio de aproximadamente 16 km/h (9,9 mph). [67] Las libélulas pueden viajar a 100 longitudes de cuerpo por segundo en vuelo hacia adelante y tres longitudes por segundo hacia atrás. [26]

camuflaje de movimiento

El principio del camuflaje de movimiento utilizado por las libélulas que luchan.

En batallas territoriales de alta velocidad entre emperadores australianos masculinos ( Hemianax papuensis ), las libélulas que luchan ajustan sus trayectorias de vuelo para parecer estacionarias ante sus rivales, minimizando la posibilidad de ser detectadas a medida que se acercan. [a] [68] [69] Para lograr el efecto, la libélula atacante vuela hacia su rival, eligiendo su camino para permanecer en una línea entre el rival y el inicio de su camino de ataque. De este modo, el atacante se hace más grande a medida que se acerca al rival, pero por lo demás no parece moverse. Los investigadores encontraron que seis de 15 encuentros involucraron camuflaje de movimiento . [70]

Control de temperatura

Los músculos de vuelo deben mantenerse a una temperatura adecuada para que la libélula pueda volar. Al ser de sangre fría , pueden elevar su temperatura tomando el sol. A primera hora de la mañana puede optar por posarse en posición vertical con las alas extendidas, mientras que a mitad del día puede optar por una postura horizontal. Otro método de calentamiento utilizado por algunas libélulas más grandes es el zumbido de las alas, una vibración rápida de las alas que genera calor en los músculos de vuelo. El zurcido verde ( Anax junius ) es conocido por sus migraciones de larga distancia y, a menudo, recurre al zumbido de sus alas antes del amanecer para poder comenzar temprano. [71]

Hacer demasiado calor es otro peligro, y se puede seleccionar un lugar soleado o con sombra para posarse según la temperatura ambiente. Algunas especies tienen manchas oscuras en las alas que pueden proporcionar sombra al cuerpo, y algunas usan la postura del obelisco para evitar el sobrecalentamiento. Este comportamiento consiste en hacer el " parado de manos ", posándose con el cuerpo elevado y el abdomen apuntando hacia el sol, minimizando así la cantidad de radiación solar recibida. En un día caluroso, las libélulas a veces ajustan su temperatura corporal deslizándose sobre una superficie de agua y tocándola brevemente, a menudo tres veces en rápida sucesión. Esto también puede ayudar a evitar la desecación. [71]

Alimentación

Clubtail común, Gomphus vulgatissimus , con presa

Las libélulas adultas cazan al vuelo utilizando su vista excepcionalmente aguda y su vuelo fuerte y ágil. [52] Son casi exclusivamente carnívoros y comen una amplia variedad de insectos, desde pequeños jejenes y mosquitos hasta mariposas , polillas , caballitos del diablo y libélulas más pequeñas. [67] Una presa grande es dominada mordiéndola en la cabeza y es llevada por las patas a una percha. Aquí, las alas se descartan y la presa generalmente se ingiere con la cabeza primero. [72] Una libélula puede consumir hasta una quinta parte de su peso corporal en presas por día. [73] Las libélulas también son algunos de los cazadores más eficientes del mundo de los insectos, capturando hasta el 95% de las presas que persiguen. [74]

Las ninfas son depredadores voraces y se alimentan de la mayoría de los seres vivos que son más pequeños que ellos. Su dieta básica se compone principalmente de gusanos de sangre y otras larvas de insectos, pero también se alimentan de renacuajos y peces pequeños. [67] Es probable que algunas especies, especialmente aquellas que viven en aguas temporales, abandonen el agua para alimentarse. Las ninfas de Cordulegaster bidentata a veces cazan pequeños artrópodos en el suelo durante la noche, mientras que incluso se ha observado que algunas especies del género Anax saltan del agua para atacar y matar ranas arbóreas adultas. [13] [75]

Vista

Se cree que la visión de las libélulas es como una cámara lenta para los humanos. Las libélulas ven más rápido que los humanos; Ven alrededor de 200 imágenes por segundo. [76] Una libélula puede ver en 360 grados, y casi el 80 por ciento del cerebro del insecto está dedicado a su vista. [77]

Depredadores

Cálao de pico rojo del sur con una libélula capturada en su pico

Aunque las libélulas son voladoras rápidas y ágiles, algunos depredadores son lo suficientemente rápidos como para atraparlas. Entre ellos se incluyen halcones como el cernícalo americano , el esmerejón , [78] y el hobby ; [79] los halcones nocturnos , vencejos , papamoscas y golondrinas también capturan algunos adultos; Algunas especies de avispas también se alimentan de libélulas, usándolas para abastecer sus nidos y poniendo un huevo en cada insecto capturado. En el agua, varias especies de patos y garzas se alimentan de ninfas de libélulas [78] y también son presa de tritones, ranas, peces y arañas de agua. [80] Los halcones de Amur , que migran sobre el Océano Índico en un período que coincide con la migración de la libélula deslizadora del globo, Pantala flavescens , en realidad pueden estar alimentándose de ellos mientras vuelan. [81]

parásitos

Dasher azul, Pachydiplax longipennis , con ácaros del agua

Las libélulas se ven afectadas por tres grupos de parásitos : ácaros del agua , protozoos gregarinos y gusanos planos trematodos (trematodos). Los ácaros del agua, Hydracarina , pueden matar a las ninfas de libélulas más pequeñas y también pueden observarse en los adultos. [82] Las gregarinas infectan el intestino y pueden causar obstrucción e infección secundaria. [83] Los trematodos son parásitos de vertebrados como las ranas, con ciclos de vida complejos que a menudo implican un período como una etapa llamada cercaria en un huésped secundario, un caracol. Las ninfas de las libélulas pueden tragar cercarias, o éstas pueden atravesar la pared del cuerpo de una ninfa; luego ingresan al intestino y forman un quiste o metacercaria, que permanece en la ninfa durante todo su desarrollo. Si una rana se come la ninfa, el anfibio queda infectado por la etapa adulta o por casualidad del trematodo. [84]

Libélulas y humanos

Conservación

Libélulas en el Parque Nacional Oze

La mayoría de los odonatologos viven en zonas templadas y las libélulas de América del Norte y Europa han sido objeto de muchas investigaciones. Sin embargo, la mayoría de las especies viven en zonas tropicales y han sido poco estudiadas. Con la destrucción de los hábitats de la selva tropical, muchas de estas especies están en peligro de extinguirse incluso antes de que se les haya dado nombre. La principal causa de su declive es la tala de bosques, con el consiguiente secado de arroyos y estanques que se obstruyen con sedimentos. La construcción de represas en ríos para proyectos hidroeléctricos y el drenaje de tierras bajas ha reducido el hábitat adecuado, al igual que la contaminación y la introducción de especies exóticas. [85]

En 1997, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza estableció un estudio del estado y un plan de acción para la conservación de las libélulas. Este propone el establecimiento de áreas protegidas en todo el mundo y la gestión de estas áreas para proporcionar un hábitat adecuado para las libélulas. Fuera de estas áreas, se debe alentar la modificación de las prácticas forestales, agrícolas e industriales para mejorar la conservación. Al mismo tiempo, es necesario realizar más investigaciones sobre las libélulas, prestar atención al control de la contaminación y educar al público sobre la importancia de la biodiversidad . [85]

La degradación del hábitat ha reducido las poblaciones de libélulas en todo el mundo, por ejemplo en Japón. [86] Más del 60% de los humedales de Japón se perdieron en el siglo XX, por lo que sus libélulas ahora dependen en gran medida de los campos de arroz, estanques y arroyos. Las libélulas se alimentan de plagas de insectos en el arroz, actuando como un control natural de plagas. [87] [88] Las libélulas están disminuyendo constantemente en África y representan una prioridad de conservación. [89]

La larga vida útil de la libélula y su baja densidad de población la hacen vulnerable a perturbaciones, como colisiones con vehículos en carreteras construidas cerca de humedales. Las especies que vuelan bajo y lento pueden correr mayor riesgo. [90]

Las libélulas se sienten atraídas por superficies brillantes que producen polarización que pueden confundir con agua, y se sabe que se agregan cerca de lápidas pulidas, paneles solares, automóviles y otras estructuras similares en las que intentan poner huevos. Estos pueden tener un impacto local en las poblaciones de libélulas; Se están experimentando métodos para reducir el atractivo de estructuras como los paneles solares. [91] [92]

en cultura

Flinders Petrie encontró un amuleto de libélula de loza vidriada en azul en Lahun, del Reino Medio Tardío del antiguo Egipto . [93]

Para los navajos , las libélulas simbolizan el agua pura. A menudo estilizadas con un diseño de cruz de doble barra, las libélulas son un motivo común en la cerámica Zuni , así como en el arte rupestre Hopi y los collares Pueblo . [94] : 20-26 

Como símbolo estacional en Japón , las libélulas están asociadas con la estación del otoño. [95] En Japón, son símbolos de renacimiento, coraje, fuerza y ​​felicidad. También se representan con frecuencia en el arte y la literatura japoneses, especialmente en la poesía haiku . Los niños japoneses cazan a modo de juego libélulas de gran tamaño, utilizando un pelo con una pequeña piedra atada en cada extremo, que lanzan al aire. La libélula confunde los guijarros con una presa, se enreda en el pelo y es arrastrada al suelo por el peso. [94] : 38 

Tanto en China como en Japón, las libélulas se han utilizado en la medicina tradicional. En Indonesia , las libélulas adultas se capturan en postes pegajosos con cal y luego se fríen en aceite como manjar. [96]

Las imágenes de libélulas son comunes en el Art Nouveau , especialmente en diseños de joyería. [97] También se han utilizado como motivo decorativo en telas y muebles para el hogar. [98] Douglas , un fabricante británico de motocicletas con sede en Bristol, nombró Dragonfly a su modelo bicilíndrico plano de 350 cc de diseño innovador de posguerra . [99]

Entre los nombres clásicos de Japón se encuentran Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu es una palabra antigua para libélula, por lo que una interpretación de Akitsushima es "Isla Libélula". [100] Esto se atribuye a una leyenda en la que el mítico fundador de Japón, el emperador Jimmu , fue picado por un mosquito , que luego fue devorado por una libélula. [101] [102]

En Europa, las libélulas a menudo han sido vistas como siniestras. Algunos nombres vernáculos ingleses, como "horse-stinger", [103] " devil 's zurciendo aguja" y "ear cutter", los vinculan con el mal o el daño. [104] El folclore sueco sostiene que el diablo usa libélulas para pesar las almas de las personas. [94] : 25-27  El nombre noruego de las libélulas es Øyenstikker ("atizador de ojos"), y en Portugal , a veces se les llama tira-olhos ("ladrón de ojos"). A menudo se les asocia con serpientes , como en el nombre galés gwas-y-neidr , " sirviente de la víbora ". [104] Los términos del sur de Estados Unidos "médico de serpientes" y "alimentador de serpientes" se refieren a una creencia popular de que las libélulas atrapan insectos para las serpientes o siguen a las serpientes y las unen si están heridas. [105] [106] Curiosamente, el nombre húngaro de la libélula es szitakötő ("tamiz-tejedor").

El acuarelista Moses Harris (1731-1785), conocido por su El aureliano o historia natural de los insectos ingleses (1766), publicó en 1780 las primeras descripciones científicas de varios Odonata, incluida la señorita bandeada, Calopteryx splendens . Fue el primer artista inglés en hacer ilustraciones de libélulas lo suficientemente precisas como para identificarlas según sus especies ( Aeshna grandis en la parte superior izquierda de la lámina ilustrada), aunque su dibujo tosco de una ninfa (en la parte inferior izquierda) con la máscara extendida parece ser un plagio. [b] [107]

Más recientemente, la observación de libélulas se ha vuelto popular en Estados Unidos a medida que algunos observadores de aves buscan nuevos grupos para observar. [108]

En heráldica , al igual que otros insectos alados, la libélula suele representarse tergigante (de espaldas al espectador), con la cabeza hacia el jefe. [109]

En poesía y literatura

Lafcadio Hearn escribió en su libro de 1901 Una miscelánea japonesa que los poetas japoneses habían creado haiku de libélulas "casi tan numerosos como las propias libélulas a principios de otoño". [110] El poeta Matsuo Bashō (1644-1694) escribió haiku como "Vaina de pimiento carmesí / agrega dos pares de alas y mira / libélula lanzada", relacionando la temporada de otoño con la libélula. [111] Hori Bakusui (1718-1783) escribió de manera similar: "Está teñido con el / color de los días otoñales, / oh libélula roja". [110]

El poeta Lord Tennyson describió una libélula partiendo su vieja piel y emergiendo de un azul metálico brillante como una " cota de malla de zafiro " en su poema de 1842 "Las dos voces", con las líneas "Un impulso interior rasgó el velo / De su vieja cáscara: desde la cabeza". a la cola / Salieron placas transparentes de malla de zafiro." [112]

El novelista HE Bates describió el vuelo rápido y ágil de las libélulas en su libro de no ficción de 1937 [113] Down the River : [114]

Una vez vi una procesión interminable, justo encima de una zona de nenúfares, de pequeñas libélulas de zafiro, un juego continuo de gasa azul sobre las flores nevadas sobre el agua cristalina del sol. Todo estaba confinado, al más puro estilo libélula, a un pequeño espacio. Era un giro y un regreso continuos, un interminable dardos, posarse, golpear y flotar, tan rápido que a menudo se perdía en la luz del sol. [115]

en tecnologia

Una libélula ha sido modificada genéticamente con "neuronas directivas" sensibles a la luz en su cordón nervioso para crear un "DragonflEye" similar a un cyborg . Las neuronas contienen genes como los del ojo que las hacen sensibles a la luz. Se colocaron sensores en miniatura, un chip de computadora y un panel solar en una "mochila" sobre el tórax del insecto, delante de sus alas. La luz se envía a través de tubos de luz flexibles llamados optrodos [c] desde la mochila hasta el cordón nervioso para dar órdenes de dirección al insecto. El resultado es un "vehículo microaéreo que es más pequeño, más ligero y más sigiloso que cualquier otro fabricado por el hombre". [116] [117]

Notas explicatorias

  1. ^ Esto no quiere decir que otras especies no puedan utilizar la misma técnica, solo que esta especie ha sido estudiada.
  2. ^ Al revisar su obra de arte, los odonatologos Albert Orr y Matti Hämäläinen comentan que su dibujo de un 'marrón grande' ( Aeshna grandis , arriba a la izquierda de la imagen) era "magnífico", mientras que los "colores perfectamente naturales de los ojos indican que Harris había examinado individuos vivos de estos aeshnidos y coloreó él mismo las placas de cobre impresas o supervisó a los coloristas". Sin embargo, consideran mucho menos buena la ninfa de la misma placa, "una vista dorsolateral muy rígida de una larva de áesnido con la máscara extendida. No se ha intentado representar los ojos, las antenas o la bisagra de la máscara o los palpos labiales, todas omisiones inconcebibles para un artista del talento de Harris si realmente hubiera examinado un espécimen", y sugieren que lo copió de August Johann Rösel von Rosenhof . [107]
  3. ^ Optrode es un acrónimo de "electrodo óptico".

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Fuentes generales y citadas

enlaces externos