El VNO desencadena la respuesta flehmen en algunos mamíferos, lo que ayuda a dirigir sustancias químicas orgánicas líquidas al órgano. El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732 y posteriormente por Ludwig Jacobson en 1813. [7]
Estructura
El organo
El OVN se encuentra en la base de la cavidad nasal . Está dividido en dos, dividido por el tabique nasal, y ambos lados poseen una luz alargada en forma de C o media luna . Está englobado dentro de una cápsula ósea o cartilaginosa que se abre hacia la base de la cavidad nasal. [8]
El sistema
Las neuronas receptoras vomeronasales poseen axones que viajan desde el VNO hasta el bulbo olfatorio accesorio (AOB), que también se conoce como bulbo vomeronasal. Estos receptores sensoriales están ubicados en la superficie cóncava medial de la luz creciente. La superficie lateral convexa de la luz está cubierta por células ciliadas no sensoriales, donde también se encuentran las células basales. En las caras dorsal y ventral de la luz se encuentran las glándulas vomeronasales, que llenan la luz vomeronasal con líquido. Junto a la luz hay vasos sanguíneos que se dilatan o contraen, formando una bomba vascular que envía estímulos a la luz. Un conducto delgado, que desemboca en el suelo de la cavidad nasal dentro de la fosa nasal , es la única vía de acceso para los estímulos químicos.
Durante el desarrollo embriológico, las neuronas sensoriales vomeronasales se forman a partir de la placoda nasal (olfativa) , en el borde anterior de la placa neural ( par craneal cero ).
Epitelio sensorial y receptores.
El OVN tiene forma de media luna tubular y está dividido en dos pares, separados por el tabique nasal . El área cóncava medial de la luz está revestida por un epitelio pseudoestratificado que tiene tres tipos de células principales: células receptoras, células de sostén y células basales. Las células de soporte se encuentran superficialmente en la membrana, mientras que las células basales se encuentran en la membrana basal cerca del epitelio no sensorial. Las neuronas receptoras poseen microvellosidades apicales , en las que se localizan los receptores sensoriales. Estos son receptores acoplados a proteína G , que a menudo se denominan receptores de feromonas, ya que los receptores vomeronasales se han relacionado con la detección de feromonas.
Se han identificado tres receptores acoplados a proteína G en el VNO, cada uno de los cuales se encuentra en regiones distintas: los V1R, V2R y FPR. Los V1R, V2R y FPR son siete receptores transmembrana que no están estrechamente relacionados con los receptores odoríferos expresados en el neuroepitelio olfativo principal. [9]
Los receptores V1, V1R, están vinculados a la proteína G, Gαi2. El beneficio de los GPCR es que envían señales en más de una dirección. Los V1R están ubicados en el compartimento apical del VNO y en un terminal NH2 relativamente corto y tienen una gran diversidad de secuencias en sus dominios transmembrana . V1R se expresa específicamente en el órgano vomeronasal de los roedores (OVNO) y se cree que es responsable de la recepción de feromonas , lo que provoca una transducción de señales. [10]
Los receptores V2, V2R, están vinculados a la proteína G, Gαo. Estos tienen largos terminales NH2 extracelulares que se cree que son el dominio de unión de las moléculas de feromonas y están ubicados en el compartimento basal del VNO. Los genes V2R se pueden agrupar en cuatro familias separadas, denominadas A – D. Los V2R de la familia C son bastante distintos de las otras familias y se expresan en la mayoría de las neuronas basales del VNO.
Las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal actúan mediante una vía de señalización diferente a la de las neuronas sensoriales del sistema olfativo principal. La activación de los receptores estimula la fosfolipasa C , [11] que a su vez abre el canal iónico TRPC2 . [12] [13] Tras la estimulación activada por feromonas, se ha demostrado que la producción de IP3 aumenta en las membranas de VNO en muchos animales, mientras que la adenilil ciclasa y el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc), las principales moléculas de transducción de señales del sistema olfativo principal, permanecen inalteradas. . Esta tendencia se ha mostrado en muchos animales, como el hámster , el cerdo , la rata y la culebra tras la introducción de secreciones vaginales o seminales en el medio ambiente.
Los V1R y V2R se activan mediante distintos ligandos o feromonas.
Las proteínas Go son activadas por proteínas no volátiles, como las principales proteínas urinarias en ratones [14] [15] y el péptido secretor de glándulas exocrinas 1 (ESP1). [dieciséis]
Muchas neuronas vomeronasales se activan mediante sustancias químicas en la orina. Algunos de los compuestos activos son esteroides sulfatados . [17] La detección de los tipos y cantidades de diferentes esteroides sulfatados transmite información sobre el estado fisiológico del donante de orina y, por lo tanto, puede servir como una señal honesta .
Estudios recientes demostraron una nueva familia de proteínas similares a receptores de péptidos formilo en las membranas de VNO de ratones, lo que apunta a una estrecha relación filogenética de los mecanismos de señalización utilizados en el olfato y los quimiosensores . [5]
Neuronas sensoriales
Las neuronas sensoriales vomeronasales son extremadamente sensibles y disparan potenciales de acción a corrientes tan bajas como 1 p A. Muchas grabaciones de parches han confirmado la sensibilidad de las neuronas vomeronasales. Esta sensibilidad está ligada al hecho de que el potencial de reposo de las neuronas vomeronasales es relativamente cercano al umbral de activación de estas neuronas. Las neuronas sensoriales vomeronasales también muestran una adaptación notablemente lenta y la velocidad de activación aumenta al aumentar la corriente hasta 10 pA. Las principales neuronas sensoriales olfativas disparan potenciales de acción de ráfaga única y muestran una tasa de adaptación mucho más rápida. Las neuronas activadoras que tienen receptores V1, V1R, provocan potenciales de campo que tienen respuestas débiles y fluctuantes que se observan en la parte anterior del bulbo olfatorio accesorio, AOB. Sin embargo, la activación de las neuronas que contienen receptores V2, los V2R, promueven distintas oscilaciones en la parte posterior del AOB. [18]
Función
En los mamíferos , las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal detectan señales químicas no volátiles, lo que requiere contacto físico directo con la fuente del olor. En particular, algunos olores actúan como señales de comunicación química ( feromonas ) de otros individuos de la misma especie. A diferencia del bulbo olfatorio principal que envía señales neuronales a la corteza olfatoria, el OVN envía señales neuronales al bulbo olfatorio accesorio y luego a la amígdala , BNST y, en última instancia, al hipotálamo . Dado que el hipotálamo es un centro neuroendocrino importante (que afecta aspectos de la fisiología y el comportamiento reproductivo, así como otras funciones como la temperatura corporal), esto puede explicar cómo los olores influyen en el comportamiento agresivo y de apareamiento. Por ejemplo, en muchos vertebrados, las señales nerviosas del cerebro pasan información sensorial al hipotálamo sobre los cambios estacionales y la disponibilidad de pareja. A su vez, el hipotálamo regula la liberación de hormonas reproductivas necesarias para la reproducción. [19] Algunas feromonas son detectadas por el sistema olfativo principal . [20]
Las salamandras realizan un comportamiento de golpeteo en la nariz para presumiblemente activar su VNO. [22]
Las serpientes usan este órgano para sentir a sus presas, sacan la lengua para captar olores y tocan la abertura del órgano cuando la lengua está retraída. [23]
Los elefantes transfieren estímulos quimiosensoriales a la abertura vomeronasal en el paladar utilizando la estructura prensil , a veces llamada dedo , en las puntas de sus trompas. [26] [ fuente autoeditada ]
Las tortugas pintadas utilizan este órgano para utilizar su sentido del olfato bajo el agua. [26]
Serpientes de liga: además del sistema olfativo principal, las serpientes de liga también tienen el sistema vomeronasal, que consta del órgano vomeronasal. El órgano vomeronasal juega un papel importante en algunos vertebrados con su sensibilidad a las sustancias químicas relacionadas con el apareamiento o la detección de presas. Por ejemplo, las serpientes utilizan el órgano para detectar la presencia de presas o depredadores reuniendo señales químicas en el entorno mediante el movimiento rápido de la lengua bífida. Además, las culebras también utilizan el órgano vomeronasal en su comunicación de feromonas. En particular, debería hacerse una distinción entre olores y vómitos. Los olores son sustancias químicas detectadas por las células sensoriales del epitelio nasal mediante el proceso de olfato . Los vomodores son sustancias químicas detectadas por las células sensoriales del órgano vomeronasal mediante el proceso de vomerolfacción. [27] Al entrar en la luz del órgano, las moléculas químicas entrarán en contacto con las células sensoriales que están unidas al epitelio neurosensorial del órgano vomeronasal. Más importante aún, una nueva investigación ha demostrado que el órgano vomeronasal es necesario para que la culebra responda a los olores de las presas en el aire, pero no responde a los olores de otras presas. [28]
En algunos otros mamíferos, todo el órgano se contrae o bombea para captar los olores. [29]
Respuesta de Flehmen
Algunos mamíferos, particularmente los félidos (gatos) y ungulados (que incluyen caballos, ganado vacuno y cerdos, entre otras especies), utilizan un movimiento facial distintivo llamado respuesta flehmen para dirigir los compuestos inhalados al OVN. El animal levanta la cabeza tras encontrar el olor, arruga la nariz mientras levanta los labios y deja de respirar momentáneamente.
El comportamiento de Flehmen está asociado con la "especialización anatómica", y los animales que presentan comportamiento de Flehmen tienen papilas incisivas y conductos, que conectan la cavidad bucal con el VNO, que se encuentran detrás de los dientes. Sin embargo, los caballos son la excepción: exhiben respuesta flehmen pero no tienen una comunicación de conducto incisivo entre la cavidad nasal y la bucal porque no respiran por la boca; en cambio, los OVN se conectan a los conductos nasales mediante el conducto nasopalatino . [30]
Los gatos utilizan su órgano vomeronasal cuando se frotan los olores ; Con este órgano son capaces de discriminar sustancias con olores similares y luego realizar el comportamiento de frotamiento. [31]
Evidencia de existencia en humanos.
Muchos estudios han intentado determinar si existe un OVN en seres humanos adultos. Trotier et al. [32] estimaron que alrededor del 92% de sus sujetos que no se sometieron a cirugía septal tenían al menos un OVN intacto. Kjaer y Fisher Hansen, por otro lado, [33] afirmaron que la estructura del OVN desaparece durante el desarrollo fetal , como ocurre en algunos primates . [34] Sin embargo, Smith y Bhatnagar (2000) [35] afirmaron que Kjaer y Fisher Hansen simplemente pasaron por alto la estructura en fetos mayores. Won (2000) encontró evidencia de un OVN en 13 de sus 22 cadáveres (59,1%) y 22 de sus 78 pacientes vivos (28,2%). [36] En un estudio que utilizó un análisis retrospectivo de casi mil endoscopias nasales para pacientes ambulatorios, Stoyanov et al. (2016) encontraron que el órgano está presente en el 26,83% de la población búlgara. [37]
Ante estos hallazgos, algunos científicos han argumentado que existe un OVN en los seres humanos adultos. [38] [39] Sin embargo, la mayoría de los investigadores han tratado de identificar la apertura del OVN en humanos, en lugar de identificar la estructura epitelial tubular en sí. [40] Por lo tanto, se ha argumentado que tales estudios, que emplean métodos de observación macroscópica, a veces han identificado erróneamente o incluso han pasado por alto el órgano vomeronasal. [40]
Entre los estudios que utilizan métodos microanatómicos , no hay evidencia reportada de que los seres humanos tengan neuronas sensoriales activas como las de los sistemas vomeronasales en funcionamiento de otros animales. [41] Además, hasta la fecha no hay evidencia que sugiera que existen conexiones nerviosas y axónicas entre cualquier célula receptora sensorial existente que pueda estar en el OVN humano adulto y el cerebro. [42] Del mismo modo, no hay evidencia de ningún bulbo olfatorio accesorio en seres humanos adultos, [43] y los genes clave implicados en la función del OVN en otros mamíferos se han pseudogenizado en los seres humanos. Por lo tanto, mientras muchos debaten la presencia de la estructura en seres humanos adultos, una revisión de la literatura científica realizada por Tristram Wyatt concluyó que, según la evidencia actual, "la mayoría en el campo... son escépticos sobre la probabilidad de un OVN funcional en seres humanos adultos. " [44]
^ Nakamuta S, Nakamuta N, Taniguchi K, Taniguchi K. Características histológicas y ultraestructurales del órgano vomeronasal primordial en peces pulmonados. Anat Rec (Hoboken). Marzo de 2012;295(3):481-91. doi: 10.1002/ar.22415. Publicación electrónica del 23 de enero de 2012. PMID 22271496.
^ Dulac C, Axel R (octubre de 1995). "Una nueva familia de genes que codifican supuestos receptores de feromonas en mamíferos". Celúla . 83 (2): 195–206. doi : 10.1016/0092-8674(95)90161-2 . PMID 7585937. S2CID 18784638.
^ Matsunami H, Buck LB (agosto de 1997). "Una familia multigénica que codifica una amplia gama de supuestos receptores de feromonas en mamíferos". Celúla . 90 (4): 775–784. doi : 10.1016/s0092-8674(00)80537-1 . PMID 9288756. S2CID 14898961.
^ Ryba Nueva Jersey, Tirindelli R (agosto de 1997). "Una nueva familia multigénica de supuestos receptores de feromonas". Neurona . 19 (2): 371–379. doi :10.1016/S0896-6273(00)80946-0. hdl : 11381/2435950 . PMID 9292726. S2CID 18615918.
^ ab Rivière S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I (mayo de 2009). "Las proteínas similares al receptor del péptido formilo son una nueva familia de quimiosensores vomeronasales". Naturaleza . 459 (7246): 574–577. Código Bib :2009Natur.459..574R. doi : 10.1038/naturaleza08029. PMID 19387439. S2CID 4302009.
^ Liberles SD, Horowitz LF, Kuang D, Contos JJ, Wilson KL, Siltberg-Liberles J, et al. (junio de 2009). "Los receptores de formilo péptido son candidatos a receptores quimiosensoriales en el órgano vomeronasal". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (24): 9842–9847. Código Bib : 2009PNAS..106.9842L. doi : 10.1073/pnas.0904464106 . PMC 2690606 . PMID 19497865.
^ ab Jacobson, L. (1813). Anatomism Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes Næse. Veterinær = Selskapets Skrifter [en danés] 2209–246.
^ Meredith, Michael. "El órgano vomeronasal". Programa FSU en Neurociencia . Universidad Estatal de Florida . Archivado desde el original el 11 de febrero de 2013 . Consultado el 27 de mayo de 2013 .
^ Tirindelli R, Dibattista M, Pifferi S, Menini A (julio de 2009). "De las feromonas al comportamiento". Revisiones fisiológicas . 89 (3): 921–956. CiteSeerX 10.1.1.460.5566 . doi :10.1152/physrev.00037.2008. PMID 19584317.
^ Date-Ito A, Ohara H, Ichikawa M, Mori Y, Hagino-Yamagishi K (abril de 2008). "La familia de receptores vomeronasales Xenopus V1R se expresa en el sistema olfativo principal". Sentidos químicos . 33 (4): 339–346. doi : 10.1093/chemse/bjm090 . PMID 18238827.
^ Santo TE, Dulac C, Meister M (septiembre de 2000). "Respuestas de las neuronas vomeronasales a estímulos naturales". Ciencia . 289 (5484): 1569-1572. Código Bib : 2000 Ciencia... 289.1569H. CiteSeerX 10.1.1.420.6387 . doi : 10.1126/ciencia.289.5484.1569. PMID 10968796.
^ Stowers L, Holy TE, Meister M, Dulac C, Koentges G (febrero de 2002). "Pérdida de discriminación sexual y agresión entre machos en ratones con deficiencia de TRP2". Ciencia . 295 (5559): 1493-1500. Código Bib : 2002 Ciencia... 295.1493S. doi : 10.1126/ciencia.1069259 . PMID 11823606. S2CID 84419443.
^ Leypold BG, Yu CR, Leinders-Zufall T, Kim MM, Zufall F, Axel R (abril de 2002). "Comportamientos sexuales y sociales alterados en ratones mutantes trp2". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (9): 6376–6381. Código bibliográfico : 2002PNAS...99.6376L. doi : 10.1073/pnas.082127599 . PMC 122956 . PMID 11972034.
^ "Proteína de agresión encontrada en ratones". Noticias de la BBC . 5 de diciembre de 2007 . Consultado el 26 de septiembre de 2009 .
^ Chamero P, Marton TF, Logan DW, Flanagan K, Cruz JR, Saghatelian A, et al. (Diciembre de 2007). "Identificación de feromonas proteicas que promueven comportamientos agresivos". Naturaleza . 450 (7171): 899–902. Código Bib :2007Natur.450..899C. doi : 10.1038/naturaleza05997. PMID 18064011. S2CID 4398766.
^ Kimoto H, Haga S, Sato K, Touhara K (octubre de 2005). "Los péptidos específicos del sexo de las glándulas exocrinas estimulan las neuronas sensoriales vomeronasales del ratón". Naturaleza . 437 (7060): 898–901. Código Bib :2005Natur.437..898K. doi : 10.1038/naturaleza04033. PMID 16208374. S2CID 4388164.
^ Nodari F, Hsu FF, Fu X, Holekamp TF, Kao LF, Turk J, Holy TE (junio de 2008). "Esteroides sulfatados como ligandos naturales de las neuronas detectoras de feromonas de ratón". La Revista de Neurociencia . 28 (25): 6407–6418. doi :10.1523/JNEUROSCI.1425-08.2008. PMC 2726112 . PMID 18562612.
^ Keverne EB (octubre de 1999). "El órgano vomeronasal". Ciencia . 286 (5440): 716–720. doi : 10.1126/ciencia.286.5440.716. PMID 10531049.
^ "Kimball, JW Pheromones. Páginas de biología de Kimball. Septiembre de 2008". Archivado desde el original el 21 de enero de 2018 . Consultado el 1 de noviembre de 2008 .
^ Keller M, Baum MJ, Brock O, Brennan PA, Bakker J (junio de 2009). "Los sistemas olfativos principal y accesorio interactúan en el control del reconocimiento de pareja y el comportamiento sexual" (PDF) . Investigación del comportamiento del cerebro . 200 (2): 268–276. doi :10.1016/j.bbr.2009.01.020. hdl :2268/72698. PMID 19374011. S2CID 3997259.
^ Baeckens S, Herrel A, Broeckhoven C, Vasilopoulou-Kampitsi M, Huyghe K, Goyens J, Van Damme R (septiembre de 2017). "Morfología evolutiva del sistema quimiosensorial del lagarto". Informes científicos . 7 (1): 10141. Código bibliográfico : 2017NatSR...710141B. doi :10.1038/s41598-017-09415-7. PMC 5583331 . PMID 28871144.
^ Dawley EM, Bass AH (mayo de 1989). "Acceso químico a los órganos vomeronasales de una salamandra pletodonte". Revista de Morfología . 200 (2): 163-174. doi :10.1002/jmor.1052000206. PMID 29865657. S2CID 46931736.
^ Baeckens S, Van Damme R, Cooper WE (marzo de 2017). "Cómo la filogenia y la ecología de alimentación impulsan el nivel de exploración quimiosensorial en lagartos y serpientes". Revista de biología evolutiva . 30 (3): 627–640. doi :10.1111/jeb.13032. hdl : 10067/1396740151162165141 . PMID 28009479. S2CID 32804222.
^ Gould L, Sauther ML, Tattersall I, eds. (2006). "Capítulo 1: Origen de los primates estrepsirrinos malgaches". Lémures: ecología y adaptación . Saltador. págs. 3–18. ISBN978-0-387-34585-7.
^ Ankel-Simons F (2007). "Capítulo 9: Órganos de los sentidos y vísceras". Anatomía de primates (3ª ed.). Prensa académica. págs. 392–514. ISBN978-0-12-372576-9.
^ Cooper WE, Burghardt GM (enero de 1990). "Vomerolfacción y vomodor". Revista de Ecología Química . 16 (1): 103–105. doi :10.1007/BF01021271. PMID 24264899. S2CID 26924795.
^ Zuri I, Halpern M (febrero de 2003). "Efectos diferenciales de las lesiones de los nervios vomeronasal y olfatorio en las respuestas de la culebra (Thamnophis sirtalis) a los estímulos químicos en el aire". Neurociencia del comportamiento . 117 (1): 169–183. doi :10.1037/0735-7044.117.1.169. PMID 12619919.
^ Thewissen, JGM; Nummela, Sirpa, eds. (2008). Evolución sensorial en el umbral: adaptaciones en vertebrados secundariamente acuáticos . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. pag. 45.ISBN9780520252783.
^ Briggs, Karen (11 de diciembre de 2013). "Sentido del olfato equino". El caballo . Consultado el 15 de diciembre de 2013 .
^ Griffith CA, Steigerwald ES, Buffington CA (octubre de 2000). "Efectos de una feromona facial sintética sobre el comportamiento de los gatos". Revista de la Asociación Estadounidense de Medicina Veterinaria . 217 (8): 1154-1156. doi : 10.2460/javma.2000.217.1154 . PMID 11043684.
^ Trotier D, Eloit C, Wassef M, Talmain G, Bensimon JL, Døving KB, Ferrand J (agosto de 2000). "La cavidad vomeronasal en humanos adultos". Sentidos químicos . 25 (4): 369–380. doi : 10.1093/chemse/25.4.369 . PMID 10944499.
^ Kjaer I, Fischer Hansen B (febrero de 1996). "El órgano vomeronasal humano: etapas de desarrollo prenatal y distribución de la hormona liberadora de hormona luteinizante". Revista europea de ciencias bucales . 104 (1): 34–40. doi :10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x. PMID 8653495.
^ Smith TD, Siegel MI, Bhatnagar KP (agosto de 2001). "Reevaluación del sistema vomeronasal de primates catarrinos: ontogenia, morfología, funcionalidad y cuestiones persistentes". El Registro Anatómico . 265 (4): 176-192. doi : 10.1002/ar.1152 . PMID 11519019. S2CID 24546998.
^ Smith TD, Bhatnagar KP (octubre de 2000). "El órgano vomeronasal humano. Parte II: desarrollo prenatal". Revista de Anatomía . 197 (3): 421–436. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19730421.x. PMC 1468143 . PMID 11117628.
^ Won J, Mair EA, Bolger WE, Conran RM (agosto de 2000). "El órgano vomeronasal: un análisis anatómico objetivo de su prevalencia". Diario de oído, nariz y garganta . 79 (8): 600–605. doi : 10.1177/014556130007900814 . PMID 10969469.
^ Stoyanov G, Moneva K, Sapundzhiev N, Tonchev AB (abril de 2016). "El órgano vomeronasal - incidencia en una población búlgara". La Revista de Laringología y Otología . 130 (4): 344–347. doi :10.1017/S0022215116000189. PMID 26831012. S2CID 1696242.
^ Johnson A, Josephson R, Hawke M (abril de 1985). "Evidencia clínica e histológica de la presencia del órgano vomeronasal (de Jacobson) en humanos adultos". La Revista de Otorrinolaringología . 14 (2): 71–79. PMID 4068105.
^ Foltán R, Sedý J (enero de 2009). "Los cambios de comportamiento de los pacientes después de la cirugía ortognática se desarrollan sobre la base de la pérdida del órgano vomeronasal: una hipótesis". Medicina para la cabeza y la cara . 5 : 5. doi : 10.1186/1746-160X-5-5 . PMC 2653472 . PMID 19161592.
^ ab Bhatnagar KP, Smith TD (septiembre de 2001). "El órgano vomeronasal humano. III. Desarrollo posnatal desde la infancia hasta la novena década". Revista de Anatomía . 199 (parte 3): 289–302. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x. PMC 1468331 . PMID 11554506.
^ Witt M, Hummel T (2006). Epitelio vomeronasal versus olfatorio: ¿existe una base celular para la percepción vomeronasal humana? . Revista Internacional de Citología. vol. 248, págs. 209–59. doi :10.1016/S0074-7696(06)48004-9. ISBN9780123646521. PMID 16487792.
^ Wysocki CJ, Preti G (noviembre de 2004). "Hechos, falacias, miedos y frustraciones con las feromonas humanas". El registro anatómico, parte A: descubrimientos en biología molecular, celular y evolutiva . 281 (1): 1201–1211. doi : 10.1002/ar.a.20125 . PMID 15470677.
^ Bhatnagar KP, Kennedy RC, Baron G, Greenberg RA (mayo de 1987). "Número de células mitrales y volumen del bulbo en el bulbo olfatorio humano envejecido: un estudio morfológico cuantitativo". El Registro Anatómico . 218 (1): 73–87. doi :10.1002/ar.1092180112. PMID 3605663. S2CID 25630359.
^ Wyatt, Tristram D. (2003). Feromonas y comportamiento animal: comunicación por el olfato y el gusto. Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 0-521-48526-6 . p295
Otras lecturas
Døving KB, Trotier D (noviembre de 1998). "Estructura y función del órgano vomeronasal". La Revista de Biología Experimental . 201 (parte 21): 2913–2925. doi :10.1242/jeb.201.21.2913. PMID 9866877.
Silvotti L, Moiani A, Gatti R, Tirindelli R (diciembre de 2007). "Coexpresión combinatoria de receptores de feromonas, V2R". Revista de neuroquímica . 103 (5): 1753-1763. doi : 10.1111/j.1471-4159.2007.04877.x . PMID 17854397. S2CID 11198963.
Keverne EB (octubre de 1999). "El órgano vomeronasal". Ciencia . 286 (5440): 716–720. doi : 10.1126/ciencia.286.5440.716. PMID 10531049.
Meredith M (mayo de 2001). "Función del órgano vomeronasal humano: una revisión crítica de los mejores y peores casos". Sentidos químicos . 26 (4): 433–445. doi : 10.1093/chemse/26.4.433 . PMID 11369678. S2CID 17248981.
Evans CS (junio de 2006). "Mecanismos accesorios de quimioseñalización en primates". Revista americana de primatología . 68 (6): 525–544. doi :10.1002/ajp.20250. PMID 16715503. S2CID 25874777.
Wekesa KS, Anholt RR (agosto de 1997). "La feromona regula la producción de inositol-(1, 4, 5) -trifosfato en el órgano vomeronasal de los mamíferos". Endocrinología . 138 (8): 3497–3504. doi : 10.1210/endo.138.8.5338 . PMID 9231804.
Monti-Bloch L, Jennings-White C, Berliner DL (noviembre de 1998). "El sistema vomeronasal humano. Una revisión". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 855 (1): 373–389. Código bibliográfico : 1998NYASA.855..373M. doi :10.1111/j.1749-6632.1998.tb10595.x. PMID 9929629. S2CID 38973467.