Agrotis ipsilon , la hierba espada oscura , dardo ipsilon , gusano cortador negro , gusano cortador grasiento o gusano cortador de llanura aluvial , es una pequeñapolilla noctuida que se encuentra en todo el mundo. [2] La polilla recibe su nombre científico de las marcas negras en sus alas delanteras con forma de letra "Y" o la letra griega upsilon . [3] Las larvas se conocen como " gusanos cortadores " porque cortan plantas y otros cultivos. [4] Las larvas son plagas agrícolas gravesy se alimentan de casi todas las variedades de vegetales y muchos granos importantes. [5] [6]
Esta especie es una migrante estacional que viaja hacia el norte en primavera y hacia el sur en otoño para escapar de las temperaturas extremas del verano y el invierno. Los patrones de migración reflejan cómo la reproducción se produce en primavera y cesa en otoño. [2]
Las hembras liberan feromonas sexuales para atraer a los machos y aparearse. La producción y liberación de feromonas en las hembras y la respuesta a las feromonas en los machos dependen de la hormona juvenil (JH) y del neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (BPAN). [7] En el lapso de 2 meses, la polilla progresa a través de las etapas del ciclo de vida de huevo, larva, pupa y adulto. [5] Durante este período de tiempo, esta polilla enfrenta el riesgo de depredación y parasitismo, como por parte de Hexamermis arvalis o del parásito Archytas cirphis . [5] [8]
38–48 milímetros (1,5–1,9 pulgadas). Antenas en el macho bipectinadas. Alas anteriores marrones, teñidas de rojizo, mezcladas con ocre grisáceo pálido, costa y a veces área media teñidas de fuscous oscuro; primera y segunda líneas bordeadas de fuscous oscuro; manchas delineadas de negro, reniformes seguidas de una raya negra corta; línea subterminal oscura, generalmente precedida en el medio por dos marcas negras finas. Alas posteriores de color gris blanquecino o blanquecinas, teñidas terminalmente de fuscous. Larva de color marrón ocre o gris bronceado, costados a veces verdosos; líneas dorsal, subdorsal y espiracular ligeramente más oscuras o más claras, generalmente con bordes más oscuros; cabeza con marcas marrones difusas. [9]
Se han encontrado poblaciones de esta especie en el sur de Canadá , 48 de los Estados Unidos (y además Hawái ), México , América Central y del Sur, Australia , Nueva Zelanda , la costa del Pacífico , el norte de África , Europa y Asia. [2] Sin embargo, están ausentes en algunas regiones tropicales y áreas más frías y están más extendidas en el hemisferio norte que en el sur.
También se sabe que esta especie migra hacia el norte en primavera y hacia el sur en otoño. [5]
Las larvas se alimentan de malezas como el pasto azul , la acedera rizada , el cenizo , la rúcula amarilla y el amaranto rojo . A menudo comen todas las malezas disponibles antes de pasar a atacar los cultivos. Los cultivos preferidos incluyen la mayoría de las plantas vegetales, la alfalfa, el trébol, el algodón, el arroz, el sorgo, la fresa, la remolacha azucarera, el tabaco y, ocasionalmente, los cereales y las gramíneas. [5]
Los adultos se alimentan del néctar de las flores . También se sienten atraídos por árboles y arbustos de hoja caduca como el tilo, el ciruelo silvestre, el manzano silvestre y la lila . [5] Son polinizadores de la lyonia fetterbush . [10]
Según los tipos de desechos que haya en el suelo, el gusano cortador negro prefiere poner huevos en áreas con desechos de cercas (pastos) en lugar de desechos de campos de maíz, desechos del suelo del bosque y suelo desnudo. Los desechos de cercas incluyen desechos de pasto seco, y esto puede resultar atractivo para las hembras para poner huevos a principios de la primavera, antes de que se produzca un rápido crecimiento de la vegetación.
Sin embargo, después de este crecimiento, las polillas se sienten más atraídas por plantas bajas y densas como la acedera rizada y la rúcula amarilla . Estas plantas tienen tallos múltiples y muchas hojas basales bajas. En la mayoría de las especies de plantas, el gusano cortador prefiere poner huevos en las hojas en lugar de en el tallo. [11]
En un año determinado, el número de generaciones difiere según la ubicación y las condiciones climáticas. En Canadá, hay 1 o 2 generaciones, mientras que en los Estados Unidos, hay de 2 a 4 por año. Esta especie es abundante en temperaturas más cálidas (como Arkansas, EE. UU.) durante finales de primavera en mayo-junio y principios de otoño en septiembre y octubre, mientras que son más abundantes en temperaturas más frías (como Nueva York, EE. UU.) durante el verano en junio y julio. Un ciclo de vida dura entre 35 y 60 días. [5]
La fase de huevo dura de 3 a 6 días. Las hembras ponen huevos en grupos sobre hojas bajas. Si no hay plantas hospedantes disponibles, las hembras ponen huevos sobre material vegetal muerto. Sin embargo, no ponen huevos sobre el suelo desnudo. Las hembras pueden poner huevos individualmente o en grupos de hasta 1200 a 1900 huevos.
Los huevos, casi esféricos, son inicialmente blancos pero se tornan marrones con la edad. La superficie del huevo posee entre 35 y 40 costillas que irradian desde un ápice. [5]
La etapa larvaria dura entre 20 y 40 días. En el transcurso de 5 a 9 estadios , el cuerpo de la oruga crece desde 3,5 mm hasta un máximo de 55 mm. El desarrollo larvario se optimiza a una temperatura de 27 grados Celsius, y los estadios 1 a 5 son más exitosos a humedades más altas. En el cuarto estadio, la larva se vuelve sensible a la luz y pasa la mayor parte de la luz del día bajo tierra. Las larvas se consideran plagas porque dañan el tejido vegetal debajo del suelo. Las larvas son caníbales .
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La larva puede variar de color desde gris claro o marrón grisáceo hasta negro. El lado ventral suele ser más claro y esta especie no tiene banda dorsal. Todo el cuerpo está cubierto de gránulos y la cabeza posee muchas manchas oscuras. [5]
La etapa de pupa dura entre 12 y 20 días. Esta especie pupa bajo el suelo, aproximadamente entre 3 y 12 mm por debajo de la superficie.
Las pupas parecen ser de color marrón oscuro y miden entre 17 y 12 mm de largo y entre 5 y 6 mm de ancho. [5]
Una generación completa, desde el huevo hasta el adulto, dura entre 35 y 60 días. El período de preoviposición de la hembra dura entre 7 y 10 días.
Los adultos tienen una envergadura de 40 a 55 mm. Las alas anteriores son de color marrón oscuro y la zona distal tiene una banda irregular clara con una marca discontinua negra. Las alas posteriores son de color blanquecino a gris y tienen venas de color más oscuro. [5]
Los A. ipsilon son insectos migratorios estacionales que viajan al sur en otoño para escapar de las duras temperaturas frías y al norte en primavera para escapar del clima extremadamente cálido. Por lo tanto, los cambios en el termoperiodo, así como en el fotoperiodo, pueden influir en el inicio de los patrones migratorios en esta especie. Antes de la migración hacia el sur en otoño, el sistema reproductivo de las hembras y los machos se apaga para evitar la cópula antes del invierno. Sin embargo, en primavera y principios del verano, antes de la migración hacia el norte, las hembras liberan feromonas sexuales poco después de la eclosión . En un estudio, las polillas hembras recolectadas desde finales de abril hasta principios de mayo estaban 100% apareadas. [2]
Varias especies de avispas se alimentan del gusano cortador negro. Las larvas parasitadas por Meteorus leviventris , un tipo de parasitoide, comen un 24% menos de vegetación y cortan un 36% menos de plántulas. Otros parasitoides incluyen varias especies de moscas como Archytas cirphis , Bonnetia comta , Gonia sequax , [12] Eucelatoria armigera y Sisyropa eudryae. Los escarabajos de tierra también comen larvas de gusano cortador negro. [5] Las hormigas, específicamente Lasius neoniger, también se alimentan de esta especie y se alimentan de huevos de A. ipsilon . [8]
Se sabe que un nematodo entomopatógeno llamado Hexamermis arvalis infecta al 60% de las larvas en el centro de Estados Unidos. Este parásito acaba matando al insecto. El parásito prospera en condiciones de suelo húmedo. [5]
El comportamiento de llamada es el acto de las hembras de liberar feromonas sexuales en preparación para el apareamiento. El comportamiento de llamada aumenta dentro de los primeros tres días después de la eclosión, pero disminuye a medida que las hembras envejecen. Además, a medida que las hembras envejecen, el momento de inicio del comportamiento de llamada ocurre antes. Llamar antes permite que las hembras mayores tengan un mayor éxito de apareamiento, ya que normalmente producen menos feromonas sexuales y necesitan parecer más atractivas que las hembras más jóvenes. La cantidad de feromonas sexuales en el cuerpo y el comportamiento de llamada están coordinados en una escala de tiempo. [13]
Las hembras producen una feromona sexual en la glándula de feromonas de la punta de su abdomen que atrae a los machos para aparearse. La biosíntesis de la feromona sexual está controlada por una neurohormona llamada neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (PBAN). Este péptido de 33 aminoácidos está presente en ambos sexos en los ganglios suboesofágicos cerebrales (Br-SOG) durante la escotofase y la fotofase. Se ha demostrado que la hormona juvenil está involucrada en la liberación de PBAN tanto en machos como en hembras. PBAN ayuda en la producción de feromonas en las hembras y en la respuesta a las feromonas en los machos. [7] En otra especie, se ha demostrado que la liberación de PBAN está estimulada por factores externos, incluidos el fotoperiodo, la temperatura y los olores de las plantas hospedantes [14].
La hormona juvenil (JH), liberada por los cuerpos alados (CA), es necesaria para la producción y liberación de la feromona sexual. Los CA liberan JH, que actúa sobre la producción/liberación del factor similar a PBAN. Por lo tanto, PBAN es lo que conecta la red en el CA con la producción de feromona sexual del sistema nervioso central. Cuando se eliminó el CA, el comportamiento de llamada y la producción de feromona sexual se detuvieron. Además, los ovarios permanecieron subdesarrollados cuando el CA estaba ausente. Sin embargo, cuando a las hembras decapitadas (es decir, ausencia total del CA) se les inyectó una forma sintética de JH, los ovarios pudieron desarrollarse. Esto indica que la JH actúa sobre los ovarios y la producción de feromona sexual en dos sistemas neuroendocrinos independientes. [14]
En los machos, la hidroxiapatita es necesaria para la respuesta a las feromonas. Cuando se les retiró el CA, los machos no respondieron a las feromonas sexuales femeninas con conducta sexual. Sin embargo, cuando se les implantó nuevamente el CA, la respuesta y la conducta sexual regresaron. [15]
A. ipsilon tiene un sistema olfativo sensible con muchas proteínas que se expresan en las antenas. Estas proteínas incluyen proteínas de unión a odorantes (OBP), proteínas quimiosensoriales (CSP), receptores de odorantes (OR), receptores ionotrópicos (IR) y proteínas de membrana de neuronas sensoriales (SNMP). Estas proteínas son responsables de reconocer feromonas sexuales y odorantes generales, como los liberados por las plantas hospedantes. [16]
Cada larva puede consumir más de 400 centímetros cuadrados de follaje durante su desarrollo. Se alimentan por encima del suelo hasta aproximadamente el cuarto estadio. Después de eso, causan daños considerables a los cultivos cortando las plantas jóvenes a nivel del suelo. En el medio oeste de los EE. UU., el gusano cortador negro se considera una plaga grave del maíz. El maíz es muy susceptible en la etapa de una hoja, pero en la etapa de cuatro o cinco hojas, se ve relativamente poco afectado. Los daños a las partes subterráneas de las plantas también pueden ser perjudiciales. [5] Otros cultivos que causan daños graves incluyen el algodón, el maíz, el tabaco, el girasol, los tomates, la remolacha azucarera y la papa. [17]
Existen tres opciones para controlar la población de gusanos cortadores y los daños ocasionados. Se pueden aplicar insecticidas de suelo como tratamiento previo a la siembra, aunque esto puede verse limitado por la imprevisibilidad de la distribución de la densidad de población de gusanos cortadores. Estos insecticidas también se pueden aplicar como tratamiento en el momento de la siembra, aunque siguen existiendo las mismas limitaciones. La tercera opción sería un tratamiento de rescate que se aplica después de que se han producido las infestaciones; esto también se denomina sistema de esperar y ver. Esto también puede ser preferible debido a una reciente disminución de la incidencia de brotes. [18]
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