Mucor mucedo , comúnmente conocido como moho común , [1] es un patógeno fúngico de las plantas y miembro del filo Mucoromycota y del género Mucor . [2] Comúnmente encontrado en el suelo, el estiércol, el agua, las plantas y los alimentos húmedos, Mucor mucedo es un hongo saprotrófico que se encuentra en todo el mundo con 85 cepas conocidas. [3] [4] A menudo se confunde con las pudriciones de Rhizopus en las frutas (es decir, las fresas) debido a la forma y el color similares del crecimiento del moho. [5] Sin embargo, en contraste,se encuentra que Mucor mucedo crece en una amplia gama de granos y plantas almacenados, incluidos el pepino y el tomate. [6] [7] Descubierto en Italia en 1729 por PA Micheli y luego anotado por Carl Linnaeus en 1753 en Species Plantarum , Mucor mucedo fue originalmente clasificado como Mucor vulgaris por Micheli, pero luego clasificado como sinónimo con el nombre de Mucor mucedo . [8] La especie fue redescrita como Ascophora mucedo por HJ Tode en 1790, pero este tipo residía en un hábitat estolonífero y más tarde se convirtió en el tipo del nuevo género Rhizopus . [9] [10]
Mucor mucedo tiene colonias de rápido crecimiento y se caracterizan por esporangióforos altos, simples y no ramificados que carecen de rizoides basales, esporangios no apofisados y paredes zigosporangiales pigmentadas . [11] [12] Las paredes están cubiertas de gránulos y el ápice hinchado contiene esporas que son blancas o amarillas cuando están inmaduras y, al madurar, aparecen de color gris parduzco o gris oscuro. [8] [13] Las colonias comúnmente tienen una apariencia esponjosa con alturas de hasta varios centímetros, parecidas al algodón de azúcar, y las hifas no están septadas o están escasamente septadas. [14] Mucor mucedo es heterotálico , y las cepas de apareamiento (+) y (-) son morfológicamente indistinguibles, aunque los aislados de la cepa (-) pueden exhibir un crecimiento micelial menos vigoroso en el cultivo. [13] Los cigóforos están altamente diferenciados de los esporangióforos y se sabe que rara vez presentan esporangios. [13] [15] La morfología y el crecimiento de Mucor mucedo están influenciados por la temperatura: [16]
La reproducción de Mucor mucedo ocurre por métodos asexuales y sexuales.
Mucor mucedo también está influenciado por la luz, ya que los cultivos cultivados durante el día a 20 °C produjeron principalmente esporangióforos altos, rara vez produjeron esporangióforos cortos o ninguno en absoluto. [16] Los cultivos ahogados en la oscuridad desarrollaron una capa densa de esporangióforos cortos con algunos altos ocasionales. [16] Se puede utilizar una amplia gama de medios de crecimiento, pero la mayoría de los hongos Mucor mucedo parecen crecer bien con un buen crecimiento micelial y esporulación en calabaza y batata, así como en agar papa dextrosa (PDA) , que consiste en almidón de papa y dextrosa como fuentes clave de carbono, debido a su rica disponibilidad de nutrientes. [14] [17] Se ha descubierto que un entorno de fosfolípidos óptimo es necesario para el crecimiento apical normal y la ramificación de hifas en Mucor mucedo , específicamente con dimiristoil fosfatidilcolina que se ha demostrado que estimula la actividad de la quitinasa . [18] Las quitinasas y las sintetasas de quitina están reguladas para la lisis y síntesis del principal componente de la pared celular, la quitina , y tienen importantes funciones morfogenéticas en el crecimiento de las hifas. [18] [19] Ambas se inactivan cuando se tratan con fosfolipasas y se desvía el crecimiento. [19] La actividad de la sintetasa de quitina también puede ser inhibida por el anetol , que es un componente principal del aceite de anís que tiene una actividad antimicrobiana débil con un amplio espectro antimicrobiano. [20]
La reproducción asexual se produce por la formación de esporangiosporas uninucleadas y haploides en los esporangios, en los extremos terminales de los esporangióforos aéreos. En los esporangios hay una acumulación de nutrientes, citoplasma y núcleos. Una extensión del esporangióforo llamada columela sobresale hacia el esporangio y, al madurar las esporangiosporas, la explosión del esporangio permite la dispersión de las esporas, siendo el viento el principal método de diseminación. [11] [13] La reproducción asexual puede verse favorecida en condiciones ambientales desfavorables, ya que esto inhibe la conjugación entre las dos cepas sexuales. [13] La cepa (-) pierde capacidad sexual más rápidamente que la cepa (+). [13]
Como Mucor mucedo es heterotálico , las hifas que participan en la reproducción sexual tienen que ser de dos cepas diferentes, ya sea (+) o (-). Cuando estas hacen contacto, se forma una extensión de las hifas llamadas progametangios y la mayoría de los núcleos y el citoplasma se acumulan en los extremos. [11] [13] Se forman septos adyacentes al punto de contacto, y el componente terminal, gametangios , son visibles con células alargadas llamadas suspensores unidas a él. A medida que los gametangios crecen y después de numerosas divisiones mitóticas , la pared gametangial procede a disolverse y los gametos que se encuentran en el interior se fusionan, produciendo un cigoto . Esta zigospora aparece de color negro o gris. [16] En condiciones favorables se forma un zigosporangio, y el estallido de la pared del zigosporangio permite la dispersión de las esporas. [13] En Mucor mucedo , se puede observar especificidad sexual entre las dos cepas de apareamiento con la producción de 4-hidroximetiltrisporatos para cepas (+) y trisporinas para cepas (-). [21] Estos se convierten finalmente en ácidos trispóricos, la hormona sexual de M. mucedo y otros zigomicetos, que inducen los primeros pasos del desarrollo del zigóforo en el tipo de apareamiento opuesto. El ácido trispórico es un compuesto orgánico volátil C18 que se elabora a partir de las vías del β-caroteno y el retinol , y se ha descubierto que la 4-dihidrometiltrisporato deshidrogenasa es una enzima importante en la biosíntesis del ácido trispórico. [22] [23]
Mucor mucedo es sensible al fungicida captafol (terrazol) que inhibe el crecimiento apical de las hifas y, en concentraciones más bajas, promueve el engrosamiento de la pared celular fúngica. [24] El terrazol, con su efecto fungistático , induce la liberación de fosfolipasas dentro de las mitocondrias y otras membranas, lo que lleva a una lisis completa de las mitocondrias. [25] El único antídoto conocido para el efecto del terrazol es la sacarosa impura , que contiene inhibidores de la fosfolipasa. El engrosamiento de la pared celular parece ser un efecto secundario de la capacidad de fosforilación reducida de las mitocondrias. [25] El pentacloronitrobenceno (PCNB) causa la lisis de la estructura interna de las mitocondrias en M. mucedo , y el efecto observado difiere del del terrazol. El PCNB aumenta el espacio perinuclear y el número de vacuolas en la célula, y también se observa un engrosamiento patológico de la pared celular. [26] El engrosamiento de la pared celular que se produce en M. mucedo es inducido por algunos fungicidas, atmósfera de N2 y altas concentraciones de glucosa en los medios de crecimiento. Esto parece ser similar a los cambios observados durante la transformación de la forma micelial a la forma levaduriforme en hongos dimórficos . [27]
Mucor mucedo tiene una distribución mundial y se descubre comúnmente en las Islas Canarias , Egipto , Gran Bretaña , Irlanda , Kenia , Países Bajos , Australia , Sri Lanka , Ucrania , China y Canadá . [28] [29] [30] M. mucedo se encuentra fácilmente en el estiércol seco de caballo alrededor de marzo y abril y tiene el hábitat común de tierra, estiércol, agua, efluente nasal de vaca, hojarasca compostada , granos almacenados y muchas plantas y frutas, como uvas y tomates. [28] [31] Interactúa con algunos animales pero no es un agente causal frecuente de enfermedades, incluidos caballos , conejos , ratones y ratas . [32] M. mucedo crece bien en el queso y produce el defecto de "pelo de gato", que es un moho blanco que se forma en el queso con hifas largas y grises, lo que le da la apariencia de pelo de gato. [33]
Se ha descubierto que Mucor mucedo degrada hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) , un contaminante común del suelo y que causa gran preocupación, ya que la contaminación continúa aumentando. La especie es muy eficiente en la biodegradación de los HAP residuales en el suelo, reduciéndolos significativamente en un plazo de 12 días desde su introducción. [34] [35] Las sustancias exopoliméricas (EPS) producidas por el hongo, compuestas principalmente de proteínas , carbohidratos y sustancias similares a los húmicos, son responsables de la degradación. [35]
Mucor mucedo produce oxalato , o ácido oxálico, un ácido dicarboxílico simple que es uno de los productos metabólicos terminales de muchos hongos y plantas. Es bien conocido por ser tóxico para los animales superiores, incluidos los humanos, debido a su efecto corrosivo local y a su afinidad por los iones de calcio, con los que el oxalato reacciona para formar cristales de calcio insolubles en agua. [36] Mucor mucedo también produce aflatoxinas , que se sabe que causan cáncer de hígado y otras complicaciones digestivas, urinarias, endocrinas, hematopoyéticas, reproductivas y circulatorias, aunque esto requiere más estudios de confirmación ya que las aflatoxinas son principalmente características de las especies de Aspergillus . [37] [38] La capacidad de las micotoxinas para difundirse desde el micelio al medio ambiente depende de su solubilidad en agua . Los productos con alto contenido de agua, en particular el queso y la masa, permiten una difusión significativa de micotoxinas. Se ha observado que las aflatoxinas se difunden en productos alimenticios sin un crecimiento extenso de micelio en los alimentos. [39]
Mucor mucedo a veces causa infecciones oportunistas y de rápida propagación llamadas mucormicosis . También conocida como zigomicosis , esta infección necrosante puede ser mortal en pacientes diabéticos o inmunodeprimidos / comprometidos . [40] Mucor mucedo también puede causar infecciones menores, ya que se han reportado casos de vómitos frecuentes y purgas severas junto con postración después del consumo de queso contaminado con el crecimiento del moho M. mucedo . [41]
Se ha descubierto que la anfotericina B , un fármaco utilizado principalmente para el tratamiento de pacientes con infecciones fúngicas progresivas y potencialmente mortales, es un potente inhibidor de M. mucedo en concentraciones del fármaco que varían de 0,03 a 1,0 mcg/ml in vitro . [42] La anfotericina B funciona uniéndose a los esteroles en la membrana celular de los hongos, lo que produce un cambio en la permeabilidad de la membrana que permite la fuga de componentes intracelulares. [42]
mucor mucedo.