Los lepidópteros ( / ˌ l ɛ p ɪ ˈ d ɒ p t ər ə / LEP -ih- DOP -tər-ə ) o lepidópteros son un orden de insectos alados que incluye mariposas y polillas . Se han descrito alrededor de 180.000 especies de lepidópteros, lo que representa el 10% del total de especies de organismos vivos descritas, [1] [2] , lo que lo convierte en el segundo orden de insectos más grande (detrás de Coleoptera ) con 126 familias [3] y 46 superfamilias . [1] y uno de los órdenes de insectos más extendidos y reconocibles del mundo. [4]
Las especies de lepidópteros se caracterizan por más de tres características derivadas. La más evidente es la presencia de escamas que cubren el cuerpo , grandes alas triangulares y una trompa para extraer néctar . Las escamas son "pelos" modificados y aplanados que dan a las mariposas y polillas su amplia variedad de colores y patrones. Casi todas las especies tienen algún tipo de alas membranosas, excepto algunas que tienen alas reducidas o no tienen alas. El apareamiento y la puesta de huevos normalmente se realizan cerca o sobre plantas hospedantes de las larvas . Como la mayoría de los otros insectos, las mariposas y las polillas son holometábolas , lo que significa que sufren una metamorfosis completa . Las larvas se llaman comúnmente orugas , y son completamente diferentes a sus formas adultas de polilla o mariposa, teniendo un cuerpo cilíndrico con una cabeza bien desarrollada, mandíbula, partes bucales, tres pares de patas torácicas y desde ninguna hasta cinco pares de patas prolegadas . A medida que crecen, estas larvas cambian de apariencia, pasando por una serie de etapas llamadas estadios . Una vez completamente madura, la larva se convierte en pupa . Algunas mariposas y muchas especies de polillas tejen una envoltura de seda o un capullo para protegerse antes de convertirse en pupas, mientras que otras no lo hacen y pasan a la clandestinidad. [4] Una pupa de mariposa, llamada crisálida , tiene una piel dura, generalmente sin capullo. Una vez que la pupa ha completado su metamorfosis, emerge un adulto sexualmente maduro.
Los lepidópteros aparecieron por primera vez en el registro fósil en el límite Triásico - Jurásico y han coevolucionado con plantas con flores desde el auge de las angiospermas en el Cretácico Medio / Tardío . Muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica que han evolucionado para obtener ventajas en el estilo de vida y la distribución. Estimaciones recientes sugieren que el orden puede tener más especies de lo que se pensaba anteriormente, [5] y se encuentra entre los cinco órdenes más ricos en especies (cada uno con más de 100.000 especies) junto con Coleoptera (escarabajos), Diptera ( moscas y mosquitos ), Hymenoptera ( hormigas) . , abejas , avispas y moscas sierra ) y hemípteros ( cigarras , pulgones y otros insectos verdaderos). [4] A lo largo de millones de años, han evolucionado una amplia gama de patrones de alas y coloración que van desde polillas monótonas similares al orden relacionado Trichoptera , hasta mariposas de colores brillantes y patrones complejos. [3] En consecuencia, este es el orden de insectos más reconocido y popular con muchas personas involucradas en la observación, estudio, recolección, cría y comercio de estos insectos. A la persona que recopila o estudia esta orden se le conoce como lepidopterista .
Las mariposas y polillas son en su mayoría herbívoras ( folívoras ) como orugas y nectarívoras cuando son adultas. Desempeñan un papel importante en el ecosistema natural como polinizadores y sirven como consumidores primarios en la cadena alimentaria ; por el contrario, sus larvas (orugas) se consideran muy problemáticas para la vegetación en la agricultura, ya que consumen grandes cantidades de materia vegetal (principalmente follaje ) para sostener el crecimiento. En muchas especies, la hembra puede producir de 200 a 600 huevos, mientras que en otras, el número puede acercarse a los 30.000 huevos en un día. Las orugas que nacen de estos huevos pueden causar daños importantes a los cultivos en muy poco tiempo. Muchas especies de polillas y mariposas tienen interés económico en virtud de su papel como polinizadores, la seda en su capullo o para el exterminio como especies de plagas .
El término Lepidoptera fue utilizado en 1746 por Carl Linnaeus en su Fauna Svecica . [6] [7] La palabra se deriva del griego λεπίς lepís , gen. λεπίδος lepídos (" escala ") y πτερόν ("ala"). [8] [9] A veces, el término Rhopalocera se usa para el clado de todas las especies de mariposas, derivado del griego antiguo ῥόπαλον ( rhopalon ) [10] : 4150 y κέρας ( keras ) [10] : 3993 que significa "club" y "cuerno", respectivamente, provenientes de la forma de las antenas de las mariposas.
Los orígenes de los nombres comunes "mariposa" y "polilla" son variados y a menudo oscuros. La palabra inglesa mariposa proviene del inglés antiguo buttorfleoge , con muchas variaciones en la ortografía. Aparte de eso, se desconoce el origen, aunque podría derivarse del color amarillo pálido de las alas de muchas especies, sugiriendo el color de la mantequilla. [11] [12] Las especies de Heterocera se llaman comúnmente polillas . Los orígenes de la palabra inglesa moth son más claros, ya que derivan del inglés antiguo moððe (cf. dialecto de Northumbria mohðe ) del germánico común (compárese con el nórdico antiguo motti , el holandés mot y el alemán Motte, todos los cuales significan "polilla"). Quizás sus orígenes estén relacionados con el inglés antiguo maða que significa " gusano " o con la raíz de " mosquito ", que hasta el siglo XVI se usaba principalmente para indicar la larva, generalmente en referencia a devorar ropa. [13]
Los orígenes etimológicos de la palabra "oruga", la forma larvaria de mariposas y polillas, se remontan a principios del siglo XVI, del inglés medio catirpel , catirpeller , probablemente una alteración del antiguo francés del norte catelose (del latín cattus , "gato" + pilosus , "peludo"). [14]
Los lepidópteros se encuentran entre los grupos de insectos de mayor éxito. Se encuentran en todos los continentes, excepto la Antártida , y habitan en todos los hábitats terrestres, desde el desierto hasta la selva tropical, desde los pastizales de tierras bajas hasta las mesetas montañosas, pero casi siempre asociados con plantas superiores, especialmente angiospermas ( plantas con flores ). [15] Entre las especies de mariposas y polillas que habitan más al norte se encuentra el Apolo ártico ( Parnassius arcticus ), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico en el noreste de Yakutia , a una altitud de 1.500 metros (4.900 pies) sobre el nivel del mar. [16] En el Himalaya , se ha registrado que varias especies de Apolo, como Parnassius epaphus, se encuentran hasta una altitud de 6.000 metros (20.000 pies) sobre el nivel del mar. [17] : 221
Algunas especies de lepidópteros exhiben estilos de vida simbióticos , foréticos o parásitos , habitando los cuerpos de los organismos en lugar del medio ambiente. Las especies de polillas coprófagas pirálidas, llamadas polillas perezosas , como Bradipodicola hahneli y Cryptoses choloepi , son inusuales porque se encuentran exclusivamente habitando el pelaje de los perezosos , mamíferos que se encuentran en América Central y del Sur . [18] [19] Se ha registrado que dos especies de polillas tinea se alimentan de tejido córneo y se han criado a partir de cuernos de ganado. La larva de Zenodochium coccivorella es un parásito interno de la especie cóccida Kermes . Se ha registrado que muchas especies se reproducen en materiales naturales o desechos, como bolitas de búho, cuevas de murciélagos, panales o frutos enfermos. [19]
En 2007, se habían descrito aproximadamente 174.250 especies de lepidópteros, de las cuales se estimaba que alrededor de 17.950 eran mariposas y saltadores, y el resto eran polillas. [1] [20] La gran mayoría de los lepidópteros se encuentran en los trópicos, pero existe una diversidad sustancial en la mayoría de los continentes. América del Norte tiene más de 700 especies de mariposas y más de 11.000 especies de polillas, [21] [22] mientras que en Australia se informan alrededor de 400 especies de mariposas y 14.000 especies de polillas. [23] John Heppner estimó la diversidad de lepidópteros en cada región faunística en 1991 basándose en parte en recuentos reales de la literatura, en parte en los índices de tarjetas del Museo de Historia Natural (Londres) y el Museo Nacional de Historia Natural (Washington). ), y en parte sobre estimaciones: [5]
Los lepidópteros se distinguen morfológicamente de otros órdenes principalmente por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y apéndices, especialmente en las alas . Las mariposas y polillas varían en tamaño, desde microlepidópteros de sólo unos pocos milímetros de largo hasta animales llamativos con una envergadura de más de 25 centímetros (9,8 pulgadas), como el ala de pájaro de la reina Alejandra y la polilla Atlas . [24] : 246 lepidópteros pasan por un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo ; larva u oruga ; pupa o crisálida ; e imago (plural: imagina) / adulto y muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica, lo que brinda a estos animales ventajas para diversos estilos de vida y entornos.
La cabeza es donde se encuentran muchos órganos sensoriales y las partes de la boca. Al igual que el adulto, la larva también tiene una cápsula de cabeza endurecida o esclerotizada . [25] Aquí aparecen dos ojos compuestos y quetosema , manchas elevadas o grupos de cerdas sensoriales exclusivas de los lepidópteros, aunque muchos taxones han perdido una o ambas manchas. Las antenas tienen una amplia variación en la forma entre especies e incluso entre diferentes sexos. Las antenas de las mariposas suelen ser filiformes y tienen forma de maza, las de los capitanes tienen ganchos, mientras que las de las polillas tienen segmentos flagelares agrandados o ramificados de diversas formas. Algunas polillas tienen antenas agrandadas o cónicas y en forma de gancho en los extremos. [26] : 559–560
Las galeas maxilares se modifican y forman una trompa alargada . La probóscide consta de uno a cinco segmentos, que generalmente se mantienen enrollados debajo de la cabeza mediante pequeños músculos cuando no se utiliza para aspirar néctar de flores u otros líquidos. Algunas polillas basales todavía tienen mandíbulas , o mandíbulas móviles separadas, como sus antepasados, y éstas forman la familia Micropterigidae . [25] [26] : 560 [27]
Las larvas, llamadas orugas , tienen una cápsula craneal endurecida. Las orugas carecen de probóscide y tienen piezas bucales para masticar separadas . [25] Estas piezas bucales, llamadas mandíbulas , se utilizan para masticar la materia vegetal que comen las larvas. La mandíbula inferior, o labio, es débil, pero puede llevar una hilera , un órgano utilizado para crear seda. La cabeza está formada por grandes lóbulos laterales, cada uno de los cuales tiene una elipse de hasta seis ojos simples. [26] : 562–563
El tórax está formado por tres segmentos fusionados, el protórax , el mesotórax y el metatórax , cada uno con un par de patas. El primer segmento contiene el primer par de patas. En algunos machos de la familia de las mariposas Nymphalidae , las patas delanteras están muy reducidas y no se utilizan para caminar o posarse. [26] : 586 Los tres pares de patas están cubiertos de escamas. Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en las patas, que ayudan a la mariposa a "probar" u "oler" su comida. [28] En la forma larvaria hay 3 pares de patas verdaderas, con hasta 11 pares de patas abdominales (generalmente ocho) y ganchos, llamados crochets apicales. [15]
Los dos pares de alas se encuentran en los segmentos medio y tercero, o mesotórax y metatórax , respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, aunque algunas formas más primitivas tienen alas de ambos segmentos de tamaño similar. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, que forman una extraordinaria variedad de colores y patrones. El mesotórax tiene músculos más potentes para impulsar a la polilla o mariposa por el aire, y el ala de este segmento (ala anterior) tiene una estructura venosa más fuerte. [26] : 560 La superfamilia más grande, los Noctuoidea , tiene sus alas modificadas para actuar como tímpano u órganos auditivos . [29]
La oruga tiene un cuerpo alargado y suave que puede tener proyecciones parecidas a pelos o de otro tipo, tres pares de patas verdaderas, sin hasta 11 pares de patas abdominales (generalmente ocho) y ganchos, llamados crochets apicales. [15] El tórax suele tener un par de patas en cada segmento. El tórax también está revestido de muchos espiráculos tanto en el mesotórax como en el metatórax, a excepción de algunas especies acuáticas, que en cambio tienen forma de branquias . [26] : 563
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El abdomen, que está menos esclerotizado que el tórax, consta de 10 segmentos con membranas entre ellos, lo que permite el movimiento articulado. El esternón, en el primer segmento, es pequeño en algunas familias y está completamente ausente en otras. Los últimos dos o tres segmentos forman las partes externas de los órganos sexuales de la especie. Los genitales de los lepidópteros son muy variados y, a menudo, son el único medio para diferenciar entre especies. Los genitales masculinos incluyen una valva , que suele ser grande, ya que se utiliza para agarrar a la hembra durante el apareamiento. Los genitales femeninos incluyen tres secciones distintas.
Las hembras de las polillas basales tienen un solo órgano sexual, que se utiliza para la cópula y como ovipositor u órgano para poner huevos. Alrededor del 98% de las especies de polillas tienen un órgano separado para aparearse y un conducto externo que transporta el esperma del macho. [26] : 561
El abdomen de la oruga tiene cuatro pares de patas prolongadas, normalmente ubicadas en el tercer al sexto segmento del abdomen, y un par de patas prolongadas separadas junto al ano, que tienen un par de pequeños ganchos llamados entrepiernas. Estos ayudan a agarrarse y caminar, especialmente en especies que carecen de muchas patas (por ejemplo, larvas de Geometridae ). En algunas polillas basales, estas patas delanteras pueden estar en cada segmento del cuerpo, mientras que pueden estar completamente ausentes en otros grupos, que están más adaptados a perforar y vivir en la arena (p. ej., Prodoxidae y Nepticulidae , respectivamente). [26] : 563
Las alas, la cabeza y partes del tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de escamas diminutas, característica de la que el orden deriva su nombre. La mayoría de las escamas son laminares o en forma de cuchilla y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden tener forma de pelo o estar especializadas como características sexuales secundarias. [30]
La luz o superficie de la laminilla tiene una estructura compleja. Da color ya sea mediante los pigmentos coloreados que contiene o mediante coloración estructural con mecanismos que incluyen cristales fotónicos y rejillas de difracción . [31]
Las escamas funcionan en el aislamiento, la termorregulación, la producción de feromonas ( solo en los machos ) [32] y ayudan al vuelo deslizante, pero lo más importante es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan, que ayudan al organismo a protegerse mediante camuflaje o mimetismo . y que actúan como señales para otros animales, incluidos rivales y parejas potenciales . [30]
En el sistema reproductivo de mariposas y polillas , los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las mujeres, los tres tipos de genitales se basan en los taxones relacionados: "monotrysian", "exoporian" y "ditrysian". En el tipo monotrysian hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporiano (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ) hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos en el mismo esternón que el tipo monotrisio, es decir, 9 y 10. [24] Los grupos ditrisios tienen un conducto interno que transporta espermatozoides, con Aberturas separadas para la cópula y la puesta de huevos. [4] En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en algunas especies pueden estar especializados y esclerotizados para ovipositar en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. [24] Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de las mariposas y polillas a medida que pasan por sus ciclos de vida, llamado sistema endocrino . La primera hormona protoracicotrópica de los insectos (PTTH) opera el ciclo de vida de la especie y la diapausa. [33] Esta hormona es producida por los cuerpos allata y corpora cardiaca , donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar determinadas tareas, como producir seda o producir saliva en los palpos. [34] : 65, 75 Mientras que los cuerpos cardíacos producen PTTH, los cuerpos allata también producen hormonas juveniles y las glándulas protorócicas producen hormonas de muda.
En el sistema digestivo , la región anterior del intestino anterior ha sido modificada para formar una bomba de succión faríngea ya que la necesitan para los alimentos que ingieren, que en su mayoría son líquidos. Un esófago sigue y conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una forma de buche. El intestino medio es corto y recto, mientras que el intestino posterior es más largo y enrollado. [24] Los ancestros de las especies de lepidópteros, provenientes de Hymenoptera , tenían intestino medio ciego, aunque esto se pierde en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, excepto la digestión inicial, están inmovilizadas en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, las células caliciformes de cuello largo y pedunculadas se encuentran en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones de potasio positivos , que son absorbidos de las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas siguen el ciclo digestivo habitual, pero especies con dietas diferentes requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas. [26] : 279
En el sistema circulatorio , la hemolinfa , o sangre de insecto, se utiliza para hacer circular el calor en una forma de termorregulación , donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. [35] En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas mediante algún tipo de órgano pulsante, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea . [34] : 69
El aire se aspira a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax que suministran oxígeno a la tráquea a medida que pasa por el sistema respiratorio del lepidóptero . Tres tráqueas diferentes suministran y difunden oxígeno por todo el cuerpo de la especie. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales suministran la musculatura ventral y el cordón nervioso, y las tráqueas viscerales suministran los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas. [34] : 71, 72
El polimorfismo es la aparición de formas o "morfos", que difieren en color y número de atributos dentro de una sola especie. [15] : 163 [36] En Lepidoptera, el polimorfismo se puede ver no solo entre individuos de una población, sino también entre sexos como dimorfismo sexual , entre poblaciones geográficamente separadas en polimorfismo geográfico y entre generaciones que vuelan en diferentes estaciones del año. (polimorfismo estacional o polifenismo ). En algunas especies, el polimorfismo se limita a un sexo, normalmente el femenino. Esto a menudo incluye el fenómeno del mimetismo cuando las formas miméticas vuelan junto con las formas no miméticas en una población de una especie en particular. El polimorfismo ocurre tanto a nivel específico con variación hereditaria en las adaptaciones morfológicas generales de los individuos, como en ciertos rasgos morfológicos o fisiológicos específicos dentro de una especie. [15]
El polimorfismo ambiental, en el que los rasgos no se heredan, a menudo se denomina polifenismo, que en los lepidópteros se ve comúnmente en forma de morfos estacionales, especialmente en las familias de mariposas Nymphalidae y Pieridae . Una mariposa périda del Viejo Mundo, la hierba amarilla común ( Eurema hecabe ) tiene una forma adulta de verano más oscura, provocada por un día largo que excede las 13 horas de duración, mientras que el período diurno más corto de 12 horas o menos induce una forma más pálida en el período posmonzón. . [37] El polifenismo también ocurre en las orugas, un ejemplo es la polilla moteada, Biston betularia . [38]
El aislamiento geográfico provoca una divergencia de una especie en diferentes formas. Un buen ejemplo es el almirante blanco indio Limenitis procris , que tiene cinco formas, cada una separada geográficamente de la otra por grandes cadenas montañosas. [39] : 26 Una muestra aún más dramática de polimorfismo geográfico es la mariposa Apolo ( Parnassius apollo ). Debido a que los Apolos viven en pequeñas poblaciones locales, por lo que no tienen contacto entre sí, junto con su fuerte naturaleza estenotópica y su débil capacidad de migración, el mestizaje entre poblaciones de una especie prácticamente no ocurre; de esta manera, forman más de 600 formas diferentes, cuyo tamaño de manchas en las alas varía mucho. [40]
El dimorfismo sexual es la aparición de diferencias entre machos y hembras de una especie. En Lepidoptera, está muy extendido y casi en su totalidad determinado por determinación genética. [37] El dimorfismo sexual está presente en todas las familias de Papilionoidea y es más prominente en Lycaenidae , Pieridae y ciertos taxones de Nymphalidae . Además de la variación de color, que puede variar desde ligeras hasta combinaciones de patrones de color completamente diferentes, también pueden estar presentes características sexuales secundarias. [39] : 25 También se pueden expresar al mismo tiempo diferentes genotipos mantenidos por selección natural. [37] Las hembras polimórficas y/o miméticas ocurren en el caso de algunos taxones de Papilionidae principalmente para obtener un nivel de protección que no está disponible para los machos de su especie. El caso más distintivo de dimorfismo sexual es el de las hembras adultas de muchas especies de Psychidae que sólo tienen alas, patas y piezas bucales vestigiales en comparación con los machos adultos que son fuertes voladores con alas bien desarrolladas y antenas plumosas. [41]
Las especies de lepidópteros sufren holometabolismo o "metamorfosis completa". Su ciclo de vida normalmente consta de un huevo , una larva , una pupa y una imago o adulto. [15] Las larvas se llaman comúnmente orugas , y las pupas de las polillas encapsuladas en seda se llaman capullos , mientras que las pupas descubiertas de las mariposas se llaman crisálidas .
A menos que la especie se reproduzca durante todo el año, una mariposa o polilla puede entrar en diapausa , un estado de latencia que permite al insecto sobrevivir en condiciones ambientales desfavorables.
Los machos generalmente comienzan la eclosión (emergencia) antes que las hembras y alcanzan su número máximo antes que las hembras. Ambos sexos son sexualmente maduros en el momento de la eclosión. [26] : 564 Las mariposas y las polillas normalmente no se asocian entre sí, excepto en el caso de las especies migratorias, y permanecen relativamente asociales. El apareamiento comienza cuando un adulto (hembra o macho) atrae a su pareja, normalmente mediante estímulos visuales, especialmente en especies diurnas como la mayoría de las mariposas. Sin embargo, las hembras de la mayoría de las especies nocturnas, incluidas casi todas las especies de polillas, utilizan feromonas para atraer a los machos, a veces desde largas distancias. [15] Algunas especies participan en una forma de cortejo acústico o atraen parejas mediante sonido o vibración, como la polilla avispa de lunares, Syntomeida epilais . [42]
Las adaptaciones incluyen pasar por una generación estacional, dos o incluso más, llamados voltinismo (univoltismo, bivoltismo y multivismo, respectivamente). La mayoría de los lepidópteros en climas templados son univoltinos, mientras que en climas tropicales la mayoría tiene dos nidadas estacionales. Otros pueden aprovechar cualquier oportunidad que se les presente y aparearse continuamente durante todo el año. Estas adaptaciones estacionales están controladas por hormonas y estos retrasos en la reproducción se denominan diapausa . [26] : 567 Muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren poco después, habiendo vivido sólo unos días después de la eclosión. Otros pueden seguir activos durante varias semanas y luego pasar el invierno y volver a ser sexualmente activos cuando el clima se vuelve más favorable, o diapausa. Es más probable que el esperma del macho que se apareó más recientemente con la hembra haya fertilizado los óvulos, pero el esperma de un apareamiento anterior aún puede prevalecer. [26] : 564
Los lepidópteros generalmente se reproducen sexualmente y son ovíparos (ponen huevos), aunque algunas especies nacen vivos en un proceso llamado ovoviviparidad . Se producen diversas diferencias en la puesta de huevos y en el número de huevos puestos. Algunas especies simplemente dejan caer sus huevos en vuelo (estas especies normalmente tienen larvas polífagas, lo que significa que comen una variedad de plantas, por ejemplo, hepiálidos y algunos ninfálidos ) [43] mientras que la mayoría pone sus huevos cerca o sobre la planta huésped de la que se alimentan las larvas. El número de huevos puestos puede variar desde unos pocos hasta varios miles. [15] Las hembras de mariposas y polillas seleccionan la planta huésped de forma instintiva y principalmente mediante señales químicas. [26] : 564
Los huevos se derivan de materiales ingeridos como larva y, en algunas especies, de los espermatóforos recibidos de los machos durante el apareamiento. [44] Un huevo sólo puede tener 1/1000 de la masa de la hembra, sin embargo, ella puede poner huevos hasta su propia masa. Las hembras ponen huevos más pequeños a medida que envejecen. Las hembras más grandes ponen huevos más grandes. [45] El huevo está cubierto por una capa exterior protectora de crestas duras, llamada corion . Está revestido con una fina capa de cera , que evita que el huevo se seque. Cada óvulo contiene una serie de micropilos , o pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, cuyo propósito es permitir que los espermatozoides entren en el óvulo y lo fertilicen. Los huevos de mariposas y polillas varían mucho en tamaño entre especies, pero todos son esféricos u ovados.
La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos antes del invierno, especialmente en las regiones templadas , pasan por una diapausa y la eclosión puede retrasarse hasta la primavera. Otras mariposas pueden poner huevos en primavera y hacer que eclosionen en verano. Estas mariposas suelen ser especies de zonas templadas (p. ej. Nymphalis antiopa ).
Las larvas u orugas son la primera etapa del ciclo de vida después de la eclosión. Las orugas son "larvas de pólipos características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y patas abdominales (pseudópodos)". [46] Tienen una cápsula de la cabeza esclerotizada con una sutura frontal formada por la fusión medial de los escleritos, mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo segmentado, tubular suave, que puede tener proyecciones parecidas a pelos u otras, tres pares de verdaderos patas y patas adicionales (hasta cinco pares). [47] El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos y diez son abdominales. [48] La mayoría de las larvas son herbívoras , pero algunas son carnívoras (algunas comen hormigas u otras orugas) y detritívoras . [47]
Diferentes especies herbívoras se han adaptado para alimentarse de cada parte de la planta y normalmente se consideran plagas para sus plantas hospedantes; Se ha descubierto que algunas especies ponen sus huevos en la fruta y otras especies ponen sus huevos en la ropa o el pelaje (p. ej., Tineola bisselliella , la polilla común de la ropa). Algunas especies son carnívoras y otras incluso parásitas. Algunas especies de licenidas como Phengaris rebeli son parásitos sociales de los hormigueros de Myrmica . [49] Una especie de Geometridae de Hawaii tiene larvas carnívoras que atrapan y comen moscas. [50] Algunas orugas pirálidas son acuáticas. [51]
Las larvas se desarrollan rápidamente con varias generaciones al año; sin embargo, algunas especies pueden tardar hasta tres años en desarrollarse, y ejemplos excepcionales como Gynaephora groenlandica tardan hasta siete años. [15] La etapa larvaria es donde ocurren las etapas de alimentación y crecimiento, y las larvas experimentan periódicamente ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose aún más con cada estadio , hasta que experimentan la muda final larva-pupa.
Las larvas tanto de mariposas como de polillas exhiben mimetismo para disuadir a posibles depredadores. Algunas orugas tienen la capacidad de inflar partes de sus cabezas para parecer serpientes. Muchos tienen manchas oculares falsas para potenciar este efecto. Algunas orugas tienen estructuras especiales llamadas osmeteria (familia Papilionidae ), que están expuestas a producir sustancias químicas malolientes que se utilizan como defensa. Las plantas hospedantes a menudo contienen sustancias tóxicas y las orugas pueden secuestrar estas sustancias y retenerlas hasta la etapa adulta. Esto ayuda a que sean desagradables para las aves y otros depredadores. Esta desagradable sensación se anuncia mediante colores de advertencia de color rojo brillante, naranja, negro o blanco. Los químicos tóxicos en las plantas a menudo se desarrollan específicamente para evitar que sean comidos por los insectos. Los insectos, a su vez, desarrollan contramedidas o utilizan estas toxinas para su propia supervivencia. Esta "carrera armamentista" ha llevado a la coevolución de los insectos y sus plantas huéspedes. [52]
Ninguna forma de ala es visible externamente en la larva, pero cuando las larvas se disecan, las alas en desarrollo se pueden ver como discos, que se pueden encontrar en el segundo y tercer segmento torácico, en lugar de los espiráculos que son evidentes en los segmentos abdominales. Los discos del ala se desarrollan en asociación con una tráquea que corre a lo largo de la base del ala y están rodeados por una delgada membrana peripodial, que está unida a la epidermis externa de la larva por un pequeño conducto. Los discos del ala son muy pequeños hasta el último estadio larvario, cuando aumentan dramáticamente de tamaño, son invadidos por tráqueas ramificadas desde la base del ala que preceden a la formación de las venas del ala y comienzan a desarrollar patrones asociados con varios puntos de referencia del ala. [53]
Cerca de la pupa, las alas son expulsadas de la epidermis bajo la presión de la hemolinfa , y aunque inicialmente son bastante flexibles y frágiles, cuando la pupa se libera de la cutícula larvaria, se han adherido firmemente a la cutícula externa de la pupa ( en pupas objetivas). En cuestión de horas, las alas forman una cutícula tan dura y bien unida al cuerpo que las pupas se pueden levantar y manipular sin dañar las alas. [53]
Después de aproximadamente cinco a siete estadios, [54] : 26–28 o mudas, ciertas hormonas, como la PTTH, estimulan la producción de ecdisona , que inicia la muda de los insectos. La larva comienza a convertirse en pupa : partes del cuerpo específicas de la larva, como las patas abdominales, degeneran, mientras que otras, como las patas y las alas, crecen. Después de encontrar un lugar adecuado, el animal arroja su última cutícula larvaria, dejando al descubierto la cutícula de pupa que se encuentra debajo.
Dependiendo de la especie, la pupa puede estar cubierta por un capullo de seda, adherida a diferentes tipos de sustratos, enterrada en el suelo o puede no estar cubierta en absoluto. Las características de la imago son reconocibles externamente en la pupa. Todos los apéndices de la cabeza y el tórax del adulto se encuentran encerrados dentro de la cutícula ( antenas , piezas bucales , etc.), con las alas enrolladas, adyacentes a las antenas. [26] : 564 Las pupas de algunas especies tienen mandíbulas funcionales, mientras que las mandíbulas pupales no son funcionales en otras. [25]
Aunque la cutícula de la pupa está muy esclerotizada, algunos de los segmentos abdominales inferiores no están fusionados y pueden moverse utilizando pequeños músculos que se encuentran entre la membrana. Moverse puede ayudar a la pupa, por ejemplo, a escapar del sol, que de otro modo la mataría. La pupa de la polilla saltadora mexicana del frijol ( Cydia saltitans ) hace esto. Las larvas cortan una trampilla en el frijol (especie de Sebastiania ) y utilizan el frijol como refugio. Con un aumento repentino de temperatura, la pupa del interior se contrae y se sacude, tirando de los hilos del interior. Menear también puede ayudar a disuadir a las avispas parasitoides de poner huevos en la pupa. Otras especies de polillas pueden hacer clics para disuadir a los depredadores. [26] : 564, 566
El período de tiempo antes de que la pupa emerja varía mucho. La mariposa monarca puede permanecer en su crisálida durante dos semanas, mientras que otras especies pueden necesitar permanecer más de 10 meses en diapausa. El adulto emerge de la pupa mediante ganchos abdominales o mediante proyecciones ubicadas en la cabeza. Las mandíbulas que se encuentran en las familias de polillas más primitivas se utilizan para escapar de su capullo (p. ej., Micropterigoidea ). [15] [26] : 564
La mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho después de la eclosión, solo necesitan unos días para encontrar pareja y luego poner sus huevos. Otras pueden permanecer activas durante un período más largo (de una a varias semanas) o pasar por una diapausa e invernar como lo hacen las mariposas monarca, o esperar a que pase el estrés ambiental. Algunas especies adultas de microlepidópteros pasan por una etapa en la que no se produce ninguna actividad relacionada con la reproducción, que dura durante el verano y el invierno, seguida del apareamiento y la oviposición a principios de la primavera. [26] : 564
Si bien la mayoría de las mariposas y polillas son terrestres , muchas especies de Acentropinae ( Crambidae ) son verdaderamente acuáticas y todas sus etapas, excepto la adulta, ocurren en el agua. Muchas especies de otras familias como Erebidae , Nepticulidae , Cosmopterigidae , Tortricidae , Olethreutidae , Noctuidae , Cossidae y Sphingidae son acuáticas o semiacuáticas. [55] : 22
El vuelo es un aspecto importante de la vida de las mariposas y polillas, y se utiliza para evadir a los depredadores, buscar alimento y encontrar pareja de manera oportuna, ya que la mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho después de la eclosión. Es la principal forma de locomoción en la mayoría de las especies. En Lepidoptera, las alas anteriores y posteriores están acopladas mecánicamente y aletean en sincronía. El vuelo es anteromotor o impulsado principalmente por la acción de las alas anteriores. Aunque, según se informa, las especies de lepidópteros todavía pueden volar cuando se les cortan las alas traseras, esto reduce su vuelo lineal y sus capacidades de giro. [56]
Las especies de lepidópteros deben estar calientes, entre 25 y 26 °C (77 y 79 °F), para volar. Dependen de que su temperatura corporal sea suficientemente alta y, como no pueden regularla por sí mismos, esto depende de su entorno. Las mariposas que viven en climas más fríos pueden usar sus alas para calentar sus cuerpos. Tomarán el sol y extenderán sus alas para obtener la máxima exposición a la luz del sol. En climas más cálidos, las mariposas pueden sobrecalentarse fácilmente, por lo que generalmente están activas sólo durante las horas más frescas del día, temprano en la mañana, al final de la tarde o temprano en la noche. Durante el calor del día, descansan a la sombra. Algunas polillas más grandes y de cuerpo grueso (por ejemplo, Sphingidae) pueden generar su propio calor hasta cierto punto haciendo vibrar sus alas. El calor generado por los músculos del vuelo calienta el tórax, mientras que la temperatura del abdomen no es importante para el vuelo. Para evitar el sobrecalentamiento, algunas polillas dependen de escamas peludas, sacos de aire internos y otras estructuras para separar el tórax y el abdomen y mantener el abdomen más fresco. [ cita necesaria ]
Algunas especies de mariposas pueden alcanzar velocidades rápidas, como el dardo austral , que puede alcanzar una velocidad de hasta 48,4 kilómetros por hora (30,1 mph). Los esfíngidos son algunos de los insectos voladores más rápidos, algunos son capaces de volar a más de 50 kilómetros por hora (31 mph) y tienen una envergadura de 35 a 150 milímetros (1,4 a 5,9 pulgadas). [3] [57] En algunas especies, a veces existe un componente de deslizamiento en su vuelo. El vuelo se produce ya sea flotando o como un movimiento hacia adelante o hacia atrás. [58] En especies de mariposas y polillas, como las polillas halcón , flotar es importante ya que necesitan mantener cierta estabilidad sobre las flores cuando se alimentan del néctar. [3]
La navegación es importante para las especies de lepidópteros, especialmente para aquellas que migran. Se ha demostrado que las mariposas, que tienen más especies que migran, navegan utilizando brújulas solares con compensación de tiempo. Pueden ver luz polarizada , por lo que pueden orientarse incluso en condiciones nubladas. Se sugiere que la luz polarizada en la región cercana al espectro ultravioleta es particularmente importante. [59] La mayoría de las mariposas migratorias son aquellas que viven en zonas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. [60] Las historias de vida de sus plantas hospedantes también influyen en las estrategias de las mariposas. [61] Otras teorías incluyen el uso de paisajes. Los lepidópteros pueden utilizar líneas costeras, montañas e incluso caminos para orientarse. Sobre el mar, la dirección del vuelo es mucho más precisa si la costa aún es visible. [62]
Muchos estudios también han demostrado que las polillas navegan. Un estudio demostró que muchas polillas pueden utilizar el campo magnético de la Tierra para navegar, como sugiere un estudio de la polilla del corazón y la polilla dardo. [63] Otro estudio, sobre el comportamiento migratorio de la Y plateada , mostró que, incluso a grandes altitudes, la especie puede corregir su rumbo con vientos cambiantes y prefiere volar con vientos favorables, lo que sugiere un gran sentido de dirección. [64] [65] Aphrissa statira en Panamá pierde su capacidad de navegación cuando se expone a un campo magnético, lo que sugiere que utiliza el campo magnético de la Tierra. [66]
Las polillas exhiben una tendencia a rodear repetidamente las luces artificiales. Esto sugiere que utilizan una técnica de navegación celeste llamada orientación transversal . Al mantener una relación angular constante con una luz celeste brillante, como la Luna , pueden volar en línea recta. Los objetos celestes están tan lejos, incluso después de viajar grandes distancias, que el cambio de ángulo entre la polilla y la fuente de luz es insignificante; Además, la luna siempre estará en la parte superior del campo visual o en el horizonte . Cuando una polilla encuentra una luz artificial mucho más cercana y la utiliza para navegar, el ángulo cambia notablemente después de una corta distancia, además de estar a menudo por debajo del horizonte. La polilla intenta instintivamente corregir girándose hacia la luz, lo que hace que las polillas en el aire caigan en picado hacia abajo y a corta distancia, lo que da como resultado una trayectoria de vuelo en espiral que se acerca cada vez más a la fuente de luz. [67] Se han sugerido otras explicaciones, como la idea de que las polillas pueden verse afectadas por una distorsión visual llamada banda de Mach por Henry Hsiao en 1972. Afirmó que vuelan hacia la parte más oscura del cielo en busca de seguridad, por lo que tienden a rodear objetos ambientales en la región de la banda Mach. [68]
La migración de los lepidópteros suele ser estacional , ya que los insectos se desplazan para escapar de las estaciones secas u otras condiciones desventajosas. La mayoría de los lepidópteros que migran son mariposas y la distancia recorrida varía. Algunas mariposas que migran incluyen la capa de luto , la dama pintada , la dama americana , el almirante rojo y el castaño de Indias común . [54] : 29–30 Una especie notable de polilla que migra largas distancias es la polilla bogong . [69] Las migraciones más conocidas son las de la población oriental de la mariposa monarca desde México hasta el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá, una distancia de aproximadamente 4.000 a 4.800 km (2.500 a 3.000 millas). Otras especies migratorias conocidas incluyen la dama pintada y varias de las mariposas danaine . En la India peninsular se observan migraciones espectaculares y a gran escala asociadas con los monzones . [70] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas de alas e isótopos de hidrógeno estables. [71] [72]
Las polillas también emprenden migraciones, siendo un ejemplo los uránidos . Urania fulgens sufre explosiones demográficas y migraciones masivas que quizás no sean superadas por ningún otro insecto en el Neotrópico . En Costa Rica y Panamá , los primeros movimientos de población pueden comenzar en julio y principios de agosto y, según el año, pueden ser muy masivos y continuar sin cesar hasta cinco meses. [73]
Las feromonas suelen estar implicadas en los rituales de apareamiento entre especies, especialmente polillas, pero también son un aspecto importante de otras formas de comunicación. Por lo general, las feromonas son producidas por el macho o la hembra y detectadas por miembros del sexo opuesto con sus antenas. [74] En muchas especies, una glándula entre los segmentos octavo y noveno debajo del abdomen en la hembra produce las feromonas. [15] La comunicación también puede ocurrir a través de la estridulación o la producción de sonidos al frotar varias partes del cuerpo. [sesenta y cinco]
Se sabe que las polillas participan en formas acústicas de comunicación, más a menudo como cortejo, atrayendo parejas mediante sonido o vibración. Como la mayoría de los otros insectos, las polillas captan estos sonidos mediante las membranas timpánicas del abdomen. [75] Un ejemplo es el de la polilla avispa de lunares ( Syntomeida epilais ), que produce sonidos con una frecuencia superior a la normalmente detectable por los humanos (alrededor de 20 kHz). Estos sonidos también funcionan como comunicación táctil, o comunicación a través del tacto, ya que estridan o hacen vibrar un sustrato como hojas y tallos. [42]
La mayoría de las polillas carecen de colores brillantes, ya que muchas especies usan la coloración como camuflaje , pero las mariposas participan en la comunicación visual. Las mariposas hembra de la col , por ejemplo, utilizan luz ultravioleta para comunicarse, con escamas coloreadas en este rango en la superficie dorsal del ala. Cuando vuelan, cada movimiento hacia abajo del ala crea un breve destello de luz ultravioleta que los machos aparentemente reconocen como la firma de vuelo de una pareja potencial. Estos destellos de las alas pueden atraer a varios machos que participan en exhibiciones de cortejo aéreo. [75]
Las polillas y las mariposas son importantes en el ecosistema natural. Son participantes integrales de la cadena alimentaria; Al haber coevolucionado con plantas con flores y depredadores, las especies de lepidópteros han formado una red de relaciones tróficas entre autótrofos y heterótrofos , que se incluyen en las etapas de larvas, pupas y adultos de lepidópteros. Las larvas y pupas son eslabones en la dieta de aves e insectos entomófagos parásitos. Los adultos están incluidos en las redes alimentarias en una gama mucho más amplia de consumidores (incluidos aves, pequeños mamíferos, reptiles, etc.). [26] : 567
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Las especies de lepidópteros son de cuerpo blando, frágiles y casi indefensas, mientras que los estadios inmaduros se mueven lentamente o están inmóviles, de ahí que todos los estadios estén expuestos a la depredación . Las mariposas y polillas adultas son presa de aves , murciélagos , lagartos , anfibios , libélulas y arañas . Una especie de araña, Argiope argentata , come mariposas y polillas y exhibe una mordida larga cuando se alimenta de ellas en lugar de envolverlas primero en seda. Se teoriza que esto sirve como táctica de inmovilización. [76] Las orugas y las pupas son presa no sólo de aves, sino también de depredadores invertebrados y pequeños mamíferos, así como de hongos y bacterias. Las avispas y moscas parasitoides y parásitas pueden poner huevos en la oruga, que eventualmente la matan cuando eclosionan dentro de su cuerpo y comen sus tejidos. Las aves que se alimentan de insectos son probablemente los mayores depredadores. Los lepidópteros, especialmente los estados inmaduros, son un alimento ecológicamente importante para muchas aves insectívoras, como el carbonero común en Europa.
Se puede observar una " carrera armamentista evolutiva " entre especies depredadoras y presas. Los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección, incluida la evolución de caracteres morfológicos y cambios en estilos de vida y comportamientos ecológicos. Estos incluyen el aposematismo , el mimetismo , el camuflaje y el desarrollo de patrones y manifestaciones de amenaza. [77] Sólo unas pocas aves, como los chotacabras , cazan lepidópteros nocturnos. Sus principales depredadores son los murciélagos . Una vez más, existe una "raza evolutiva", que ha llevado a numerosas adaptaciones evolutivas de las polillas para escapar de sus principales depredadores, como la capacidad de oír sonidos ultrasónicos o, en algunos casos, incluso de emitir sonidos. Los huevos de lepidópteros también son presa de los huevos. Algunas orugas, como las larvas de la mariposa cola de golondrina cebra , son caníbales.
Algunas especies de lepidópteros son venenosas para los depredadores, como la mariposa monarca en América, las especies de Atrophaneura (rosas, molinos de viento, etc.) en Asia, así como Papilio antimachus , y las alas de pájaro , las mariposas más grandes de África y Asia, respectivamente. . Obtienen su toxicidad secuestrando en sus propios tejidos las sustancias químicas de las plantas que comen. Algunos lepidópteros fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden enfermarse y vomitar violentamente, aprendiendo a no comer esas especies. Un depredador que haya comido previamente un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así también muchas otras especies. [77] [78] Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como un indicador para los depredadores sobre su toxicidad. Este fenómeno se conoce como aposematismo . [79] Algunas orugas, especialmente los miembros de Papilionidae , contienen un osmeterium , una glándula protrusible en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. [77] Cuando se ve amenazada, la oruga emite olores desagradables desde el órgano para protegerse de los depredadores. [80] [81]
El camuflaje también es una importante estrategia de defensa, que implica el uso de colores o formas para mezclarse con el entorno circundante. Algunas especies de lepidópteros se mezclan con su entorno, lo que dificulta que los depredadores los detecten. Las orugas pueden exhibir tonos de verde que combinan con su planta huésped. Se ha demostrado que las orugas pueden detectar el color de su entorno y del sustrato utilizando órganos en sus patas. [82] Algunas orugas parecen objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Por ejemplo, el manto de luto se desvanece en el fondo de los árboles cuando dobla sus alas hacia atrás. Las larvas de algunas especies, como el mormón común ( Papilio polytes ) y la golondrina tigre occidental parecen excrementos de pájaros. [77] [83] Por ejemplo, las especies adultas de Sesiidae (también conocidas como polillas de alas claras) tienen una apariencia general lo suficientemente similar a una avispa o un avispón como para que sea probable que las polillas obtengan una reducción en la depredación por el mimetismo batesiano . [84] Las manchas oculares son un tipo de automimetismo utilizado por algunas mariposas y polillas. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. La función propuesta de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de alas. [85]
Los complejos de mimetismo batesiano y mülleriano se encuentran comúnmente en los lepidópteros. El polimorfismo genético y la selección natural dan lugar a que especies que de otro modo serían comestibles (el imitador) obtienen una ventaja de supervivencia al parecerse a especies no comestibles (el modelo). Este complejo de mimetismo se conoce como batesiano y se conoce más comúnmente en el ejemplo entre la mariposa virrey limenitidina en relación con la monarca danaine no comestible . El virrey es, de hecho, más tóxico que el monarca y este parecido debe considerarse como un caso de mimetismo mülleriano. [86] En el mimetismo mülleriano, las especies no comestibles, generalmente dentro de un orden taxonómico, encuentran ventajoso parecerse entre sí para reducir la tasa de muestreo por parte de los depredadores que necesitan aprender sobre la incomestibilidad de los insectos. Los taxones del género tóxico Heliconius forman uno de los complejos müllerianos más conocidos. [87] Los adultos de las distintas especies ahora se parecen tanto entre sí que las especies no se pueden distinguir sin una observación morfológica minuciosa y, en algunos casos, disección o análisis genético.
Las polillas pueden escuchar el alcance emitido por los murciélagos, lo que de hecho hace que las polillas voladoras realicen maniobras evasivas porque los murciélagos son el principal depredador de las polillas. Las frecuencias ultrasónicas desencadenan una acción refleja en la polilla noctuida que hace que caiga unos centímetros en su vuelo para evadir el ataque. [88] Las polillas tigre en una defensa emiten clics dentro del mismo rango de los murciélagos, que interfieren con los murciélagos y frustran sus intentos de ecolocalizarlos. [89]
La mayoría de las especies de lepidópteros participan en alguna forma de entomófila (más específicamente psicofilia y falenófilia para mariposas y polillas, respectivamente), o la polinización de flores. [90] La mayoría de las mariposas y polillas adultas se alimentan del néctar del interior de las flores y utilizan sus trompas para alcanzar el néctar escondido en la base de los pétalos. En el proceso, los adultos rozan los estambres de las flores, en los que se produce y almacena el polen reproductivo . El polen se transfiere a los apéndices de los adultos, que vuelan a la siguiente flor para alimentarse y, sin saberlo, depositan el polen en el estigma de la siguiente flor, donde el polen germina y fertiliza las semillas. [26] : 813–814
Las flores polinizadas por mariposas tienden a ser grandes y extravagantes, de color rosa o lavanda, frecuentemente tienen un área de aterrizaje y generalmente son perfumadas, ya que las mariposas suelen volar durante el día. Dado que las mariposas no digieren el polen (a excepción de las especies de helicónidos , [90] ) se les ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples, con los nectarios generalmente escondidos en tubos estrechos o espolones, a los que llega la larga "lengua" de las mariposas. Se ha observado que mariposas como Thymelicus flavus mantienen la constancia floral , lo que significa que es más probable que transfieran polen a otras plantas de su misma especie. Esto puede ser beneficioso para las plantas que se polinizan, ya que la constancia de las flores evita la pérdida de polen durante los diferentes vuelos y que los polinizadores obstruyan los estigmas con polen de otras especies de flores. [91]
Entre los grupos de polinizadores de polillas más importantes se encuentran las polillas halcón de la familia Sphingidae. Su comportamiento es similar al de los colibríes , es decir, utilizan rápidos aleteos para flotar delante de las flores. La mayoría de las polillas halcón son nocturnas o crepusculares , por lo que las flores polinizadas por polillas (p. ej., Silene latifolia ) tienden a ser blancas, de apertura nocturna, grandes y vistosas, con corolas tubulares y un aroma fuerte y dulce que se produce al atardecer, por la noche o temprano. mañana. Se produce una gran cantidad de néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo. [92] Otras polillas (p. ej., noctuidas , geometridas , pirálidas ) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón de vuelo rápido y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezas). [93]
El mutualismo es una forma de interacción biológica en la que cada individuo involucrado se beneficia de alguna manera. Un ejemplo de relación mutualista sería la que comparten las polillas de la yuca (Tegeculidae) y su huésped, las flores de la yuca (Asparagaceae). Las polillas hembras de la yuca ingresan a las flores hospedantes, recogen el polen en una bola usando palpos maxilares especializados, luego se mueven hacia el ápice del pistilo, donde se deposita el polen en el estigma, y ponen huevos en la base del pistilo donde se desarrollarán las semillas. Las larvas se desarrollan en la vaina del fruto y se alimentan de una porción de las semillas. Así, tanto los insectos como las plantas se benefician, formando una relación altamente mutualista. [26] : 814 Otra forma de mutualismo ocurre entre algunas larvas de mariposas y ciertas especies de hormigas (por ejemplo, Lycaenidae ). Las larvas se comunican con las hormigas mediante vibraciones transmitidas a través de un sustrato, como la madera de un árbol o tallos, además de mediante señales químicas. [94] Las hormigas brindan cierto grado de protección a estas larvas y ellas, a su vez, recolectan secreciones de melaza . [95]
Sólo se conocen 42 especies de lepidópteros parasitoides (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). [26] : 748 Las larvas de las polillas mayor y menor de la cera se alimentan del panal dentro de los nidos de abejas y pueden convertirse en plagas ; también se encuentran en nidos de abejorros y avispas , aunque en menor medida. En el norte de Europa, la polilla de la cera se considera el parasitoide más grave de los abejorros y sólo se encuentra en sus nidos. En algunas zonas del sur de Inglaterra, hasta el 80% de los nidos pueden destruirse. [96] Se sabe que otras larvas parásitas se alimentan de cigarras y saltamontes . [97]
Por el contrario, las polillas y las mariposas pueden estar sujetas a avispas y moscas parásitas , que pueden poner huevos en las orugas, que eclosionan y se alimentan dentro de su cuerpo, provocando la muerte. Aunque, en una forma de parasitismo llamado idiobionte, el adulto paraliza al huésped, para no matarlo sino que viva el mayor tiempo posible, para que las larvas parásitas sean las más beneficiadas. En otra forma de parasitismo, el koinobionte, la especie vive de sus huéspedes mientras está dentro (endoparásita). Estos parásitos viven dentro de la oruga huésped durante todo su ciclo de vida o pueden afectarla más adelante cuando sea adulta. En otros órdenes, los koinobiontes incluyen moscas, la mayoría de coleópteros y muchos parasitoides himenópteros . [26] : 748–749 Algunas especies pueden estar sujetas a una variedad de parásitos, como la polilla esponjosa ( Lymantaria dispar ), que es atacada por una serie de 13 especies, en seis taxones diferentes a lo largo de su ciclo de vida. [26] : 750
En respuesta a un huevo o larva del parasitoide en el cuerpo de la oruga, los plasmatocitos , o simplemente las células del huésped, pueden formar una cápsula de varias capas que eventualmente provoca que el endoparásito se asfixie . El proceso, llamado encapsulación, es uno de los únicos medios de defensa de la oruga contra los parasitoides. [26] : 748
Algunas especies de Lepidoptera son consumidores secundarios o depredadores . Estas especies normalmente se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. [26] : 567 Algunas orugas son caníbales y otras se alimentan de orugas de otras especies (por ejemplo, Eupithecia hawaiana ). Aquellas de las 15 especies de Eupithecia que reflejan los gusanos pulgadas, son las únicas especies conocidas de mariposas y polillas que son depredadores de emboscada. [98] Se sabe que cuatro especies comen caracoles. Por ejemplo, la oruga hawaiana ( Hyposmocoma molluscivora ) utiliza trampas de seda, de forma similar a la de las arañas, para capturar determinadas especies de caracoles (típicamente Tornatellides ). [97]
Las larvas de algunas especies de polillas de Tineidae , Gelechiidae y Noctuidae , además de otras, se alimentan de detritos o material orgánico muerto, como hojas y frutos caídos, hongos y productos animales, y lo convierten en humus . [26] : 567 Entre las especies más conocidas se incluyen las polillas de la tela ( Tineola bisselliella , Tinea pellionella y Trichophaga tapetzella ), que se alimentan de detritos que contienen queratina , incluidos pelos , plumas , telarañas y nidos de pájaros (particularmente de palomas domésticas , Columba livia domestica). ) y frutas o verduras. Estas especies son importantes para los ecosistemas porque eliminan sustancias que de otro modo tardarían mucho en descomponerse. [99]
En 2015 se informó que el ADN del bracovirus de avispa estaba presente en lepidópteros como las mariposas monarca, los gusanos de seda y las polillas. [100] Estos fueron descritos en algunos artículos periodísticos como ejemplos de insectos genéticamente modificados que ocurren naturalmente . [101]
Linneo en Systema Naturae (1758) reconoció tres divisiones de los lepidópteros: Papilio , Sphinx y Phalaena , con siete subgrupos en Phalaena . [102] Estos persisten hoy como 9 de las superfamilias de Lepidoptera. Siguieron otros trabajos sobre clasificación, incluidos los de Michael Denis e Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) y Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner describió muchos géneros, y los géneros de lepidópteros fueron catalogados por Ferdinand Ochsenheimer y Georg Friedrich Treitschke en una serie de volúmenes sobre la fauna de lepidópteros de Europa publicados entre 1807 y 1835. [102] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (varios volúmenes, 1843 –1856), y Edward Meyrick (1895) basaron sus clasificaciones principalmente en la venación del ala. Sir George Francis Hampson trabajó sobre los microlepidópteros durante este período y Philipp Christoph Zeller publicó The Natural History of the Tineinae también sobre microlepidópteros (1855).
Entre los primeros entomólogos que estudiaron los insectos fósiles y su evolución se encontraba Samuel Hubbard Scudder (1837-1911), que trabajó con mariposas. [103] Publicó un estudio de los depósitos de Florissant de Colorado, incluido el Prodryas persephone excepcionalmente conservado . Andreas V. Martynov (1879-1938) reconoció la estrecha relación entre Lepidoptera y Trichoptera en sus estudios sobre filogenia. [103]
Las principales contribuciones en el siglo XX incluyeron la creación de la monotrisia y la ditrisia (basadas en la estructura genital femenina) por Borner en 1925 y 1939. [102] Willi Hennig (1913-1976) desarrolló la metodología cladística y la aplicó a la filogenia de los insectos. Niels P. Kristensen, ES Nielsen y DR Davis estudiaron las relaciones entre familias monotrisias y Kristensen trabajó de manera más general en la filogenia de los insectos y también en los lepidópteros superiores. [102] [103] Si bien a menudo se encuentra que las filogenias basadas en el ADN difieren de las basadas en la morfología , este no ha sido el caso de los lepidópteros; Las filogenias del ADN corresponden en gran medida a filogenias basadas en la morfología. [103]
Se han hecho muchos intentos de agrupar las superfamilias de lepidópteros en grupos naturales, la mayoría de los cuales fracasan porque uno de los dos grupos no es monofilético : Microlepidoptera y Macrolepidoptera, Heterocera y Rhopalocera, Jugatae y Frenatae, Monotrysia y Ditrysia. [102]
El registro fósil de Lepidoptera es deficiente en comparación con otras especies aladas y tiende a no ser tan común como otros insectos en hábitats que son más propicios para la fosilización, como lagos y estanques; su etapa juvenil sólo tiene la cápsula de la cabeza como parte dura que podría conservarse. Además, las escamas que cubren sus alas son hidrofóbicas y evitan que su cuerpo se hunda cuando terminan en la superficie del agua. [104] Los cuerpos de los lepidópteros tienden a separarse después de la muerte y a descomponerse rápidamente, por lo que los restos fósiles suelen ser extremadamente fragmentarios. De los fósiles conocidos, se estima que sólo se ha descrito un 7%. [105] La ubicación y abundancia de las especies de polillas más comunes son indicativas de que se produjeron migraciones masivas de polillas sobre el Mar del Norte Paleógeno , razón por la cual existe una grave falta de fósiles de polillas. [106] Sin embargo, hay fósiles, algunos conservados en ámbar y otros en sedimentos muy finos. Las minas de hojas también se ven en hojas fósiles, aunque su interpretación es complicada. [103]
Se conocen supuestos representantes del grupo de tallos fósiles de Amphiesmenoptera (el clado que comprende Trichoptera y Lepidoptera) del Triásico . [26] : 567 Los fósiles de lepidópteros más antiguos conocidos son escamas fosilizadas del límite Triásico-Jurásico . Fueron encontrados como elementos palinológicos raros en los sedimentos del límite Triásico-Jurásico del pozo perforado Schandelah-1, perforado cerca de Braunschweig , en el norte de Alemania . Esto hace retroceder el registro fósil y el origen de los lepidópteros glosatanos en unos 70 millones de años, lo que respalda las estimaciones moleculares de una divergencia noriana (aproximadamente 212 millones de años) entre los lepidópteros glosatanos y no glosatanos. Los hallazgos se informaron en 2018 en la revista Science Advances . Los autores del estudio propusieron que los lepidópteros desarrollaron una probóscide como una adaptación para beber de gotas y finas películas de agua para mantener su equilibrio de líquidos en el clima cálido y árido del Triásico . [107]
El taxón de lepidópteros más antiguo con nombre es Archaeolepis mane , una especie primitiva parecida a una polilla del Jurásico temprano , que se remonta a hace unos 190 millones de años y que sólo se conoce por tres alas encontradas en Charmouth Mudstone de Dorset , Reino Unido . Las alas muestran escamas con surcos paralelos bajo un microscopio electrónico de barrido y un patrón de venación del ala característico compartido con Trichoptera (moscas caddis). [108] [109] Sólo se han encontrado dos conjuntos más de fósiles de lepidópteros del Jurásico, así como 13 conjuntos del Cretácico , todos los cuales pertenecen a familias primitivas parecidas a polillas. [103]
Se encuentran muchos más fósiles del Terciario, y particularmente del ámbar báltico del Eoceno . Las mariposas genuinas más antiguas de la superfamilia Papilionoidea se han encontrado en el Paleoceno MoClay o Formación Fur de Dinamarca . El lepidóptero fósil mejor conservado es la perséfone Prodryas del Eoceno de Florissant Fossil Beds .
Lepidoptera y Trichoptera (moscas caddis) son grupos hermanos que comparten muchas similitudes que faltan en otros; por ejemplo las hembras de ambos órdenes son heterogaméticas , es decir que tienen dos cromosomas sexuales diferentes , mientras que en la mayoría de las especies los machos son heterogaméticos y las hembras tienen dos cromosomas sexuales idénticos. Los adultos de ambos órdenes muestran un patrón de venación particular en las alas anteriores. Las larvas de los dos órdenes tienen estructuras bucales y glándulas con las que fabrican y manipulan la seda . Willi Hennig agrupó los dos órdenes en el superorden Amphiesmenoptera ; juntos son hermanos del orden extinto Tarachoptera . [110] Los lepidópteros descienden de un ancestro común diurno parecido a una polilla que se alimentaba de plantas vivas o muertas. [111]
El cladograma , basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008 , muestra el orden como un clado , hermano de Trichoptera, y relacionado más lejanamente con Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera (moscas escorpión). [112] [113] [114] [115]
Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae son los linajes más antiguos y basales de Lepidoptera. Los adultos de estas familias no tienen la lengua curvada ni la probóscide , que se encuentran en la mayoría de los miembros de la orden, sino que tienen mandíbulas masticadoras adaptadas a una dieta especial. Las larvas de Micropterigidae se alimentan de hojas , hongos o hepáticas (muy parecido a los Trichoptera ). [102] Los Micropterigidae adultos mastican el polen o las esporas de los helechos. En Agathiphagidae, las larvas viven dentro de los pinos kauri y se alimentan de semillas. En Heterobathmiidae las larvas se alimentan de las hojas de Nothofagus , el haya del sur. Estas familias también tienen mandíbulas en etapa de pupa, que ayudan a la pupa a emerger de la semilla o capullo después de la metamorfosis . [102]
Los Eriocraniidae tienen una trompa corta y enrollada en la etapa adulta y, aunque conservan las mandíbulas de pupa con las que escaparon del capullo, sus mandíbulas dejan de funcionar a partir de entonces. [102] La mayoría de estas familias no ditrisias son principalmente minadores de hojas en la etapa larvaria. Además de la probóscide, hay un cambio en las escamas entre estos linajes basales, y los linajes posteriores muestran escamas perforadas más complejas. [103]
Con la evolución de las Ditrysia a mediados del Cretácico se produjo un cambio reproductivo importante. Los Ditrysia, que comprenden el 98% de los lepidópteros, tienen dos aberturas separadas para la reproducción en las hembras (así como una tercera abertura para la excreción), una para el apareamiento y otra para la puesta de huevos. Los dos están unidos internamente por un conducto seminal. (En linajes más basales hay una cloaca , o más tarde, dos aberturas y un canal espermático externo). De los primeros linajes de Ditrysia, Gracillarioidea y Gelechioidea son en su mayoría minadores de hojas, pero los linajes más recientes se alimentan externamente. En Tineoidea , la mayoría de las especies se alimentan de detritos y hongos de plantas y animales, y construyen refugios en la etapa larvaria. [103]
Los Yponomeutoidea son el primer grupo que tiene un número significativo de especies cuyas larvas se alimentan de plantas herbáceas, a diferencia de plantas leñosas. [103] Evolucionaron aproximadamente en la época en que las plantas con flores sufrieron una radiación adaptativa expansiva a mediados del Cretácico , y los Gelechioidea que evolucionaron en este momento también tienen una gran diversidad. Ya sea que los procesos involucraran coevolución o evolución secuencial, la diversidad de lepidópteros y angiospermas aumentó juntos.
En los llamados " macrolepidópteros ", que constituyen alrededor del 60% de las especies de lepidópteros, hubo un aumento general de tamaño, una mejor capacidad de vuelo (a través de cambios en la forma de las alas y la unión de las alas anteriores y posteriores), reducción de las mandíbulas adultas, y un cambio en la disposición de los crochets (ganchos) en las patas de las larvas, tal vez para mejorar el agarre de la planta huésped. [103] Muchos también tienen órganos timpánicos , que les permiten oír. Estos órganos evolucionaron al menos ocho veces, porque se encuentran en diferentes partes del cuerpo y tienen diferencias estructurales. [103] Los principales linajes de los macrolepidópteros son Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , Geometroidea y Rhopalocera . Bombycoidea más Lasiocampidae más Mimallonoidea pueden ser un grupo monofilético . [103] Los Rhopalocera, que comprenden Papilionoidea (mariposas), Hesperioidea (patrones) y Hedyloidea (polillas-mariposas), son los de evolución más reciente. [102] Existe un registro fósil bastante bueno para este grupo, y el patrón más antiguo data de hace 56 millones de años . [103]
La taxonomía es la clasificación de especies en taxones seleccionados, denominándose nomenclatura al proceso de denominación . Hay más de 120 familias de Lepidoptera, en 45 a 48 superfamilias. Los lepidópteros siempre han sido clasificados, históricamente, en cinco subórdenes, uno de los cuales es el de las polillas primitivas que nunca perdieron las características morfológicas de sus antepasados. El resto de polillas y mariposas constituyen el noventa y ocho por ciento de los demás taxones, constituyendo Ditrysia . Más recientemente, los hallazgos de nuevos taxones, larvas y pupas han ayudado a detallar las relaciones de los taxones primitivos, y el análisis filogenético muestra que los linajes primitivos son parafiléticos en comparación con el resto de los linajes de Lepidoptera. Recientemente, los lepidopteristas han abandonado clados como subórdenes y aquellos entre órdenes y superfamilias. [26] : 569
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Las representaciones artísticas de mariposas se han utilizado en muchas culturas, incluso hace 3500 años, en jeroglíficos egipcios. [120] Hoy en día, las mariposas se utilizan ampliamente en diversos objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. [121] Las mariposas también han inspirado al " hada mariposa " como personaje artístico y ficticio.
En muchas culturas el alma de una persona muerta se asocia con la mariposa, por ejemplo en la antigua Grecia , donde la palabra mariposa ψυχή (psique) también significa alma y aliento . En latín , como en la antigua Grecia, la palabra papilio para "mariposa" se asociaba con el alma de los muertos. [122] La marca en forma de calavera en el tórax de la polilla halcón con calavera ha ayudado a estas polillas, particularmente a A. atropos , a ganarse una reputación negativa, como asociaciones con lo sobrenatural y el mal. La polilla ha aparecido de manera destacada en el arte y en películas como Un Chien Andalou (de Buñuel y Dalí ) y El silencio de los corderos , y en la obra de arte del álbum Hail Horror Hail de la banda japonesa de metal Sigh . Según Kwaidan: Historias y estudios de cosas extrañas , de Lafcadio Hearn , una mariposa era vista en Japón como la personificación del alma de una persona; ya sea que estén vivos, muriendo o ya muertos. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación y se posa detrás del biombo de bambú , la persona que más amas vendrá a verte. Sin embargo, un gran número de mariposas se considera de mal augurio . Cuando Taira no Masakado se estaba preparando en secreto para su famosa revuelta, apareció en Kioto un enjambre de mariposas tan grande que la gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio del mal venidero. [123]
En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacán , la imagen de colores brillantes de la mariposa fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y estampada en quemadores de incienso en particular. A veces se representaba a la mariposa con las fauces de un jaguar y algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió hasta la civilización azteca y se ha encontrado evidencia de imágenes similares de mariposas jaguar entre las civilizaciones zapoteca y maya . [124]
Las larvas de muchas especies de lepidópteros son plagas importantes en la agricultura . Algunas de las plagas principales incluyen Tortricidae , Noctuidae y Pyralidae . Las larvas del género Noctuidae Spodoptera (gusano soldado), Helicoverpa (gusano elotero del maíz) o Pieris brassicae pueden causar grandes daños a ciertos cultivos. [102] Las larvas de Helicoverpa zea (gusano del algodón o gusano de la fruta del tomate) son polífagas , lo que significa que comen una variedad de cultivos, incluidos tomates y algodón . [125] Peridroma saucia (gusanos cortadores abigarrados) se describen como una de las plagas más dañinas para los jardines, con la capacidad de destruir jardines y campos enteros en cuestión de días. [126]
Las mariposas y las polillas son uno de los taxones más grandes que se alimentan únicamente y dependen de plantas vivas, en términos de número de especies, y se encuentran en muchos ecosistemas, constituyendo la mayor biomasa para hacerlo. En muchas especies, la hembra puede producir entre 200 y 600 huevos, mientras que en otras puede llegar a 30.000 huevos en un día. Esto puede crear muchos problemas para la agricultura, donde muchas orugas pueden afectar acres de vegetación. Algunos informes estiman que ha habido más de 80.000 orugas de varios taxones diferentes alimentándose de un solo roble. En algunos casos, las larvas fitófagas pueden provocar la destrucción de árboles enteros en períodos de tiempo relativamente cortos. [26] : 567
Las formas ecológicas de eliminar plagas de especies de lepidópteros se están volviendo más viables económicamente, ya que las investigaciones han demostrado formas como la introducción de avispas y moscas parásitas. Por ejemplo, Sarcophaga aldrichi , una mosca que deposita larvas y se alimenta de las pupas de la polilla oruga del bosque . Los pesticidas pueden afectar a otras especies además de las que pretenden eliminar, dañando el ecosistema natural. [127] Otro buen método de control biológico de plagas es el uso de trampas de feromonas . Una trampa de feromonas es un tipo de trampa para insectos que utiliza feromonas para atraer insectos . Las feromonas sexuales y las feromonas agregantes son los tipos más comunes utilizados. Un señuelo impregnado de feromonas se coloca en una trampa convencional, como una trampa Delta, una trampa de agua o una trampa de embudo. [128]
Las especies de polillas que son detritívoras comerían naturalmente detritos que contienen queratina , como pelos o plumas . Las especies más conocidas son las polillas de la tela ( T. bisselliella , T. pellionella y T. tapetzella ), que se alimentan de alimentos que la gente considera económicamente importantes, como tejidos de algodón , lino , seda y lana , así como pieles ; además se han encontrado en plumas y pelos caídos , salvado , sémola y harina (posiblemente prefiriendo la harina de trigo ), galletas , caseína y especímenes de insectos en museos . [99]
Aunque la mayoría de las mariposas y polillas afectan negativamente a la economía, algunas especies son un recurso económico valioso. El ejemplo más destacado es el de la polilla del gusano de seda domesticada ( Bombyx mori ), cuyas larvas fabrican sus capullos con seda , que se puede hilar para formar telas. La seda es y ha sido un importante recurso económico a lo largo de la historia . La especie Bombyx mori ha sido domesticada hasta el punto de depender completamente de la humanidad para sobrevivir. [129] Varias polillas silvestres como Bombyx mandarina y especies de Antheraea , además de otras, proporcionan sedas de importancia comercial. [130]
La preferencia de las larvas de la mayoría de las especies de lepidópteros por alimentarse de una sola especie o de una gama limitada de plantas se utiliza como mecanismo para el control biológico de las malas hierbas en lugar de herbicidas. La polilla del cactus pirálida se introdujo desde Argentina a Australia, donde suprimió con éxito millones de acres de nopal . [26] : 567 Otra especie de Pyralidae, llamada barrenador del tallo de la maleza caimán ( Arcola malloi ), se usó para controlar la planta acuática conocida como maleza caimán ( Alternanthera philoxeroides ) junto con el escarabajo pulga de la maleza caimán ; en este caso, los dos insectos trabajan en sinergia y la maleza rara vez se recupera. [131]
La cría de mariposas y polillas, o la jardinería/cría de mariposas , se ha convertido en un proceso ecológicamente viable de introducir especies en el ecosistema para beneficiarlo. La cría de mariposas en Papua Nueva Guinea permite a los nacionales de ese país "cultivar" especies de insectos económicamente valiosas para el mercado de coleccionistas de una manera ecológicamente sostenible. [132]
Los lepidópteros ocupan un lugar destacado en la entomofagia como alimento en casi todos los continentes. Mientras que en la mayoría de los casos los pueblos indígenas comen adultos, larvas o pupas como alimento básico, los beondegi o pupas de gusanos de seda se comen como refrigerio en la cocina coreana [133] , mientras que el gusano de maguey se considera un manjar en México . [134] En algunas partes de la Huasteca , los nidos de seda de la mariposa Madroña se mantienen en el borde de los techos de las casas para su consumo. [135] En la región italiana de Carnia , los niños atrapan y comen ingluvios de la polilla tóxica Zygaena a principios del verano. Los ingluvies, a pesar de tener un contenido cianogénico muy bajo, sirven como una cómoda fuente complementaria de azúcar para que los niños puedan incluir este recurso como manjar de temporada con el mínimo riesgo. Fuera de este caso, los humanos rara vez consumen lepidópteros adultos, con la única excepción de la polilla Bogong . [136]
Algunas larvas tanto de polillas como de mariposas tienen una forma de pelo que se sabe que causa problemas de salud humana. Los pelos de las orugas a veces contienen toxinas y especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden causar lesiones humanas graves ( dermatitis urticaria y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía por consumo , insuficiencia renal y hemorragia intracerebral ). [137] Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero ha habido muertes. [138] La lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en humanos en Brasil, con 354 casos reportados entre 1989 y 2005. La letalidad oscila hasta el 20% y la muerte es causada con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal. [139]
También se sabe que estos pelos causan queratoconjuntivitis . Las púas afiladas al final de los pelos de las orugas pueden alojarse en tejidos blandos y membranas mucosas como los ojos. Una vez que ingresan a dichos tejidos, puede resultar difícil extraerlos, lo que a menudo agrava el problema a medida que migran a través de la membrana. [140] Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. Los pelos ingresan fácilmente a los edificios a través de sistemas de ventilación y se acumulan en ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores. [141]
mariposa metamorfosis.
Insectos.
Cola de golondrina tigre.
Defensa de las manchas oculares de mariposa.
Los virreyes son tan desagradables como las monarcas y significativamente más desagradables que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
