Coloración animal , o Coloración animal completa : un relato de los principales hechos y teorías relacionadas con los colores y marcas de los animales , es un libro del zoólogo inglés Frank Evers Beddard , publicado por Swan Sonnenschein en 1892. Formó parte del proceso de investigación en curso . Debate entre zoólogos sobre la relevancia de lateoría de la selección natural de Charles Darwin para la apariencia, estructura y comportamiento observados de los animales, y viceversa.
Beddard afirma en el libro que contiene pocas novedades y, en cambio, pretende dar una visión clara del tema. Los principales temas tratados son el camuflaje , entonces llamado 'coloración protectora'; mimetismo ; y selección sexual . En el libro se analizan intensamente los argumentos a favor y en contra de estos aspectos de la coloración animal .
El libro fue reseñado en 1892 por las principales revistas, incluidas The Auk , Nature y Science . Los críticos científicos Joel Asaph Allen , Edward Bagnall Poulton y Robert Wilson Shufeldt adoptaron posiciones diferentes sobre el libro y, en consecuencia, elogiaron o criticaron el trabajo de Beddard.
La evaluación moderna del libro se realiza desde una variedad de perspectivas, incluida la historia del darwinismo, la historia del debate de Thayer sobre el propósito del camuflaje, los mecanismos del camuflaje, la selección sexual y el mimetismo. Se considera que Beddard ha cubierto una amplia franja de la biología moderna tanto con teoría como con experimentos.
Beddard (1858-1925) fue un zoólogo inglés especializado en gusanos anélidos , pero que escribió mucho más sobre temas como los mamíferos y la zoogeografía. También contribuyó con artículos sobre lombrices de tierra , sanguijuelas y gusanos nematodos en la Encyclopædia Britannica de 1911 . Su decisión de escribir un libro accesible sobre la coloración de los animales se ajusta a este patrón. Beddard escribió Animal Coloration en un momento en que la confianza de los científicos en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin [1] estaba en su punto más bajo. El libro de Beddard [P 1] fue parte de un debate en curso entre zoólogos sobre hasta qué punto la selección natural afectó a los animales y hasta qué punto otras fuerzas – como la acción directa de la luz – podrían ser las causas de características observadas como los colores de los animales. El libro de Edward Bagnall Poulton , mucho más fuertemente prodarwinista, Los colores de los animales , había aparecido apenas dos años antes, en 1890. [2]
Beddard explica en su prefacio que el libro surgió de sus Conferencias Davis de 1890 dadas al público en el Zoológico de Londres . El libro "apenas contiene nada novedoso, pero pretende dar alguna explicación de los principales fenómenos de coloración exhibidos por los animales ". [P 2] También señala que dado que el reciente libro de Poulton "trata el color casi exclusivamente desde el punto de vista de la selección natural, he intentado poner algo de énfasis en otros aspectos de la cuestión". [P 2] De manera similar, debido a que Poulton trató los insectos con cierto detalle, Beddard opta por prestar más atención a otros grupos, aunque "es imposible no dedicar una gran cantidad de espacio a los insectos". [P 3] Los ejemplos provienen principalmente de la propia observación de Beddard de "animales que normalmente se pueden ver en los jardines de la Sociedad Zoológica ", [P 3] aunque también presenta y cita el trabajo de otros científicos, incluidos Henry Walter Bates y Alfred Russell Wallace .
El libro tiene cuatro láminas en color de Peter Smit , quien dibujó y preparó las planchas cromolitográficas . La lámina 1 figura en la Lista de ilustraciones "Hacia la página 108", pero tal como está encuadernada en la primera edición, se utiliza como frontispicio, frente a la portada.
También hay 36 grabados en madera (en blanco y negro) en el texto, aunque uno de ellos, "Eolis y Dendronotus", se repite intencionalmente como figuras 10 y 19 para acompañar el texto en dos lugares. Los grabados en madera varían desde pequeños dibujos lineales sobre un simple fondo blanco (como en la figura esquemática 28 de Psyche helix y la figura 34 de la polilla de invierno ) hasta ilustraciones del tamaño de una página como la figura 2, que muestra armiños en pelaje invernal, en una representación realista. con una detallada escena nevada de fondo. Sin duda, los grabados en madera son de varios artistas diferentes; muchos no están firmados, pero las figuras 5 y 26 están firmadas "EA Brockhaus XA" en la parte inferior derecha (X=corte, A=Artista), mientras que la figura 29 está firmada "GM" en la parte inferior izquierda, y las figuras 35 y 36 están firmadas "ES" abajo izquierda. La figura 2 muestra una monografía "FR", abajo a la izquierda, y la figura 7, del pingüino Aptenodytes patagonica , se dice que es "de Brehm " ( Brehms Tierleben ).
Animal Coloration tiene una estructura sencilla de seis capítulos en sus 288 páginas.
La rareza comparativa de los animales que frecuentan los árboles verdes es un argumento a favor de la selección
No es poco sorprendente descubrir cuán pocos animales verdes hay... es precisamente porque el color arenoso de los animales del desierto y la transparencia de los organismos pelágicos son tan universales. , que alguna causa ambiental general parece ser necesaria para la explicación de los hechos; por otra parte, la recolección y elección entre animales arbóreos tiene un claro sabor a selección natural. [P 6]
El zoólogo y ornitólogo estadounidense Joel Asaph Allen revisó Animal Coloration en The Auk en 1893. [3] Allen toma nota del comentario de Beddard de que el libro apenas contiene nada novedoso, por lo que es principalmente una revisión de teorías anteriores, pero lo acoge con agrado como una revisión de el estado del conocimiento junto con el comentario crítico de Beddard. Allen señala que Beddard podría haber ido más allá al criticar a Weismann y Poulton sobre los cambios de color, pero está "contento de ver [que Beddard] está dispuesto a conceder que la influencia del entorno de un animal puede ejercer una influencia directa sobre su coloración sin la intervención de la agencia de la 'selección natural'". [3]
Allen elogia el "conservadurismo encomiable" de Beddard en su análisis del camuflaje, que compara con el "espíritu crédulo" de otros autores. Al revisar el capítulo sobre la coloración de advertencia, Allen comenta que se sabe que el búho cornudo se alimenta del zorrillo , lo que demuestra que incluso un animal tan desagradablemente picante puede estar sujeto a depredación. [3]
En cuanto al mimetismo, Allen critica la teoría de Bates, argumentando que los imitadores comestibles (como las moscas) a menudo no están protegidos por modelos parecidos a desagradables (como las avispas). Allen señala que Beddard se ocupa de muchos casos especiales "como... arañas que imitan a las hormigas, etc." y considera que los argumentos contra cualquier ventaja selectiva del mimetismo batesiano y, por tanto, contra la selección natural, son algo concluyentes. Finalmente, revisando el capítulo sobre selección sexual, Allen escribe (sabiendo que Wallace rechazó en gran medida la selección sexual) [3]
El Sr. Beddard parece rechazar totalmente la muy admirada teoría de la "Selección Sexual" del Sr. Darwin, y cita extensamente la reductio ad absurdum del Sr. Wallace , que, como ilustra la visión de un seleccionista ultranatural, bien puede transcribirse aquí... [3]
Allen luego hace algunos comentarios, elogiando a Beddard por la "fina vena de ironía" que usa
supuestos casos de selección sexual, como en lo que respecta al apareamiento y las "danzas de amor" de las arañas. Pero en general sus críticas son más sugestivas que agresivas." y concluye diciendo: "Estamos contentos de dar la bienvenida a un antídoto tan saludable para esta leve fase de locura científica como el libro del Sr. Beddard sobre 'Coloración animal'. [3]
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El zoólogo Edward Bagnall Poulton , cuyo trabajo se menciona a lo largo del libro de Beddard, revisó la coloración animal en la naturaleza en 1892. Poulton es crítico con Beddard y otros autores, defendiendo la teoría de la selección natural de Darwin como "la explicación más generalmente aceptada de la evolución orgánica" y insistiendo en que "caso tras caso" la explicación darwiniana resulta ser correcta. [4]
El científico supremacista blanco Robert Wilson Shufeldt revisó Animal Coloration in Science en 1892, elogiándolo como un resumen conciso y útil del tema. Admira el manejo del libro por parte de Macmillan Publishers con sus atractivos grabados en madera y planchas litográficas de colores. Le complace encontrar a muchos estadounidenses en el índice. Cita la distinción de Beddard entre color y coloración. Considera que el libro actualiza completamente a los lectores e incluso añade algunas ideas nuevas. Recomienda el libro a todos los naturalistas estadounidenses que trabajan. [5]
El crítico anónimo de Popular Science Monthly de diciembre de 1892 escribe que Beddard "ha hecho un libro interesante tanto para el zoólogo como para el lector en general". [6] Sobre la coloración protectora, "plantea la cuestión de si, de hecho, los animales están ocultos de sus enemigos por sus semejanzas protectoras, y muestra que hay mucha evidencia en el lado negativo", y además, que tales colores a veces se producen "de manera más simple y directa que por la operación de selección natural". En cuanto a los colores de advertencia, el crítico señala que Beddard da "mucho peso" a la teoría de Eisig de que "los pigmentos brillantes habituales" en las orugas (accidentalmente) causan incomestibilidad, "en lugar de ser producidos para anunciarlo" y que Beddard advierte contra asumir que "los "La vista o el gusto de los animales eran iguales que los del hombre". [6]
La coloración animal de Beddard es citada y discutida tanto por historiadores de la ciencia como por científicos practicantes de diversos campos. Por ejemplo, el libro ilumina el progreso del darwinismo, la investigación del camuflaje, la selección sexual, el mimetismo y el debate sobre el propósito de la coloración animal iniciado por Abbott Thayer. Estas áreas se describen a su vez a continuación.
El historiador Robinson M. Yost explica que el darwinismo quedó eclipsado durante la década de 1890. En aquel momento, la mayoría de los zoólogos consideraban que la selección natural no podía ser la causa principal de la adaptación biológica y buscaban explicaciones alternativas . Como resultado, muchos zoólogos rechazaron tanto el mimetismo batesiano como el mimetismo mülleriano . [7] Beddard, escribe Yost, explicó algunos problemas en la teoría del mimetismo, incluido el de que, dada la cantidad de especies de insectos que existen, las semejanzas entre especies podrían surgir por casualidad, y que el mimetismo a veces era inútil o incluso dañino. En opinión de Yost, Beddard quería más pruebas de que la selección natural era realmente responsable. Yost cita la crítica hostil del darwinista acérrimo Poulton de 1892, que afirma la preeminencia de la teoría de Darwin. [4] Pero, escribe Yost, Beddard no era el único que desconfiaba de la selección natural. [7]
El zoólogo Martin Stevens y sus colegas, en 2006, escribieron que "casi todas las primeras discusiones sobre el camuflaje fueron del tipo de coincidencia de fondo", citando a Wallace, Poulton y Beddard, "hasta el trabajo pionero de Thayer (1909) y Cott (1940 ). ) ", que añadió una coloración disruptiva. [8] Sin embargo, Cott hace uso de Beddard como autoridad (por el hecho de que el lemming de la Bahía de Hudson se vuelve blanco en invierno mientras que el lemming escandinavo no, [9] y por sus experimentos sobre la efectividad de la coloración de las presas en los depredadores [10 ] ) y le critica por la opinión "extrema e ilógica" de Beddard y otros autores de que permanecer perfectamente quieto es vital para camuflarse. [11] Cott señaló sobre ese tema que una combinación de colores críptica hace que un animal sea más difícil de rastrear y reconocer, incluso mientras se mueve. [11]
El ornitólogo Geoffrey Edward Hill, escribiendo en 2002, señala que tanto Poulton como Beddard discuten la selección sexual, y ambos estuvieron de acuerdo en que "la selección sexual por elección femenina es una explicación probable de la coloración brillante de al menos algunas especies de aves". Por el contrario, observa Hill, el detallado libro de Cott de 1940 no lo menciona en absoluto; Al igual que otros zoólogos, incluidos Wallace y Huxley, Cott prefería explicaciones "firmemente arraigadas en la selección natural". [12]
Los zoólogos evolutivos estadounidenses Jane Van Zandt Brower y Lincoln Pierson Brower siguieron los experimentos descritos en el libro (págs. 153-159). Beddard, escriben, observó los resultados de alimentar a varios depredadores con la mosca zángano Eristalis tenax , un imitador batesiano inofensivo pero intimidante de las abejas . Un camaleón , un lagarto verde y un eslizón de arena devoraban ansiosamente a las moscas, mientras que un zorzal y un pájaro carpintero moteado no lo hacían. Sin embargo, señalan que ellos (al igual que Cott antes que ellos) no pudieron replicar la afirmación de Beddard de que los sapos comerían insectos de cualquier tipo, incluidas abejas y avispas. Describen sus propias investigaciones experimentales de las abejas y sus imitadores de moscas zánganos, como Beddard usando sapos como depredadores, y concluyen que el mimetismo batesiano de la abeja por parte de la mosca zángano fue "altamente efectivo". [13]
La historiadora de la ciencia Sharon Kingsland, en un artículo de 1978 sobre Abbott Thayer y el debate sobre la coloración protectora , utiliza a Beddard repetidamente para iluminar las diferentes vertientes del argumento. Cita a Beddard (p. 94) sobre lo difícil que parecía la cuestión de la coloración de los animales en la década de 1890. Thayer –un artista, no un científico– se había sumergido de cabeza en el debate. Uno de los protagonistas, señala Kingsland, fue Allen, que había reseñado el libro de Beddard y creía que el entorno influía directamente en la coloración de los animales (Kingsland cita a Beddard p. 54 aquí—, por lo que la selección natural le parecía un factor improbable, y señaló que la herencia combinada diluiría el efecto de la selección. Además, sostiene Kingsland, citando nuevamente a Beddard (p. 148), otro protagonista importante, Alfred Russel Wallace, estaba enfatizando el problema de las marcas llamativas, que podrían seleccionarse como coloración de advertencia. [14]
Wallace llegó incluso a argumentar, señala Kingsland, que los colores brillantes en el dimorfismo sexual "resultaron de un exceso de energía vital", citando a Beddard p. 263 y sigs. Thayer, por el contrario, tenía exactamente una explicación para todo: la selección natural para la coloración protectora, en particular el camuflaje mediante contrasombreado , que se apartaba radicalmente de explicaciones anteriores como las influencias ambientales de Allen (los colores pueden verse afectados por la luz) o la sugerencia de Beddard de que los delfines podrían tener lomos oscuros y vientres claros como camuflaje cuando se los ve desde arriba y desde abajo (Kingsland cita a Beddard, p. 115). [14]
