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Volvox carteri

Volvox carteri [1] es una especie de algas verdes coloniales del orden Volvocales . [2] El ciclo de vida de V. carteri incluye una fase sexual y una fase asexual. V. carteri forma pequeñas colonias esféricas, o cenobios, de 2000 a 6000 células somáticas de tipo Chlamydomonas y de 12 a 16 células reproductivas grandes, potencialmente inmortales, llamadas gonidia . [3] Si bien las colonias vegetativas, masculinas y femeninas son indistinguibles; [4] sin embargo, en la fase sexual, las hembras producen entre 35 y 45 óvulos [4] y los machos producen hasta 50 paquetes de espermatozoides con 64 o 128 espermatozoides cada uno. [5]

El genoma de esta especie de alga fue secuenciado en 2010. [6] Volvox carteri es un organismo modelo importante para la investigación sobre la evolución de la multicelularidad y la complejidad del organismo, en gran parte debido a su simple diferenciación en dos tipos de células, su versatilidad en entornos de laboratorio controlados, y abundancia natural. [7]

Diferenciación

Volvox carteri es un organismo modelo útil para comprender la evolución y la genética del desarrollo de la diferenciación celular , en parte porque las colonias asexuales poseen sólo dos tipos de células. Aproximadamente 2.000 células somáticas biflageladas forman una monocapa en la superficie de la matriz extracelular (MEC) y no pueden dividirse, lo que las vuelve mortales. [8] Facilitan la motilidad en respuesta a cambios en la concentración de la luz (fototaxis), que se detecta a través de una mancha ocular naranja que contiene fotorreceptores. [8] Los gonidia, por el contrario, son inmóviles, están incrustados en el interior de la ECM y son potencialmente inmortales debido a su capacidad para dividirse y participar en la reproducción. [8]

Se sabe que tres genes clave desempeñan papeles importantes en la dicotomía somático-gonidio: glsA (gonidialess A); regA (regenerador A); y retraso (gonidios tardíos). Se cree que estos genes llevan a cabo la diferenciación germen-soma durante el desarrollo en un orden general: [9]

  1. gls especifica el destino celular según el tamaño
  2. Los genes retrasados ​​facilitan el desarrollo gonidial en células grandes.
  3. Los genes reg facilitan el desarrollo somático en células pequeñas.

El gen glsA contribuye a la división celular asimétrica que da como resultado la designación de células grandes que se desarrollan en gonidia y células pequeñas que se desarrollan en células somáticas. [10] Los mutantes Gls no experimentan división asimétrica, un componente clave para la creación de gonidia, y por lo tanto están compuestos únicamente de células somáticas nadadoras. [9]

El gen lag juega un papel en la especialización de las iniciales gonidiales . [9] Si las mutaciones desactivan el gen lag, las células grandes especificadas por glsA se desarrollarán inicialmente como células somáticas, pero luego se desdiferenciarán para convertirse en gonidia. [11]

La determinación de células somáticas está controlada por el factor de transcripción regA. [12] El gen regA codifica un único dominio SAND de unión al ADN de 80 aminoácidos de longitud [13] que se expresa en células somáticas después del desarrollo embrionario. [13] [14] regA actúa para prevenir la división al inhibir el crecimiento celular mediante la regulación negativa de la biosíntesis del cloroplasto, [14] y reprime la expresión de genes necesarios para la formación de células germinales. [12] Se sabe que Chlamydomonas reinhardtii , un pariente unicelular de V. carteri , posee genes relacionados con regA. [13] Esto sugiere que el gen regA se originó antes de la diferenciación celular adecuada en Volvox y probablemente estuvo presente en un ancestro indiferenciado. [13]  En este caso, la función de regA en V. carteri probablemente surgió debido a cambios en el patrón de expresión de un estado temporal (respuesta ambiental) a un estado espacial (de desarrollo). [15] [16]

Genómica

El genoma de V. carteri consta de 138 millones de pares de bases y contiene c. 14.520 genes codificadores de proteínas. [6] Como muchos otros organismos multicelulares, esta alga tiene un genoma rico en intrones; [6] aproximadamente el 82% del genoma no es codificante. [6] El genoma de V. carteri tiene un contenido de GC de aproximadamente el 55,3%. [6] [17]

Más del 99% del volumen de una colonia de V. carteri está formado por una matriz extracelular (MEC) rica en glicoproteínas. En V. carteri se han identificado varios genes implicados en la construcción de la MEC y en las proteínas de la MEC . [8] Estos genes representan la capa interna expandida de la pared celular (ECM) y el recuento y la diversidad de genes que codifican VMP ( metaloproteasas de matriz Volvox ) y feroforinas (familias de proteínas de ECM). [6]

Volvox tiene múltiples transcripciones específicas y reguladas por sexo, incluido MAT3, un supresor de tumores homólogo de rb que muestra evidencia de selección específica por sexo y cuyo empalme alternativo está regulado sexualmente. [17]

Reproducción sexual

V. carteri puede reproducirse tanto de forma asexual como sexual. Por tanto, es un organismo facultativamente sexual. En la naturaleza, Volvox se reproduce asexualmente en estanques temporales en primavera, pero se vuelve sexual y produce cigotos latentes que pasan el invierno antes de que los estanques se sequen con el calor del verano. Se puede inducir a V. carteri a reproducirse sexualmente mediante un tratamiento de choque térmico. [18] Sin embargo, esta inducción puede ser inhibida por antioxidantes, lo que indica que la inducción del sexo por choque térmico está mediada por el estrés oxidativo. [19] Se descubrió además que un inhibidor de la cadena de transporte de electrones mitocondrial que induce el estrés oxidativo también inducía el sexo en V. carteri . [20] Se ha sugerido que el daño oxidativo del ADN causado por el estrés oxidativo puede ser la causa subyacente de la inducción del sexo en sus experimentos. [19] [20] Otros agentes que causan daño al ADN (es decir, glutaraldehído, formaldehído y rayos UV) también inducen el sexo en V. carteri . [21] [22] [23] Estos hallazgos respaldan la idea general de que una función adaptativa principal del sexo es la reparación de los daños en el ADN. [24] [25] [26] [27]

Referencias

  1. ^ Stein, Friedrich Ritter (1878). "I. Hälfte, Den noch nicht abgeschlossenen allgemeinen Theil nebst erklärung". Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen forschungen in systematischere Reihenfolge Bearbeitet. III. Abtheilung. Die Naturgeschichte der Flagellaten oder Geisselinfusorien (PDF) (en alemán). Guillermo Engelmann. pag. 134.
  2. ^ Guiry, médico; Guiry, director general de "Volvox Carteri". Base de algas . Publicación electrónica mundial, Universidad Nacional de Irlanda, Galway.
  3. ^ Lee, Robert Edward (2005) [1999]. Ficología (3ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.[ página necesaria ]
  4. ^ ab Geng, Sa; Miyagi, Ayano; Umen, James (2018). "Divergencia evolutiva del gen determinante del sexo MID desacoplado de la transición a la anisogamia en algas volvocinas" (PDF) . Desarrollo . 145 (7): dev162537. doi :10.1242/dev.162537. PMC 5963870 . PMID  29549112. 
  5. ^ Herrón, Mateo; Rashidi, Armin; Shelton, Débora; Driscoll, William (2013). "Diferenciación celular e individualidad en los taxones multicelulares 'menores': diferenciación e individualidad". Reseñas biológicas . 88 (4): 844–861. doi :10.1111/brv.12031. PMC 4103886 . PMID  23448295. 
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