Una feromona (del griego antiguo φέρω ( phérō ) 'soportar', y hormona ) es un factor químico secretado o excretado que desencadena una respuesta social en miembros de una misma especie . Las feromonas son sustancias químicas capaces de actuar como hormonas fuera del cuerpo del individuo que las secreta, para afectar el comportamiento de los individuos que las reciben. [1] Hay feromonas de alarma , feromonas de rastro de comida , feromonas sexuales y muchas otras que afectan el comportamiento o la fisiología. Las feromonas son utilizadas por muchos organismos, desde procariotas unicelulares básicos hasta eucariotas multicelulares complejos . [2] Su uso entre insectos ha sido particularmente bien documentado. Además, algunos vertebrados , plantas y ciliados se comunican mediante feromonas. Las funciones ecológicas y la evolución de las feromonas son un tema importante de investigación en el campo de la ecología química . [3]
La palabra maleta "feromona" fue acuñada por Peter Karlson y Martin Lüscher en 1959, basada en el griego φέρω phérō ('llevo') y ὁρμων hórmōn ('estimulante'). [4] Las feromonas también se clasifican a veces como ectohormonas. Fueron investigadas anteriormente por varios científicos, entre ellos Jean-Henri Fabre , Joseph A. Lintner , Adolf Butenandt y el etólogo Karl von Frisch , quien les dio distintos nombres, como por ejemplo "sustancias de alarma". Estos mensajeros químicos se transportan fuera del cuerpo y afectan los neurocircuitos , incluido el sistema nervioso autónomo , con cambios fisiológicos mediados por hormonas o citoquinas , señales inflamatorias , cambios en el sistema inmunológico y/o cambios de comportamiento en el receptor. [5] Propusieron el término para describir señales químicas de congéneres que provocan comportamientos innatos poco después de que el bioquímico alemán Adolf Butenandt caracterizara el primer producto químico de este tipo, el bombykol , una feromona químicamente bien caracterizada liberada por la hembra del gusano de seda para atraer parejas. [6]
Las feromonas de agregación funcionan en la elección de pareja , superando la resistencia del huésped mediante ataques masivos y defendiéndose contra los depredadores. Un grupo de individuos en un lugar se denomina agregación, ya sea que esté formado por un sexo o por ambos sexos. Los atrayentes sexuales producidos por los machos se han llamado feromonas de agregación, porque generalmente resultan en la llegada de ambos sexos a un sitio de llamada y aumentan la densidad de congéneres que rodean la fuente de feromonas. La mayoría de las feromonas sexuales son producidas por las hembras; Sólo un pequeño porcentaje de los atrayentes sexuales son producidos por hombres. [7] Se han encontrado feromonas de agregación en miembros de Coleoptera , Collembola , [8] Diptera , Hemiptera , Dictyoptera y Orthoptera . En las últimas décadas, las feromonas de agregación han demostrado ser útiles en el manejo de muchas plagas, como el gorgojo del algodón ( Anthonomus grandis ), el gorgojo de los guisantes y los frijoles ( Sitona lineatus ) y los gorgojos de los productos almacenados (por ejemplo, Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius y Sitophilus oryzae). Las feromonas de agregación se encuentran entre los métodos de supresión de plagas más ecológicamente selectivos. No son tóxicas y son efectivas en concentraciones muy bajas. [9]
Algunas especies liberan una sustancia volátil cuando son atacadas por un depredador que puede provocar la huida (en pulgones ) o agresión (en hormigas , abejas , termitas y avispas ) [10] [11] [12] [13] [14] en miembros de la misma especie. Por ejemplo, Vespula squamosa utiliza feromonas de alarma para alertar a otros sobre una amenaza. [15] En Polistes exclamans , las feromonas de alarma también se utilizan como alerta ante la llegada de depredadores. [16] Las feromonas también existen en las plantas: ciertas plantas emiten feromonas de alarma cuando se rozan, lo que resulta en la producción de taninos en las plantas vecinas. [17] Estos taninos hacen que las plantas sean menos apetecibles para los herbívoros . [17]
Se ha documentado una feromona de alarma en una especie de mamífero. El berrendo alarmado , Antilocapra americana, hace alarde de su pelo blanco en la grupa y expone dos glándulas altamente odoríferas que liberan un compuesto que se describe que tiene el olor "que recuerda a las palomitas de maíz con mantequilla". Esto envía un mensaje a otros berrendos, tanto por la vista como por el olfato, sobre un peligro presente. Este olor ha sido observado por humanos a 20 o 30 metros a favor del viento de animales alarmados. El principal compuesto oloroso identificado en esta glándula es la 2-pirrolidinona. [18]
Las feromonas epidícticas son diferentes de las feromonas territoriales cuando se trata de insectos. Fabre observó y notó cómo "las hembras que ponen sus huevos en estos frutos depositan estas sustancias misteriosas en las proximidades de su nidada para indicar a otras hembras de la misma especie que deben nidarse en otro lugar". Puede resultar útil señalar que la palabra epidíctica , que tiene que ver con exhibir o mostrar (del griego 'deixis'), tiene un significado diferente pero relacionado en la retórica, el arte humano de persuasión por medio de palabras.
Establecidas en el medio ambiente, las feromonas territoriales marcan los límites y la identidad del territorio de un organismo. En perros y gatos, estas hormonas están presentes en la orina, que depositan en puntos de referencia que sirven para marcar el perímetro del territorio reclamado. En las aves marinas sociales, la glándula acicalarse se utiliza para marcar nidos, regalos nupciales y límites territoriales con un comportamiento anteriormente descrito como " actividad de desplazamiento ". [19]
Los insectos sociales suelen utilizar feromonas de rastro. Por ejemplo, las hormigas marcan su camino con feromonas compuestas de hidrocarburos volátiles . Ciertas hormigas dejan un rastro inicial de feromonas cuando regresan al nido con comida. Este sendero atrae a otras hormigas y sirve de guía. [20] Mientras la fuente de alimento permanezca disponible, las hormigas visitantes renovarán continuamente el rastro de feromonas. La feromona requiere una renovación continua porque se evapora rápidamente. Cuando el suministro de alimentos comienza a disminuir, cesa la creación de senderos. Las hormigas faraón ( Monomorium pharaonis ) marcan los senderos que ya no conducen a la comida con una feromona repelente, lo que provoca un comportamiento de evitación en las hormigas. [21] Los marcadores de senderos repelentes pueden ayudar a las hormigas a realizar una exploración colectiva más eficiente. [22] La hormiga soldado Eciton burchellii proporciona un ejemplo del uso de feromonas para marcar y mantener caminos de alimentación. Cuando especies de avispas como Polybia sericea encuentran nuevos nidos, utilizan feromonas para llevar al resto de la colonia al nuevo sitio de anidación.
Las orugas gregarias, como la oruga de la tienda del bosque , dejan rastros de feromonas que se utilizan para lograr el movimiento grupal. [23]
En los animales, las feromonas sexuales indican la disponibilidad de la hembra para reproducirse. Los animales machos también pueden emitir feromonas que transmiten información sobre su especie y genotipo .
A nivel microscópico, varias especies bacterianas (por ejemplo, Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) liberan sustancias químicas específicas en el medio circundante para inducir el estado "competente" en las bacterias vecinas. [24] La competencia es un estado fisiológico que permite a las células bacterianas tomar ADN de otras células e incorporar este ADN en su propio genoma, un proceso sexual llamado transformación.
Entre los microorganismos eucariotas, las feromonas promueven la interacción sexual en numerosas especies. [25] Estas especies incluyen la levadura Saccharomyces cerevisiae , los hongos filamentosos Neurospora crassa y Mucor mucedo , el moho acuático Achlya ambisexualis , el hongo acuático Allomyces macrogynus , el moho limoso Dictyostelium discoideum , el protozoo ciliado Blepharisma japonicum y el alga verde multicelular Volvox carteri. . Además, los copépodos masculinos pueden seguir un rastro de feromona tridimensional dejado por una hembra nadando, y los gametos masculinos de muchos animales utilizan una feromona para ayudar a encontrar un gameto femenino para la fertilización . [26]
Muchas especies de insectos bien estudiadas, como la hormiga Leptothorax acervorum , las polillas Helicoverpa zea y Agrotis ipsilon , la abeja Xylocopa sonorina , la rana Pseudophryne bibronii y la mariposa Edith's checkerspot liberan feromonas sexuales para atraer a una pareja, y algunos lepidópteros (polillas y mariposas) pueden detectar una pareja potencial desde una distancia de hasta 10 km (6,2 millas). [27] [28] Algunos insectos, como las polillas fantasma , utilizan feromonas durante el apareamiento de los lek . [29] Los agricultores utilizan trampas que contienen feromonas para detectar y monitorear las poblaciones de insectos en los huertos. Además, las mariposas Colias eurytheme liberan feromonas, una señal olfativa importante para la selección de pareja. [30]
El efecto de la infección por el virus Hz-2V sobre la fisiología reproductiva y el comportamiento de las polillas hembras de Helicoverpa zea es que, en ausencia de machos, exhibieron un comportamiento de llamada y llamaron con tanta frecuencia, pero durante períodos más cortos en promedio, que las hembras de control. Incluso después de estos contactos, las hembras infectadas por el virus hicieron muchos contactos frecuentes con los machos y continuaron llamando; Se descubrió que producían de cinco a siete veces más feromonas y atraían el doble de machos que las hembras de control en experimentos en túneles de vuelo. [31]
Las feromonas también son utilizadas por especies de abejas y avispas. Algunas feromonas pueden usarse para suprimir el comportamiento sexual de otros individuos, permitiendo un monopolio reproductivo; la avispa R. marginata usa esto. [32] Con respecto a la especie Bombus hyperboreus , los machos, también conocidos como zánganos, patrullan circuitos de marcas olfativas (feromonas) para encontrar reinas. [33] En particular, las feromonas del Bombus hyperboreus incluyen octadecenol , 2,3-dihidro-6-transfarnesol, citronelol y geranilcitronelol. [34]
Los erizos de mar liberan feromonas en el agua circundante, enviando un mensaje químico que hace que otros erizos de la colonia expulsen sus células sexuales simultáneamente.
En las plantas, algunos helechos homosporosos liberan una sustancia química llamada anteridiogeno , que afecta la expresión sexual. Esto es muy similar a las feromonas.
Esta clasificación, basada en los efectos sobre el comportamiento, sigue siendo artificial. Las feromonas cumplen muchas funciones adicionales.
Las feromonas liberadoras son feromonas que provocan una alteración en el comportamiento del receptor. Por ejemplo, algunos organismos utilizan poderosas moléculas atrayentes para atraer parejas desde una distancia de dos millas o más. En general, este tipo de feromona provoca una respuesta rápida, pero se degrada rápidamente. Por el contrario, una feromona cebadora tiene un inicio más lento y una duración más larga. Por ejemplo, las conejas (madres) liberan feromonas mamarias que desencadenan una conducta inmediata de lactancia en sus bebés. [19]
Las feromonas cebadoras desencadenan un cambio en los eventos de desarrollo (en lo que se diferencian de todas las demás feromonas, que desencadenan un cambio de comportamiento). Fueron descritos por primera vez en Schistocerca gregaria por Maud Norris en 1954. [37]
Las feromonas de señal provocan cambios a corto plazo, como la liberación de neurotransmisores que activa una respuesta. Por ejemplo, la molécula de GnRH funciona como neurotransmisor en ratas para provocar un comportamiento de lordosis . [5]
Los receptores humanos asociados a trazas de aminas son un grupo de seis receptores acoplados a proteína G (es decir, TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 y TAAR9 ) que, con excepción de TAAR1, se expresan en el epitelio olfativo humano . [38] En humanos y otros animales, los TAAR en el epitelio olfativo funcionan como receptores olfativos que detectan olores de aminas volátiles , incluidas ciertas feromonas; [38] [39] estos TAAR supuestamente funcionan como una clase de receptores de feromonas involucrados en la detección olfativa de señales sociales. [38] [39]
Una revisión de estudios con animales no humanos indicó que los TAAR en el epitelio olfativo pueden mediar respuestas conductuales atractivas o aversivas a un agonista del receptor . [39] Esta revisión también señaló que la respuesta conductual provocada por un TAAR puede variar entre especies (por ejemplo, TAAR5 media la atracción a la trimetilamina en ratones y la aversión a la trimetilamina en ratas). [39] En humanos, hTAAR5 presumiblemente media la aversión a la trimetilamina, que se sabe que actúa como un agonista de hTAAR5 y posee un olor desagradable a pescado que es aversivo para los humanos; [39] [40] sin embargo, hTAAR5 no es el único receptor olfativo responsable del olfato de trimetilamina en humanos. [39] [40] Hasta diciembre de 2015, [actualizar]la aversión a la trimetilamina mediada por hTAAR5 no se ha examinado en investigaciones publicadas. [40]
En los reptiles , anfibios y mamíferos no primates las feromonas se detectan mediante las membranas olfativas regulares , y también por el órgano vomeronasal (OVNO), o órgano de Jacobson, que se encuentra en la base del tabique nasal entre la nariz y la boca y es la primera etapa. del sistema olfativo accesorio . [41] Si bien el OVN está presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos no primates, [42] está ausente en las aves , los monos catarrinos adultos (con las fosas nasales orientadas hacia abajo, en lugar de hacia los lados) y los simios . [43] Se cuestiona el papel activo del OVN humano en la detección de feromonas; si bien está claramente presente en el feto , parece estar atrofiado , encogido o completamente ausente en los adultos. Se han identificado tres familias distintas de receptores vomeronasales , supuestamente sensores de feromonas, en el órgano vomeronasal, denominados V1R, V2R y V3R. Todos son receptores acoplados a proteína G , pero sólo están relacionados lejanamente con los receptores del sistema olfativo principal, lo que destaca su diferente función. [41]
El procesamiento olfativo de señales químicas como las feromonas existe en todos los filos animales y, por tanto, es el más antiguo de los sentidos. [ cita necesaria ] Se ha sugerido que sirve a la supervivencia al generar respuestas de comportamiento apropiadas a las señales de amenaza, sexo y estado de dominancia entre miembros de la misma especie. [44]
Además, se ha sugerido que en la evolución de procariotas unicelulares a eucariotas multicelulares , la señalización de feromonas primordiales entre individuos puede haber evolucionado a señalización paracrina y endocrina dentro de organismos individuales. [45]
Algunos autores suponen que las reacciones de aproximación-evitación en animales, provocadas por señales químicas, forman la base filogenética de la experiencia de las emociones en los humanos. [46]
Los ratones pueden distinguir a parientes cercanos de individuos más lejanos basándose en señales olfativas, [47] lo que les permite evitar el apareamiento con parientes cercanos y minimiza la endogamia nociva . [48]
Además de los ratones, se ha observado que dos especies de abejorros, en particular Bombus bifarius y Bombus frigidus , utilizan feromonas como medio de reconocimiento de parentesco para evitar la endogamia. [49] Por ejemplo, los machos de B. bifarius muestran un comportamiento de "patrullaje" en el que marcan caminos específicos fuera de sus nidos con feromonas y posteriormente "patrullan" estos caminos. [49] Las hembras reproductoras no emparentadas se sienten atraídas por las feromonas depositadas por los machos en estos caminos, y los machos que se encuentran con estas hembras mientras patrullan pueden aparearse con ellas. [49] Otras abejas de la especie Bombus emiten feromonas como señales precopuladoras, como Bombus lapidarius . [50]
Las feromonas de determinadas especies de insectos plaga, como el escarabajo japonés , la hormiga acróbata y la polilla esponjosa , se pueden utilizar para atrapar al insecto respectivo con fines de seguimiento, controlar la población creando confusión, interrumpir el apareamiento y evitar que se produzcan más huevos. tendido.
Las feromonas se utilizan en la detección del estro en cerdas . Se rocían feromonas de jabalí en el pocilga y se sabe que las cerdas que muestran excitación sexual están actualmente disponibles para la reproducción.
Si bien los humanos dependen en gran medida de las señales visuales, cuando están muy cerca los olores también desempeñan un papel en los comportamientos sociosexuales. Una dificultad inherente al estudio de las feromonas humanas es la necesidad de limpieza y ausencia de olores en los participantes humanos. [51] Aunque varios investigadores han investigado la posibilidad de su existencia, nunca se ha demostrado que ninguna sustancia feromona influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares . [52] [53] [54] [55] Los experimentos se han centrado en tres clases de posibles feromonas humanas: esteroides axilares, ácidos alifáticos vaginales y estimuladores del órgano vomeronasal , incluido este estudio de 2018 que afirma que las feromonas afectan la cognición sexual de los hombres.
Los esteroides axilares son producidos por los testículos , los ovarios , las glándulas apocrinas y las glándulas suprarrenales . [56] Estas sustancias químicas no son biológicamente activas hasta la pubertad, cuando los esteroides sexuales influyen en su actividad. [57] El cambio en la actividad durante la pubertad sugiere que los humanos pueden comunicarse a través de olores. [56] Se han descrito varios esteroides axilares como posibles feromonas humanas: androstadienol , androstadienona , androstenol , androstenona y androsterona .
Si bien, desde el punto de vista evolutivo, se puede esperar que los humanos tengan feromonas, aún no se ha demostrado rigurosamente que estas tres moléculas actúen como tales. La investigación en este campo se ha visto afectada por tamaños de muestra pequeños, sesgo de publicación , falsos positivos y una metodología deficiente. [sesenta y cinco]
Se encontró una clase de ácidos alifáticos ( ácidos grasos volátiles como una especie de ácido carboxílico ) en monos rhesus hembras que producían seis tipos en los fluidos vaginales. [66] La combinación de estos ácidos se denomina "copulinas". Uno de los ácidos, el ácido acético, se encontró en todo el fluido vaginal de la mujer analizada. [66] Incluso en los seres humanos, un tercio de las mujeres tienen los seis tipos de copulinas, que aumentan en cantidad antes de la ovulación. [66] Las copulinas se utilizan para señalar la ovulación; sin embargo, como se oculta la ovulación humana, se cree que pueden usarse por motivos distintos a la comunicación sexual. [56]
El órgano vomeronasal humano tiene epitelios que pueden servir como órgano sensorial químico; sin embargo, los genes que codifican los receptores VNO son pseudogenes no funcionales en humanos. [51] Además, si bien hay neuronas sensoriales en el OVN humano, parece que no hay conexiones entre el OVN y el sistema nervioso central. El bulbo olfatorio asociado está presente en el feto, pero retrocede y desaparece en el cerebro adulto. Ha habido algunos informes de que el OVN humano funciona, pero sólo responde a las hormonas de una "manera específica del sexo". También se han encontrado genes de receptores de feromonas en la mucosa olfativa. [51] No se han realizado experimentos que comparen a personas que carecen del VNO y a personas que lo tienen. Existe controversia sobre si las sustancias químicas llegan al cerebro a través del OVN u otros tejidos. [56]
En 2006, se demostró que una segunda subclase de receptores de ratón se encuentra en el epitelio olfativo . Llamados receptores asociados a trazas de aminas (TAAR), algunos se activan mediante aminas volátiles que se encuentran en la orina de los ratones, incluida una supuesta feromona de ratón. [67] Los receptores ortólogos existen en humanos, lo que proporciona, según proponen los autores, evidencia de un mecanismo de detección de feromonas humanas. [68]
Aunque existen controversias sobre los mecanismos por los cuales funcionan las feromonas, hay evidencia de que las feromonas afectan a los humanos. [69] A pesar de esta evidencia, no se ha demostrado de manera concluyente que los humanos tengan feromonas funcionales. Esos experimentos que sugieren que ciertas feromonas tienen un efecto positivo en los humanos son contrarrestados por otros que indican que no tienen ningún efecto. [56]
Una posible teoría que se está estudiando ahora es que estos olores axilares se estén utilizando para proporcionar información sobre el sistema inmunológico. Milinski y sus colegas descubrieron que los olores artificiales que eligen las personas están determinados en parte por su combinación de complejos mayores de histocompatibilidad (MHC). [70] La información sobre el sistema inmunológico de un individuo podría usarse como una forma de "selección sexual" para que la hembra pueda obtener buenos genes para su descendencia. [51] Claus Wedekind y sus colegas descubrieron que tanto hombres como mujeres prefieren los olores axilares de personas cuyo MHC es diferente al suyo. [71]
Algunos anunciantes de aerosoles corporales afirman que sus productos contienen feromonas sexuales humanas que actúan como afrodisíacos . A pesar de estas afirmaciones, nunca se ha demostrado que ninguna sustancia feromona influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares . [56] [54] [ disputado ] Por lo tanto, el papel de las feromonas en el comportamiento humano sigue siendo especulativo y controvertido. [72]
Es importante destacar que se identificaron tres ligandos que activan los Taars de ratón, que son componentes naturales de la orina de ratón, una fuente importante de señales sociales en los roedores.
Mouse Taar4 reconoce la β-feniletilamina, un compuesto cuya elevación en la orina se correlaciona con aumentos en el estrés y las respuestas al estrés tanto en roedores como en humanos.
Tanto el Taar3 como el Taar5 de ratón detectan compuestos (isoamilamina y trimetilamina, respectivamente) que están enriquecidos en la orina de ratones machos frente a hembras.
Se informa que la isoamilamina en la orina masculina actúa como una feromona, acelerando el inicio de la pubertad en ratones hembra [34].
Los autores sugieren que la familia Taar tiene una función quimiosensorial distinta de los receptores de olores con una función asociada con la detección de señales sociales.
... El patrón evolutivo de la familia de genes TAAR se caracteriza por una agrupación filogenética específica del linaje [26,30,35].
Estas características son muy similares a las observadas en las familias de genes GPCR olfativos y GPCR vomeronasal (V1R, V2R).
Además, si bien algunos TAAR detectan olores aversivos, los comportamientos mediados por TAAR pueden variar entre especies.
... La capacidad de TAAR particulares para mediar en el comportamiento de aversión y atracción brinda una oportunidad emocionante para desentrañar mecanísticamente la codificación de valencia de olores.
Si bien los ratones producen cantidades específicas de género de niveles de TMA en la orina y fueron atraídos por la TMA, este olor es repelente para las ratas y aversivo para los humanos [19], lo que indica que debe haber funciones específicas de cada especie.
... Además, una eliminación homocigótica de TAAR5 murino abolió el comportamiento de atracción hacia TMA [19].
Por tanto, se concluye que el propio TAAR5 es suficiente para mediar una respuesta conductual al menos en ratones.
... Aún es necesario examinar si la activación de TAAR5 por TMA provoca un comportamiento específico como el comportamiento de evitación en humanos.
Neurociencia explorando el cerebro.pag. 264 ...aún no ha habido ninguna evidencia contundente de feromonas humanas que puedan [cambiar] la atracción sexual (para miembros de cualquier sexo) [naturalmente]