La hormiga faraón ( Monomorium pharaonis ) es una hormiga pequeña (2 mm) de color amarillo o marrón claro, casi transparente, conocida por ser una importante plaga molesta en interiores , especialmente en hospitales . [1] Es una especie criptogénica y ahora se ha introducido en prácticamente todas las áreas del mundo, incluidas Europa , América, Australasia y el sudeste asiático . Es una plaga importante en Estados Unidos, Australia y Europa. [2] [3] El nombre común de la hormiga posiblemente se deriva de la creencia errónea de que era una de las plagas egipcias (faraónicas) . [4]
Esta especie es poligínica (cada colonia contiene muchas reinas ), lo que genera interacciones de castas y dinámicas de colonias únicas . Esto también permite que la colonia se fragmente rápidamente en colonias de brotes.
Las hormigas faraón son una especie tropical, pero también prosperan en edificios prácticamente en cualquier lugar, incluso en regiones templadas , siempre que haya calefacción central.
Las obreras faraonas miden entre 1,5 y 2,0 milímetros ( 1 ⁄ 16 pulgadas) de largo. Son de color amarillo claro a marrón rojizo con un abdomen más oscuro . Las obreras de las hormigas faraonas tienen un aguijón no funcional que utilizan para generar feromonas. [5] El pecíolo (la cintura estrecha entre el tórax y el abdomen) tiene dos nodos y el tórax no tiene espinas. La vista de las hormigas faraonas es pobre y poseen en promedio 32 omatidios . [6] Los segmentos antenales terminan en una maza distintiva con tres segmentos progresivamente más largos.
Los machos miden unos 3 milímetros ( 1 ⁄ 8 pulgadas) de largo, son negros y tienen alas (pero no vuelan). Las reinas son de color rojo oscuro y miden entre 3,6 y 5,0 milímetros ( 1 ⁄ 8 y 3 ⁄ 16 pulgadas) de largo. Inicialmente tienen alas que pierden poco después del apareamiento, pero no vuelan. [7]
La reina de la hormiga faraón puede poner cientos de huevos a lo largo de su vida. La mayoría pone de 10 a 12 huevos por tanda en los primeros días de producción de huevos y sólo de cuatro a siete huevos por tanda más adelante. A 27 ° C (80 ° F ) y una humedad relativa del 80 por ciento , los huevos eclosionan en cinco a siete días. El período larvario es de 18 a 19 días, el período prepupal de tres días y el período pupal de nueve días. Se requieren unos cuatro días más para producir formas sexuales femeninas y masculinas. Desde el huevo hasta la madurez sexual, la hormiga faraón tarda unos 38 a 45 días, dependiendo de la temperatura y la humedad relativa. Se reproducen continuamente durante todo el año en edificios con calefacción y el apareamiento ocurre en el nido. Las colonias maduras contienen varias reinas, machos alados, obreras, huevos, larvas, prepupas y pupas . [3]
Cada colonia produce individuos sexualmente reproductivos aproximadamente dos veces al año. Sin embargo, las colonias criadas en un laboratorio pueden ser manipuladas para producir individuos sexuales en cualquier época del año. Las colonias proliferan por "gemación" [3] (también llamada "satélite" o "fraccionamiento"), donde un subconjunto de la colonia que incluye reinas, obreras y crías (huevos, larvas y pupas) abandona la colonia principal para buscar un sitio de anidación alternativo.
Las colonias de hormigas faraón parecen preferir los nidos familiares a los nuevos durante la gemación. Esto sugiere la capacidad de las colonias de recordar ciertas cualidades de su espacio vital. Sin embargo, si el nido nuevo (desconocido) es de calidad superior, la colonia puede inicialmente moverse hacia el familiar, pero eventualmente seleccionará el desconocido. La colonia asume que el nido familiar es preferible, a menos que perciba mejores cualidades en el nido nuevo. Este proceso de toma de decisiones busca minimizar el tiempo que la colonia está sin nido mientras optimiza el nido que la colonia finalmente elige. [8]
La cantidad de lugares disponibles para la gemación tiene un gran efecto en la fragmentación de la colonia. Una gran cantidad de nidos de gemación da como resultado fragmentos de colonia pequeños, lo que indica que la colonia tiene la capacidad de controlar el tamaño y las proporciones de castas . Sin embargo, un tamaño mínimo de grupo de 469 individuos parece ser el preferido por la especie. La cantidad de fragmentación no tiene un efecto en la distribución de alimentos. Después de la gemación, las unidades de nido no compiten por los recursos, sino que actúan de manera cooperativa. Esto se explica evolutivamente por la gran cantidad de parentesco genético entre estas unidades de nido. Además, las perturbaciones importantes en el nido central hacen que la colonia lo abandone y huya a un nido de gemación. Por lo tanto, las unidades de nido pueden intercambiar individuos después de que se produce la gemación, lo que explica aún más su comportamiento cooperativo. [9]
En Australia , la especie Monomorium es particularmente exitosa. Este hecho es particularmente curioso debido a la presencia de una familia de hormigas muy agresiva, Iridomyrmex , que es bastante hábil en la competencia por interferencia . Las hormigas Iridomyrmex pueden buscar rápidamente fuentes de alimento y evitar que otras especies de hormigas las alcancen. Sin embargo, a diferencia de otras especies de hormigas, las especies de Monomorium , a pesar de su naturaleza poco agresiva y su pequeño tamaño, pueden prosperar incluso en áreas donde domina Iridomyrmex . Este éxito puede atribuirse a su eficiente estrategia de búsqueda de alimento y su novedoso uso de alcaloides de veneno , señales químicas repelentes. Con estos dos comportamientos, las especies de Monomorium pueden monopolizar y defender rápidamente las fuentes de alimento. [10]
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Las hormigas faraón utilizan tres tipos de feromonas . Una es una sustancia química atractiva de larga duración que se utiliza para construir una red de senderos. Sigue siendo detectable incluso si las hormigas no utilizan el sendero durante varios días. Las hormigas faraón cesan su actividad por la noche y comienzan cada día de trabajo alrededor de las 8 a. m., aunque partes de la red de senderos son idénticas cada día. [11] La segunda feromona también es atractiva, pero se descompondrá a cantidades imperceptibles en cuestión de minutos sin volver a aplicarla. Esta feromona es útil para marcar fuentes de alimento, ya que son impredecibles y la colonia debe poder responder rápidamente a los cambios ambientales. Los individuos no perderán su tiempo en una ruta de sendero no rentable. La tercera feromona es un repelente. [12] Las hormigas faraón fueron la primera especie que utilizó una feromona de sendero negativa. Si un individuo encuentra un área no rentable con poca comida o un peligro significativo, liberará esta feromona repelente, que advertirá a los demás y hará que busquen en otra parte. Si bien las feromonas positivas que indican sitios de alimentación lucrativos son muy comunes en los insectos sociales, la feromona negativa de la hormiga faraón es muy inusual. [13] Al igual que el marcador de fuente de alimento, la feromona negativa es volátil y se desintegra aproximadamente dos horas después de ser emitida. Incluso puede ser insecticida en algunos casos. [11] Es tan poderosa que un individuo puede detectarla a 30 milímetros (1,2 pulgadas) de distancia. Las hormigas faraón utilizan esta feromona cerca de las bifurcaciones en la red de senderos, y una hormiga que la detecta comenzará a caminar en zigzag. [12]
Tanto las feromonas atractivas como las repelentes se utilizan en la toma de decisiones que debe realizar una hormiga mientras busca alimento. La feromona repelente es especialmente útil para reposicionar los rastros después de que se haya introducido una nueva fuente de alimento. También ayuda a evitar que las hormigas se concentren en un rastro indeseable. Por lo tanto, la feromona repelente hace que la hormiga faraón sea una recolectora particularmente eficiente. [14] A pesar de su extrema importancia, existe un valor adaptativo en el uso moderado de feromonas, ya que agiliza la comunicación durante situaciones importantes de toma de decisiones, como la migración de un nido. [15]
Las hormigas faraón utilizan un sistema de retroalimentación positiva para buscar alimento. Cada mañana, las exploradoras buscan comida. Cuando una la encuentra, regresa inmediatamente al nido. Esto hace que varias hormigas sigan el rastro de la exploradora exitosa hasta la fuente de alimento. Pronto, un grupo grande estará sobre la comida. Se cree que las exploradoras utilizan señales tanto químicas como visuales para permanecer conscientes de la ubicación del nido y encontrar su camino. [16] Si la colonia está explorando una nueva región, emplean una táctica de arremetida terrestre, en la que un gran número de recolectoras buscan al azar, liberando feromonas constantemente. [11]
Aunque se piensa que M. pharaonis es una plaga de interiores, se ha descubierto que es más frecuente que busque alimento en el exterior. Incluso se ha descubierto que las colonias de interior buscan alimento cerca de las ventanas, lo que indica una propensión a buscarlo en el exterior. [1]
Aunque los exploradores buscan de forma independiente, utilizan un sistema de senderos distinto que se mantiene más o menos constante de un día para otro. El sistema consta de una a cuatro rutas principales. Cada explorador utiliza una de estas rutas al principio y al final de su búsqueda de alimento. De esta manera, los troncos reciben un refuerzo químico continuo y no cambian mucho. Cada tronco se divide en muchas rutas secundarias que cambiarán en función de la disponibilidad de alimento. [16]
La organización de los senderos de alimentación se ve fuertemente afectada por la salud de la colonia y la disponibilidad de alimento. La privación de alimento induce una mayor cantidad de tráfico de hormigas recolectoras, en comparación con una población no privada de alimento. Si se presenta una fuente de alimento a la colonia privada de alimento, este tráfico se incrementa aún más, una indicación de la táctica de reclutamiento de la hormiga faraón. Si no hay alimento presente, una colonia extenderá sus senderos a un radio más amplio alrededor del nido. Lógicamente, el número de senderos y el tráfico de hormigas recolectoras es mayor cerca de una fuente de alimento. [17]
Aunque las feromonas explican la capacidad de búsqueda de alimentos de la hormiga faraón, la capacidad de cada una de ellas para encontrar el camino de regreso al nido requiere una explicación diferente. De hecho, la hormiga faraón se basa en la geometría para mostrarle el camino a casa. Cada bifurcación en el sistema de senderos se extiende en un ángulo de entre 50 y 60 grados. Al regresar al nido, una hormiga que se encuentra con una bifurcación casi siempre tomará el camino que se desvíe menos de su dirección actual. En otras palabras, nunca elegirá un ángulo agudo que cambie drásticamente su dirección. Usando este algoritmo, cada hormiga puede encontrar su camino de regreso al nido. Si el ángulo de la bifurcación se aumenta experimentalmente a un ángulo de entre 60 y 120 grados, las hormigas M. pharaonis fueron significativamente menos capaces de encontrar su nido. Este método de toma de decisiones reduce el desperdicio de energía que resultaría de viajar en la dirección equivocada y contribuye a la eficiencia de la hormiga faraón en la búsqueda de alimentos. [18]
Cuando las exploradoras regresan con comida, las reinas intentan pedirles su parte. Dependiendo de la disponibilidad de comida y de la condición de cada individuo, una exploradora puede rechazar las súplicas de la reina e incluso huir de ella. [19] La decisión de un individuo de darle comida a la reina puede ser beneficiosa en situaciones de abundancia de comida, ya que una reina saludable puede reproducirse y propagar los genes de la colonia. Sin embargo, cuando la comida es muy escasa, la propia supervivencia de un individuo puede superar este beneficio potencial. Por lo tanto, se negará a renunciar a la comida.
Una reina también puede alimentarse de las secreciones de las larvas. Esto crea un ciclo de retroalimentación positiva en el que más larvas proporcionarán más alimento a las reinas, que a su vez pueden producir más larvas. [20]
Si una gran cantidad de larvas produce un excedente de secreciones, las hormigas faraón almacenan el exceso en los gásteres de una casta única, las obreras repletas. Los miembros de este grupo tienen gásteres enormes y pueden regurgitar el alimento almacenado cuando es necesario. De esta manera, la colonia tiene un colchón contra la escasez de alimentos. [21]
Las hormigas faraón tienen una estrategia sofisticada para la preferencia de alimentos. Implementan dos comportamientos relacionados. El primero se conoce como saciedad. Las obreras mostrarán al principio una fuerte preferencia por un tipo particular de alimento. Sin embargo, si este alimento se ofrece solo, sin otras opciones, durante varias semanas, las obreras mostrarán después una marcada preferencia por un tipo diferente de alimento. De esta manera, las hormigas se sacian con un determinado grupo de alimentos y cambian su decisión. El segundo comportamiento se llama alternancia. Si se les da la posibilidad de elegir continuamente entre grupos de alimentos, las hormigas faraón tenderán a alternar entre alimentos ricos en carbohidratos y alimentos ricos en proteínas. Estos comportamientos de saciedad y alternancia son evolutivamente adaptativos. La decisión de variar el tipo de alimento consumido asegura que la colonia mantenga una dieta equilibrada. [22] El resultado de Edwards y Abraham de 1990 es apropiado para entornos altamente competitivos y consistente con una alta relación ingesta:gasto. [23]
Monomorium pharaonis , al igual que otras hormigas invasoras, es poligínica , lo que significa que sus colonias contienen muchas reinas (hasta 200). Se plantea la hipótesis de que la poligamia conduce a niveles más bajos de reconocimiento de compañeros de nido en comparación con las especies monóginas debido a los niveles más altos esperados de diversidad genética . Debido a que estas colonias carecen de reconocimiento de compañeros de nido, no hay hostilidad entre colonias vecinas, lo que se conoce como unicolonialidad . [24]
Muchas hormigas invasoras muestran unicolonialidad. El valor adaptativo de esta no agresión entre colonias tiene que ver con evitar lesiones innecesarias y permitir la asignación adecuada de recursos , asegurando el éxito para todas las colonias. El bajo reconocimiento de compañeros de nido, causado en parte por la poligamia, también tiene una base bioquímica en M. pharaonis . Los hidrocarburos cuticulares son compuestos, que a menudo se encuentran en las antenas , que permiten la comunicación en muchos insectos sociales. En las especies de hormigas, estos compuestos juegan un papel especialmente clave en el reconocimiento de compañeros de nido. Las diferencias en los hidrocarburos cuticulares son detectadas por otras especies de hormigas, que responden en consecuencia. Sin embargo, todas las colonias de hormigas faraonas tienen los mismos hidrocarburos en sus antenas. Esto conduce a un reconocimiento ineficaz de compañeros de nido y a la no agresión entre colonias. [24]
Las colonias de hormigas faraón contienen muchas reinas. La proporción de reinas a obreras es variable y depende del tamaño de la colonia. Una colonia individual normalmente contiene entre 1.000 y 2.500 obreras, pero a menudo una alta densidad de nidos da la impresión de colonias masivas. En una colonia pequeña, habrá más reinas en relación con las obreras. Además, los individuos serán más grandes que los de una colonia más poblada. [25] Esta proporción está controlada por las obreras de la colonia. Las larvas que producirán obreras tienen pelos característicos por todas partes, mientras que las larvas que producirán machos o hembras sexuales no tienen pelos. Se cree que las obreras pueden usar estas características distintivas para identificar larvas. Las obreras pueden canibalizar larvas para asegurar una proporción de castas favorable. Esta decisión de canibalizar está determinada en gran medida por la proporción de castas actual. Si hay muchas reinas fértiles, por ejemplo, las obreras pueden comer larvas sexuales. Las proporciones de castas se controlan en un intento de maximizar el crecimiento de la colonia. [26] Por ejemplo, en una colonia pequeña, la proporción de reinas por obreras aumenta. Esto, a su vez, aumenta el potencial de reproducción, lo que permite el crecimiento de la colonia. Por el contrario, en una colonia grande, la alta proporción de obreras por reina maximiza la capacidad de alimentación del nido, lo que ayuda a mantener el tamaño de la población. [25]
La hormiga faraón es una especie poligínica que tiene una proporción relativamente baja de obreras por reina, de alrededor de 12,86. Esto le permite ejercer un control social sobre el tamaño de la colonia y el tamaño de cada casta. En un nido promedio, hay alrededor de 170 ± 8 reinas, lo que representa alrededor del 5,2% de la población total, mientras que hay alrededor de 2185 ± 49 obreras, que representan alrededor del 66,6% de la población. Esta baja proporción de obreras por reina suele estar asociada a cambios rápidos en el nido y puede ser la razón por la que las hormigas faraón forman muchos brotes de nido nuevos rápidamente. [27] Para ramificarse y formar un nuevo nido de brotes, las hormigas faraón necesitan un mínimo de 469 ± 28 individuos, lo que explica cómo proliferan tan rápidamente. [28]
El apareamiento de las hormigas faraón se produce dentro de los nidos con machos que normalmente no son de la colonia, lo que garantiza la diversidad genética. La reina suele producir huevos en tandas de 10 a 12 a la vez, pero puede poner hasta 400 huevos cada vez que se aparea. Los huevos que se producen tardan hasta 42 días en madurar desde un huevo hasta un adulto. Cada reina dentro del nido vive entre 4 y 12 meses. [29]
Durante la cópula , el esperma se transfiere del macho a la hembra dentro de un espermatóforo . Existen varias teorías sobre el valor adaptativo del uso de un espermatóforo. Contiene ciertas sustancias químicas que pueden inhibir el impulso sexual de la hembra. Alternativamente, puede obstruir físicamente el gonóforo de la hembra . En cualquiera de las dos explicaciones, el espermatóforo impide que la hembra se reproduzca con otro macho. En esencia, el uso de un espermatóforo es evolutivamente favorable porque aumenta la probabilidad de que el código genético del macho se transfiera a las generaciones posteriores al disminuir la competencia potencial de otros machos. [30]
La cópula de la hormiga faraón, como la de muchos insectos sociales, es perjudicial para la hembra. La válvula del pene contiene dientes afilados que se adhieren a una capa cuticular gruesa y suave en la hembra. Este método de cópula también tiene una base evolutiva. Los dientes garantizan que el sexo dure lo suficiente para que haya suficiente transferencia de esperma. Además, el dolor que le causan a la hembra puede, en cierto modo, disminuir su deseo de aparearse de nuevo. [30]
Cuando la reina se muda por primera vez a un nuevo nido, cría al primer grupo de obreras. Una vez que se alcanza el umbral de obreras, se invierten recursos en nuevos machos y reinas. Cuando se forma un nuevo nido, las reinas no son una necesidad; las obreras pueden criar nuevas reinas después de encontrar un sitio adecuado para el nido. [25] [28]
En las colonias de hormigas faraón, se pueden producir nuevos machos y reinas cuando se elimina la reina fértil existente. Cuando las reinas están ausentes, las obreras en el nido pueden hacer dos cosas: criar larvas sexuales existentes o transportar larvas sexuales desde otros nidos de brotes o desde el nido principal a su propio nido. Sin embargo, cuando todavía hay reinas fértiles dentro del nido, las hormigas obreras canibalizarán las larvas sexuales y rechazarán o consumirán larvas sexuales de otros nidos. Por otro lado, las hormigas obreras siempre aceptarán y criarán larvas obreras de otros nidos. [26] [31] Además, según Schmidt et al., las especies polígamas como las hormigas faraón tendrán mayores asignaciones de recursos hacia la casta femenina en lugar de la casta de obreras para asegurar un rápido crecimiento de nuevas colonias en ciernes. [25]
Cuando las hormigas sociales se encuentran con hormigas de otra colonia, el comportamiento puede ser agresivo o no agresivo. El comportamiento agresivo es muy común; la obrera atacante generalmente muerde a la oponente en el pecíolo . En el comportamiento no agresivo, la antenación ocurre cuando las dos hormigas se encuentran. En el caso de Monomorium pharaonis , el comportamiento es casi siempre no agresivo incluso cuando las hormigas son de diferentes colonias y de diferentes castas. [32] Existen muy pocos casos en los que se ve un comportamiento agresivo en estas hormigas.
Después de buscar comida, las hormigas faraón se lavan cuando una obrera entra en la celda. Las hormigas faraón también se lavan después de una alimentación prolongada. Se ha propuesto que el lavado tiene un valor higiénico, manteniendo limpia la zona del nido, evitando enfermedades y trastornos. Justo antes de que las obreras salgan a buscar comida, también pueden lavarse. Sin embargo, en este caso el comportamiento es extremadamente violento, a menudo haciendo que las hormigas se caigan. Se cree que aquí, el comportamiento de lavado no tiene ningún valor higiénico y, en cambio, puede ser una actividad de desplazamiento , una señal de que las hormigas están deliberando si salir o no del nido. [19]
La aparición de brotes es un factor importante que subyace a la invasividad de las hormigas faraón. Una sola colonia de semillas puede poblar un gran edificio de oficinas, casi excluyendo a todas las demás plagas de insectos, en menos de seis meses. La eliminación y el control son difíciles porque varias colonias pueden consolidarse en colonias más pequeñas durante los programas de exterminio para luego volver a poblarse.
Las hormigas faraón se han convertido en una plaga grave en casi todo tipo de edificios. Pueden alimentarse de una amplia variedad de alimentos, como grasa, alimentos azucarados e insectos muertos. También pueden hacer agujeros en artículos de seda , rayón y caucho . Los nidos pueden ser muy pequeños, lo que dificulta aún más su detección. [2] Por lo general, se encuentran en huecos de paredes, debajo de pisos o en varios tipos de muebles. [2] En los hogares, a menudo se las encuentra buscando comida en los baños o cerca de la comida. [3]
Se recomienda no intentar exterminarlas con aerosoles y polvos insecticidas porque harán que las hormigas faraón se dispersen y las colonias se dividan, aunque se ha informado que los insecticidas residuales no repelentes son efectivos. [33]
El método recomendado para eliminar las hormigas faraonas es mediante el uso de cebos atractivos para la especie. Los cebos modernos utilizan reguladores del crecimiento de insectos (IGR) como sustancia activa; las hormigas se sienten atraídas por el cebo por su contenido de alimento y lo llevan de vuelta al nido. Durante un período de semanas, el IGR evita la producción de hormigas obreras y esteriliza a la reina. Puede ser necesario renovar los cebos una o dos veces. [33]
También se han exterminado hormigas faraónicas y otras hormigas con cebos de ácido bórico al 1% y agua azucarada. [34]
