Las feromonas de la abeja melífera son mezclas de sustancias químicas liberadas por abejas individuales en la colmena o en el medio ambiente que provocan cambios en la fisiología y el comportamiento de otras abejas.
Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) tienen uno de los sistemas de comunicación de feromonas más complejos que se encuentran en la naturaleza, ya que poseen 15 glándulas conocidas que producen una variedad de compuestos. [1] [2] Estos mensajeros químicos secretados por una reina , un zángano , una abeja obrera o una abeja obrera ponedora para provocar una respuesta en otras abejas. Los mensajes químicos son recibidos por la antena de la abeja y otras partes del cuerpo. Se producen como líquido volátil o no volátil y se transmiten por contacto directo como líquido o vapor.
Las feromonas de las abejas melíferas se pueden agrupar en feromonas liberadoras que afectan temporalmente el comportamiento del receptor y feromonas cebadoras que tienen un efecto a largo plazo sobre la fisiología del receptor. Las feromonas liberadoras desencadenan una respuesta conductual casi inmediata por parte de la abeja receptora. Bajo ciertas condiciones, una feromona puede actuar como feromona liberadora y cebadora.
Las feromonas pueden ser sustancias químicas individuales o una mezcla compleja de numerosas sustancias químicas en diferentes porcentajes. [3] [4]
Se han identificado dos feromonas de alarma principales en las abejas obreras. Uno es liberado por la glándula de Koschevnikov , cerca del aguijón, y está compuesto por más de 40 compuestos químicos, entre ellos acetato de isopentilo (IPA), acetato de butilo , 1-hexanol , n -butanol , 1-octanol , acetato de hexilo , acetato de octilo , acetato de n -pentilo y 2-nonanol . Estos compuestos químicos tienen pesos moleculares bajos, son muy volátiles y parecen ser las menos específicas de todas las feromonas. Las feromonas de alarma se liberan cuando una abeja pica a otro animal, atraen a otras abejas al lugar y hacen que las otras abejas se comporten a la defensiva, es decir, piquen o carguen. La feromona de alarma que se emite cuando una abeja pica a otro animal huele a plátano. [5] El humo puede enmascarar la feromona de alarma de las abejas.
La otra feromona de alarma es liberada por las glándulas mandibulares y consiste en 2-heptanona , que también es una sustancia muy volátil. Este compuesto tiene un efecto repelente y se propuso utilizarlo para disuadir a posibles enemigos y abejas ladrones. Las cantidades de 2-heptanona aumentan con la edad de las abejas y aumentan en el caso de las recolectoras. Por lo tanto, se sugirió que los recolectores utilizan 2-heptanona para marcar con olor los lugares de alimentación recientemente visitados y agotados, que de hecho son evitados por las abejas recolectoras. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que esto es falso. En un nuevo descubrimiento, se determinó que las abejas en realidad usan 2-heptanona como anestésico y para paralizar a los intrusos. Una vez paralizados los intrusos, las abejas los sacan de la colmena. [6]
Otra feromona es responsable de evitar que las abejas obreras tengan descendencia en una colonia que aún tiene crías en desarrollo. Tanto las larvas como las pupas emiten una feromona de "reconocimiento de cría". Esto inhibe el desarrollo ovárico en las abejas obreras y ayuda a las abejas nodrizas a distinguir las larvas obreras de las larvas de zánganos y pupas. Esta feromona es una mezcla de diez componentes de ésteres de ácidos grasos, que también modula las proporciones de castas adultas y la ontogenia de alimentación dependiendo de su concentración. Se ha demostrado que los componentes de la feromona de cría varían con la edad de la abeja en desarrollo. Yves Le Conte, Leam Sreng, Jérome Trouiller y Serge Henri Poitou inventaron una feromona de cría artificial y la patentaron en 1996. [7]
La feromona mandibular de drones atrae a otros drones voladores a sitios adecuados para aparearse con reinas vírgenes. [8]
La glándula de Dufour (llamada así en honor al naturalista francés Léon Jean Marie Dufour ) se abre en la pared dorsal de la vagina. La glándula de Dufour y su secreción han sido un misterio. La glándula secreta sus productos alcalinos en la cavidad vaginal y se supone que se depositan sobre los huevos a medida que se ponen. De hecho, las secreciones de Dufour permiten a las abejas obreras distinguir entre los huevos puestos por la reina, que son atractivos, y los puestos por las obreras. El complejo de hasta 24 sustancias químicas difiere entre los trabajadores de colonias con "derecho de reina" y los trabajadores de colonias sin reina. En este último, las secreciones Dufour de las obreras son similares a las de una reina sana. Las secreciones de las obreras en las colonias con reinas son alcanos de cadena larga con números impares de átomos de carbono, pero las de las reinas que ponen huevos y las de las obreras de las colonias sin reina también incluyen ésteres de cadena larga. [9]
Esta feromona, similar a la descrita anteriormente, ayuda a las abejas nodrizas a distinguir entre los huevos puestos por la abeja reina y los huevos puestos por una obrera ponedora.
Esta feromona la dejan las abejas cuando caminan y es útil para mejorar las feromonas Nasonov en la búsqueda de néctar.
En la reina, es una secreción aceitosa de las glándulas tarsales de la reina que se deposita en el peine mientras camina sobre él. Esto inhibe la construcción de celdas de la reina (inhibiendo así el enjambre) y su producción disminuye a medida que la reina envejece.
Las abejas recolectoras más viejas liberan oleato de etilo para retardar la maduración de las abejas nodrizas. [10] Esta feromona cebadora actúa como un regulador distribuido para mantener la proporción entre abejas nodrizas y abejas recolectoras en el equilibrio que sea más beneficioso para la colmena.
Las abejas obreras emiten la feromona Nasonov y la utilizan para orientación y reclutamiento. La feromona Nasonov incluye varios terpenoides, incluidos el geraniol , el ácido nerólico , el citral y el ácido geránico .
Otras feromonas producidas por la mayoría de las abejas melíferas incluyen la feromona de la glándula rectal, la feromona tarsal, la feromona de la glándula de cera y del peine, y la feromona de la glándula tergita .
La feromona mandibular de la reina (QMP), emitida por la reina, es uno de los conjuntos de feromonas más importantes en la colmena de abejas. Afecta el comportamiento social, el mantenimiento de la colmena, el enjambre , el comportamiento de apareamiento y la inhibición del desarrollo de los ovarios en las abejas obreras . [11] Los efectos pueden ser a corto o largo plazo, o ambos. Algunas de las sustancias químicas que se encuentran en QMP son ácidos carboxílicos y compuestos aromáticos . Se ha demostrado que los siguientes compuestos son importantes en la atracción del séquito de obreras hacia su reina y otros efectos. [12] [13]
Keith N. Slessor, Lori-ann Kaminski, Gaylord GS King, John H. Borden y Mark L. Winston realizaron trabajos sobre feromonas sintéticas; su trabajo fue patentado en 1991. La feromona mandibular reina sintética (QMP) es una mezcla de cinco componentes: 9-ODA, (-)-9-HDA, (+)-9-HDA, HOB y HVA en una proporción de 118: 50:22:10:1.
También se han identificado los siguientes compuestos, [14] de los cuales sólo el alcohol coniferílico se encuentra en las glándulas mandibulares. La combinación de los 5 compuestos QMP y los 4 compuestos siguientes se llama feromona del séquito de la reina (QRP). Estos nueve compuestos son importantes para la atracción del séquito de abejas obreras alrededor de su reina.
La reina también contiene una gran cantidad de varios ésteres de ácidos grasos metílicos y etílicos, [19] muy similares a la feromona de reconocimiento de cría descrita anteriormente. Es probable que tengan funciones feromonales como las que se encuentran para la feromona de reconocimiento de cría.
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