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Meganisópteros

Meganisoptera es un orden extinto de grandes insectos parecidos a libélulas, conocidos informalmente como moscas grifo o (incorrectamente) como libélulas gigantes . La orden se llamaba anteriormente Protodonata , "proto-Odonata", por su apariencia similar y supuesta relación con los Odonata modernos ( caballos del diablo y libélulas ). Se extienden desde el Paleozoico ( Carbonífero Superior al Pérmico Superior ). Aunque la mayoría eran sólo un poco más grandes que las libélulas modernas, el orden incluye las especies de insectos más grandes conocidas, como la Meganeura monyi del Carbonífero tardío y la aún más grande Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano , con envergaduras de hasta 71 centímetros (28 pulgadas). [1]

El pariente de la libélula gigante del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de aproximadamente 680 milímetros (27 pulgadas). [2] .

Las alas anteriores y traseras son similares en venación (una característica primitiva) excepto por el área anal (hacia atrás) más grande en las alas traseras. Las alas anteriores suelen ser más delgadas y ligeramente más largas que las traseras. A diferencia de las verdaderas libélulas, las Odonata , no tenían pterostigmas y tenían un patrón algo más simple de venas en las alas.

La mayoría de los especímenes se conocen únicamente a partir de fragmentos de alas; con sólo unos pocos con alas completas, y aún menos (de la familia Meganeuridae ) con impresiones corporales. Estos muestran una cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas , fuertes patas espinosas, un gran tórax y un abdomen largo y delgado parecido a una libélula. Al igual que las verdaderas libélulas, presumiblemente eran depredadores.

También se conocen algunas ninfas que muestran piezas bucales similares a las de las ninfas de libélulas modernas, lo que sugiere que también eran depredadores acuáticos activos. [3]

Aunque a veces se incluyen bajo las libélulas, los Meganisoptera carecen de ciertas características distintivas de las alas que caracterizan a los Odonata. Grimaldi y Engel 2005 señalan que el término coloquial "libélula gigante" es, por tanto, engañoso y sugieren en su lugar "mosca grifo".

Tamaño

Modelo a escala de un meganisóptero. [a]

Ha prevalecido la controversia sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron crecer tanto. La forma en que el oxígeno se difunde a través del cuerpo del insecto a través de su sistema respiratorio traqueal (ver Sistema respiratorio de los insectos ) pone un límite superior al tamaño corporal, que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces. Originalmente, en Harlé (1911) se propuso que Meganeura sólo podía volar porque la atmósfera en ese momento contenía más oxígeno que el 20% actual. Esta teoría fue descartada por colegas científicos, pero ha encontrado aprobación más recientemente gracias a estudios adicionales sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. [4] Si esta teoría es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la caída de los niveles de oxígeno y ciertamente no podrían sobrevivir en la atmósfera moderna. Otra investigación indica que los insectos realmente respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". [5] Un análisis reciente de la energía de vuelo de los insectos y aves modernos sugiere que tanto los niveles de oxígeno como la densidad del aire proporcionan un límite en el tamaño. [6]

Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno sobre las moscas grifon gigantes es la circunstancia de que Meganeuridae muy grandes con una envergadura de 45 cm también se encontraron en el Pérmico Superior de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera ya era mucho menor que en el Carbonífero. y Pérmico Inferior . [7]

Bechly 2004 sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió que los insectos pterigotos evolucionaran a tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, tal vez acelerados por una " carrera armamentista evolutiva " por el aumento del tamaño corporal entre los Palaeodictyoptera que se alimentaban de plantas y los meganeuridos como sus depredadores.

Familias y géneros

Estas familias pertenecen al orden Meganisoptera: [8]

Estos géneros pertenecen al orden Meganisoptera, pero no se han clasificado en familias: [8]

Notas

  1. ^ El modelo de esta fotografía representa incorrectamente pterostigmas en las alas.

Referencias

  1. ^ Grimaldi y Engel 2005, pag. 175.
  2. ^ Tillyard 1917, pag. 324: "Ninguna libélula que existe actualmente puede compararse con la inmensa Meganeura monyi del Carbonífero Superior, cuya extensión de ala era de unas veintisiete pulgadas".
  3. ^ Hoell, Doyen y Purcell 1998, pág. 321.
  4. ^ Chapelle y Peck 1999, págs. 114-115: "El suministro de oxígeno también puede haber provocado el gigantismo de los insectos en el período Carbonífero, porque el oxígeno atmosférico era del 30 al 35% (ref. 7). La desaparición de estos insectos cuando cayó el contenido de oxígeno indica que las especies grandes pueden ser susceptibles a tales cambios. Por lo tanto, los anfípodos gigantes pueden estar entre las primeras especies en desaparecer si las temperaturas globales aumentan o los niveles globales de oxígeno disminuyen. Estar cerca del límite crítico de MPS puede verse como una especialización que hace que las especies sean gigantes. más propenso a la extinción a lo largo del tiempo geológico".
  5. ^ Westneat y col. 2003: "Se sabe que los insectos intercambian gases respiratorios en su sistema de tubos traqueales mediante difusión o cambios en la presión interna que se producen a través del movimiento corporal o la circulación de la hemolinfa. Sin embargo, la incapacidad de ver el interior de los insectos vivos ha limitado nuestra comprensión de su Mecanismos respiratorios Utilizamos un haz de sincrotrón para obtener videos de rayos X de insectos vivos que respiran. Los escarabajos, los grillos y las hormigas exhibieron ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal en la cabeza y el tórax. Los movimientos del cuerpo y la circulación de la hemolinfa no pueden explicar estos ciclos. Por lo tanto, nuestras observaciones demuestran un mecanismo de respiración previamente desconocido en insectos análogo a la inflación y desinflación de los pulmones de los vertebrados".
  6. ^ Dudley 1998: "Los enfoques uniformes de la evolución de la fisiología locomotora terrestre y el rendimiento del vuelo de los animales generalmente han presupuesto la constancia de la composición atmosférica. Los datos geofísicos recientes, así como los modelos teóricos, sugieren que, por el contrario, tanto las concentraciones de oxígeno como de dióxido de carbono han cambiado. dramáticamente durante los períodos definitorios de la evolución de los metazoos en la atmósfera del Paleozoico tardío puede haber mejorado fisiológicamente la evolución inicial de la energía locomotora de los tetrápodos; una atmósfera simultáneamente hiperdensa habría aumentado la producción de fuerza aerodinámica en los primeros insectos voladores. Múltiples orígenes históricos del vuelo de los vertebrados también se correlacionan temporalmente. con períodos geológicos de mayor concentración de oxígeno y densidad atmosférica, el gigantismo de artrópodos y anfibios parece haber sido facilitado por una atmósfera carbonífera hiperóxica y posteriormente fue eliminado por una transición del Pérmico tardío a la hipoxia. Para los organismos existentes, los efectos transitorios, crónicos y ontogenéticos. Los efectos de la exposición a mezclas de gases hiperóxicos no se comprenden bien en comparación con la comprensión contemporánea de la fisiología de la privación de oxígeno. Experimentalmente, los efectos biomecánicos y fisiológicos de la hiperoxia en el rendimiento de vuelo de los animales se pueden desacoplar mediante el uso de mezclas de gases que varían en densidad y concentración de oxígeno. Tales manipulaciones permiten tanto la simulación paleofisiológica del rendimiento locomotor ancestral como un análisis de la capacidad máxima de vuelo en las formas existentes".
  7. ^ Nel y col. 2008.
  8. ^ ab "La base de datos de Paleobiología, orden Meganisoptera" . Consultado el 17 de octubre de 2019 .

Bibliografía

enlaces externos