La coloración estructural en animales, y algunas plantas, es la producción de color mediante superficies microscópicamente estructuradas lo suficientemente finas como para interferir con la luz visible en lugar de con pigmentos , aunque cierta coloración estructural ocurre en combinación con pigmentos. Por ejemplo, las plumas de la cola del pavo real están pigmentadas de color marrón, pero su estructura microscópica hace que también reflejen la luz azul, turquesa y verde, y suelen ser iridiscentes .
La coloración estructural fue descrita por primera vez por los científicos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton , y su principio, la interferencia de ondas , explicado por Thomas Young un siglo después. Young describió la iridiscencia como el resultado de la interferencia entre reflejos de dos o más superficies de películas delgadas , combinada con la refracción cuando la luz entra y sale de dichas películas. La geometría determina entonces que en ciertos ángulos la luz reflejada desde ambas superficies interfiere de manera constructiva, mientras que en otros ángulos la luz interfiere de manera destructiva. Por lo tanto, aparecen diferentes colores en diferentes ángulos.
En animales como las plumas de las aves y las escamas de las mariposas , la interferencia se crea mediante una variedad de mecanismos fotónicos , que incluyen rejillas de difracción , espejos selectivos, cristales fotónicos , fibras de cristal, matrices de nanocanales y proteínas que pueden variar su configuración. Algunos cortes de carne también muestran coloración estructural debido a la exposición de la disposición periódica de las fibras musculares. Muchos de estos mecanismos fotónicos corresponden a estructuras elaboradas visibles mediante microscopía electrónica . En las pocas plantas que explotan la coloración estructural, las estructuras dentro de las células producen colores brillantes. La coloración azul más brillante conocida en cualquier tejido vivo se encuentra en las bayas de mármol de Pollia condensata , donde una estructura en espiral de fibrillas de celulosa produce la dispersión de la luz según la ley de Bragg . El brillo brillante de los ranúnculos se produce por el reflejo de una fina película de la epidermis complementada con una pigmentación amarilla y una fuerte dispersión difusa por una capa de células de almidón inmediatamente debajo.
La coloración estructural tiene potencial para aplicaciones industriales, comerciales y militares, con superficies biomiméticas que podrían proporcionar colores brillantes, camuflaje adaptativo , interruptores ópticos eficientes y vidrio de baja reflectancia.
En su libro Micrographia de 1665 , Robert Hooke describió los colores "fantásticos" de las plumas del pavo real : [1]
Las partes de las Plumas de este glorioso Pájaro aparecen, a través del Microscopio, no menos llamativas que las Plumas enteras; porque, así como a simple vista es evidente que el tallo o púa de cada pluma en la cola envía multitudes de ramas laterales,... así cada uno de esos hilos en el microscopio aparece como un cuerpo grande y largo, que consiste en una multitud de brillantes reflejos. partes.
… sus lados superiores me parecen consistir en una multitud de cuerpos delgados y plateados, que son extremadamente delgados y se encuentran muy juntos, y por lo tanto, como conchas de nácar , no sólo reflejan una luz muy viva, sino que matizan esa luz. de una manera muy curiosa; y por medio de diversas posiciones, con respecto a la luz, reflejan ahora un color, luego otro, y los más vívidos. Ahora bien, como estos colores son sólo fantásticos, es decir, los que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz, descubrí que el agua, al mojar estas partes coloreadas, destruía sus colores, que parecían proceder. por la alteración de la reflexión y la refracción. [1]
En su libro Opticks de 1704 , Isaac Newton describió el mecanismo de los colores distintos del pigmento marrón de las plumas de la cola del pavo real. [2] Newton señaló que [3]
Las plumas finamente coloreadas de algunas aves, y particularmente las de las colas de los pavos reales, aparecen, en la misma parte de la pluma, de varios colores en varias posiciones del ojo, de la misma manera que se encontró que las placas delgadas hacen en las Observaciones 7 y 19, y por tanto sus Colores surgen de la delgadez de las partes transparentes de las Plumas; es decir, de la delgadez de los pelos muy finos, o Capillamenta, que crecen a los lados de las ramas o fibras laterales más gruesas de esas plumas. [3]
Thomas Young (1773-1829) amplió la teoría de las partículas de la luz de Newton al demostrar que la luz también podría comportarse como una onda. En 1803 demostró que la luz podía difractarse de bordes o rendijas afiladas, creando patrones de interferencia . [4] [5]
En su libro Animal Coloration de 1892 , Frank Evers Beddard (1858-1925) reconoció la existencia de colores estructurales:
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Los colores de los animales se deben únicamente a la presencia de pigmentos definidos en la piel, o... debajo de la piel; o son causados en parte por efectos ópticos debidos a la dispersión, difracción o refracción desigual de los rayos de luz. A los colores de este último tipo se les suele denominar colores estructurales; Son causados por la estructura de las superficies coloreadas. El brillo metálico de las plumas de muchas aves, como los colibríes , se debe a la presencia de estrías excesivamente finas en la superficie de las plumas. [6] : 1
Pero Beddard luego descartó en gran medida la coloración estructural, en primer lugar como subordinada a los pigmentos: "en todos los casos, el color [estructural] necesita para su exhibición un fondo de pigmento oscuro"; [6] : 2 y luego afirmando su rareza: "Con diferencia, la fuente más común de color en los animales invertebrados es la presencia en la piel de pigmentos definidos", [6] : 2 aunque más tarde admite que el topo dorado del Cabo tiene "peculiaridades estructurales" en su cabello que "dan lugar a colores brillantes". [6] : 32
La coloración estructural es causada por efectos de interferencia más que por pigmentos. [7] [8] Los colores se producen cuando un material se marca con finas líneas paralelas, o se forma a partir de una o más capas delgadas paralelas , o se compone de otra manera de microestructuras en la escala de la longitud de onda del color . [9]
La coloración estructural es responsable de los azules y verdes de las plumas de muchas aves (el abejaruco , el martín pescador y la carraca , por ejemplo), así como de muchas alas de mariposa , alas de escarabajo ( élitros ) y (aunque raras entre las flores ) el brillo de los pétalos de los ranúnculos . [10] [11] A menudo son iridiscentes , como en las plumas de pavo real y conchas nacaradas como las de ostras perladas ( Pteriidae ) y Nautilus . Esto se debe a que el color reflejado depende del ángulo de visión, que a su vez determina la separación aparente de las estructuras responsables. [12] Los colores estructurales se pueden combinar con colores de pigmentos: las plumas de pavo real están pigmentadas de color marrón con melanina , [1] [10] [13] [14] mientras que los pétalos de ranúnculo tienen pigmentos carotenoides para el color amarillento y películas delgadas para la reflectividad. [11]
La iridiscencia, como explicó Thomas Young en 1803, se crea cuando películas extremadamente delgadas reflejan parte de la luz que incide sobre ellas desde sus superficies superiores. El resto de la luz atraviesa las películas y otra parte se refleja en sus superficies inferiores. Los dos conjuntos de ondas reflejadas viajan hacia arriba en la misma dirección. Pero como las ondas reflejadas en el fondo viajaron un poco más lejos (controladas por el espesor y el índice de refracción de la película y el ángulo en el que incide la luz), los dos conjuntos de ondas están desfasados . Cuando las ondas están separadas por una o más longitudes de onda enteras, es decir, en ciertos ángulos específicos, se suman (interfieren constructivamente), dando una fuerte reflexión. En otros ángulos y diferencias de fase, pueden restarse, dando reflexiones débiles. Por lo tanto, la fina película refleja selectivamente sólo una longitud de onda (un color puro) en cualquier ángulo dado, pero otras longitudes de onda (diferentes colores) en diferentes ángulos. Entonces, cuando una estructura de película delgada, como el ala de una mariposa o la pluma de un pájaro, se mueve, parece cambiar de color. [2]
Varias estructuras fijas pueden crear colores estructurales, mediante mecanismos que incluyen rejillas de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras cristalinas y matrices deformadas. [8] Las estructuras pueden ser mucho más elaboradas que una sola película delgada: las películas se pueden apilar para dar una fuerte iridiscencia, para combinar dos colores o para equilibrar el inevitable cambio de color con el ángulo para dar un efecto más difuso y menos iridiscente. . [10] Cada mecanismo ofrece una solución específica al problema de crear un color brillante o una combinación de colores visibles desde diferentes direcciones.
Una rejilla de difracción construida con capas de quitina y aire da lugar a los colores iridiscentes de varias escamas de las alas de las mariposas, así como a las plumas de la cola de aves como el pavo real. Hooke y Newton tenían razón al afirmar que los colores del pavo real se crean por interferencia, pero las estructuras responsables, al estar cercanas a la longitud de onda de la luz en escala (ver micrografías), eran más pequeñas que las estructuras estriadas que podían ver con sus microscopios ópticos . Otra forma de producir una rejilla de difracción es con conjuntos de quitina en forma de árbol, como en las escamas de las alas de algunas de las mariposas tropicales Morpho de colores brillantes (ver dibujo). Sin embargo, existe otra variante en Parotia lawesii , la parotia de Lawes , un ave del paraíso. Las bárbulas de las plumas de su parche pectoral de colores brillantes tienen forma de V, creando microestructuras de película delgada que reflejan fuertemente dos colores diferentes, azul verdoso brillante y amarillo anaranjado. Cuando el pájaro se mueve, el color cambia bruscamente entre estos dos colores, en lugar de flotar iridiscentemente. Durante el cortejo, el ave macho realiza sistemáticamente pequeños movimientos para atraer a las hembras, por lo que las estructuras debieron evolucionar mediante selección sexual . [10] [15]
Los cristales fotónicos se pueden formar de diferentes formas. [16] En Parides sesostris , la mariposa corazón de ganado con parches de esmeralda, [17] los cristales fotónicos están formados por conjuntos de agujeros de tamaño nanométrico en la quitina de las escamas de las alas. Los agujeros tienen un diámetro de unos 150 nanómetros y están aproximadamente a la misma distancia entre sí. Los agujeros están dispuestos regularmente en pequeños parches; los parches vecinos contienen matrices con diferentes orientaciones. El resultado es que estas escamas de corazón de ganado con parches de esmeralda reflejan la luz verde de manera uniforme en diferentes ángulos en lugar de ser iridiscentes. [10] [18] En Lamprocyphus augustus , un gorgojo de Brasil , el exoesqueleto de quitina está cubierto de escamas ovaladas de color verde iridiscente. Contienen redes cristalinas a base de diamantes orientadas en todas direcciones para dar una coloración verde brillante que apenas varía con el ángulo. Las escalas se dividen efectivamente en píxeles de aproximadamente un micrómetro de ancho. Cada uno de estos píxeles es un cristal único y refleja la luz en una dirección diferente a la de sus vecinos. [19] [20]
Los espejos selectivos para crear efectos de interferencia se forman a partir de hoyos en forma de cuenco del tamaño de una micra revestidos con múltiples capas de quitina en las escamas de las alas de Papilio palinurus , la mariposa cola de golondrina esmeralda . Estos actúan como espejos altamente selectivos para dos longitudes de onda de luz. La luz amarilla se refleja directamente desde los centros de los hoyos; La luz azul se refleja dos veces por los lados de los hoyos. La combinación parece verde, pero puede verse como una serie de puntos amarillos rodeados por círculos azules bajo un microscopio. [10]
Las fibras de cristal , formadas por conjuntos hexagonales de nanofibras huecas, crean los brillantes colores iridiscentes de las cerdas de Afrodita , el ratón marino , un género de anélidos marinos no parecidos a gusanos. [10] Los colores son aposemáticos y advierten a los depredadores que no ataquen. [21] Las paredes de quitina de las cerdas huecas forman un cristal fotónico hexagonal en forma de panal; los agujeros hexagonales están separados por 0,51 µm. La estructura se comporta ópticamente como si consistiera en una pila de 88 rejillas de difracción, lo que convierte a Afrodita en uno de los organismos marinos más iridiscentes. [22]
Matrices deformadas , que consisten en nanocanales orientados aleatoriamente en una matriz de queratina similar a una esponja , crean el color azul difuso no iridiscente de Ara ararauna , el guacamayo azul y amarillo . Dado que no todos los reflejos están dispuestos en la misma dirección, los colores, aunque siguen siendo magníficos, no varían mucho según el ángulo, por lo que no son iridiscentes. [10] [23]
Las espirales , formadas por microfibrillas de celulosa apiladas helicoidalmente , crean el reflejo de Bragg en las "bayas de mármol" de la hierba africana Pollia condensata , dando como resultado la coloración azul más intensa conocida en la naturaleza. [24] La superficie de la baya tiene cuatro capas de células con paredes gruesas, que contienen espirales de celulosa transparente espaciadas para permitir una interferencia constructiva con la luz azul. Debajo de estas células hay una capa de dos o tres células de espesor que contiene taninos de color marrón oscuro . Pollia produce un color más fuerte que las alas de las mariposas Morpho y es uno de los primeros casos de coloración estructural conocidos de cualquier planta. Cada celda tiene su propio grosor de fibras apiladas, lo que hace que refleje un color diferente al de sus vecinas y produzca un efecto pixelado o puntillista con diferentes azules salpicados de puntos verdes, morados y rojos brillantes. Las fibras de cualquier celda son diestras o zurdas, por lo que cada celda polariza circularmente la luz que refleja en una dirección u otra. Pollia es el primer organismo conocido que muestra esta polarización aleatoria de la luz, que, sin embargo, no tiene una función visual, ya que las aves que se alimentan de semillas que visitan esta especie vegetal no son capaces de percibir la luz polarizada. [25] Las microestructuras en espiral también se encuentran en los escarabajos donde producen colores iridiscentes.
Película fina con reflector difuso , basada en las dos capas superiores de los pétalos de un botón de oro. El brillo amarillo brillante deriva de una combinación, rara entre las plantas, de pigmento amarillo y coloración estructural. La epidermis superior, muy lisa, actúa como una fina película reflectante e iridiscente; por ejemplo, en Ranunculus acris , la capa tiene 2,7 micrómetros de espesor. Las inusuales células de almidón forman un reflector difuso pero potente que realza el brillo de la flor. Los pétalos curvados forman un plato parabólico que dirige el calor del sol a las partes reproductivas en el centro de la flor, manteniéndola algunos grados centígrados por encima de la temperatura ambiente. [11]
Rejillas superficiales , que consisten en características superficiales ordenadas debido a la exposición de células musculares ordenadas en cortes de carne . La coloración estructural de los cortes de carne aparece sólo después de que se expone el patrón ordenado de fibrillas musculares y las proteínas de las fibrillas difractan la luz. La coloración o longitud de onda de la luz difractada depende del ángulo de observación y puede mejorarse cubriendo la carne con láminas translúcidas. Hacer rugosa la superficie o eliminar el contenido de agua mediante secado hace que la estructura colapse y, por lo tanto, desaparezca la coloración estructural. [26]
La interferencia de múltiples reflexiones internas totales puede ocurrir en estructuras a microescala, como gotas de agua sésiles y gotas bifásicas de aceite en agua [27] , así como superficies microestructuradas de polímeros. [28] En este mecanismo de coloración estructural, los rayos de luz que viajan por diferentes caminos de reflexión interna total a lo largo de una interfaz interfieren para generar un color iridiscente.
Algunos animales, incluidos los cefalópodos como los calamares, pueden variar sus colores rápidamente tanto para camuflarse como para señalar. Los mecanismos incluyen proteínas reversibles que pueden cambiarse entre dos configuraciones. La configuración de las proteínas reflectina en las células cromatóforas de la piel del calamar Doryteuthis pealeii está controlada por una carga eléctrica. Cuando falta carga, las proteínas se apilan estrechamente, formando una capa delgada y más reflectante; cuando hay carga presente, las moléculas se apilan más sueltas, formando una capa más gruesa. Dado que los cromatóforos contienen múltiples capas de reflectina, el interruptor cambia el espaciado de las capas y, por tanto, el color de la luz que se refleja. [10]
Los pulpos de anillos azules pasan gran parte de su tiempo escondidos en grietas mientras muestran patrones de camuflaje efectivos con sus células cromatóforas dérmicas . Si se les provoca, cambian rápidamente de color, volviéndose de color amarillo brillante y cada uno de los 50-60 anillos destella en un azul iridiscente brillante en un tercio de segundo. En el pulpo mayor de anillos azules ( Hapalochlaena lunulata ), los anillos contienen iridóforos multicapa . Están dispuestos para reflejar la luz azul-verde en una dirección de visión amplia. Los rápidos destellos de los anillos azules se logran utilizando músculos bajo control neuronal. En circunstancias normales, cada anillo queda oculto por la contracción de los músculos situados encima de los iridóforos. Cuando estos se relajan y los músculos fuera del anillo se contraen, los anillos de color azul brillante quedan expuestos. [29]
Gabriel Lippmann ganó el Premio Nobel de Física en 1908 por su trabajo sobre un método de coloración estructural de la fotografía en color, la placa de Lippmann . Se utilizó una emulsión fotosensible lo suficientemente fina como para que la interferencia causada por las ondas de luz que se reflejan en la parte posterior de la placa de vidrio se registrara en el espesor de la capa de emulsión, en un proceso fotográfico monocromático (blanco y negro). La luz blanca que brilla a través de la placa reconstruye efectivamente los colores de la escena fotografiada. [30] [31]
En 2010, la modista Donna Sgro hizo un vestido con Morphotex de Teijin Fibers, una tela sin teñir tejida con fibras de colores estructurales, que imita la microestructura de las escamas de las alas de la mariposa Morpho . [32] [33] [34] Las fibras están compuestas por 61 capas planas alternas, de entre 70 y 100 nanómetros de espesor, de dos plásticos con diferentes índices de refracción, nailon y poliéster , en una funda de nailon transparente de sección transversal ovalada. Los materiales están dispuestos de manera que el color no varía con el ángulo. [35] Las fibras se han producido en rojo, verde, azul y violeta. [36]
Varios países y regiones, incluidos EE. UU., la Unión Europea y Brasil, utilizan billetes que incluyen tinta ópticamente variable , que tiene un color estructural, como elemento de seguridad. Estas tintas nacaradas aparecen en diferentes colores según el ángulo desde el que se mira el billete. Debido a que la tinta es difícil de obtener y a que una fotocopiadora o un escáner (que funciona desde un solo ángulo) no puede reproducir o incluso percibir el efecto de cambio de color, la tinta sirve para dificultar la falsificación.
La coloración estructural podría explotarse industrial y comercialmente, y se están realizando investigaciones que podrían conducir a tales aplicaciones. Un paralelo directo sería crear tejidos de camuflaje militar activo o adaptativo que varíen sus colores y patrones para adaptarse a sus entornos, tal como lo hacen los camaleones y cefalópodos . La capacidad de variar la reflectividad a diferentes longitudes de onda de luz también podría conducir a interruptores ópticos eficientes que podrían funcionar como transistores , permitiendo a los ingenieros fabricar computadoras y enrutadores ópticos rápidos. [10]
La superficie del ojo compuesto de la mosca doméstica está densamente repleta de proyecciones microscópicas que tienen el efecto de reducir la reflexión y, por tanto, aumentar la transmisión de la luz incidente. [37] De manera similar, los ojos de algunas polillas tienen superficies antirreflectantes, nuevamente utilizando conjuntos de pilares más pequeños que la longitud de onda de la luz. Las nanoestructuras de "ojo de polilla" podrían usarse para crear vidrio de baja reflectancia para ventanas, células solares, dispositivos de visualización y tecnologías militares furtivas. [38] Las superficies biomiméticas antirreflectantes que utilizan el principio del "ojo de polilla" se pueden fabricar creando primero una máscara mediante litografía con nanopartículas de oro y luego realizando un grabado con iones reactivos . [39]
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El control estructural significa que una sola fibra siempre mostrará los mismos colores independientemente de su ubicación.
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