Las especies heterotálicas tienen sexos que residen en diferentes individuos. El término se aplica particularmente para distinguir los hongos heterotálicos , que requieren dos parejas compatibles para producir esporas sexuales, de los homotálicos , que son capaces de reproducirse sexualmente a partir de un solo organismo.
En los hongos heterotálicos, dos individuos diferentes aportan núcleos para formar un cigoto. Se incluyen ejemplos de heterotalismo en Saccharomyces cerevisiae , Aspergillus fumigatus , Aspergillus flavus , Penicillium marneffei y Neurospora crassa . El ciclo de vida heterotálico de N. crassa se presenta con cierto detalle, ya que existen ciclos de vida similares en otros hongos heterotálicos.
Algunas especies heterotálicas (como Neurospora tetrasperma ) se denominan "pseudo-homotálicas". En lugar de separarse en cuatro esporas individuales mediante dos eventos de meiosis, solo ocurre una única meiosis, lo que da como resultado dos esporas, cada una con dos núcleos haploides de diferentes tipos de apareamiento (los de sus progenitores). Esto da como resultado una espora que puede aparearse consigo misma ( apareamiento intratetradular , automixis ). [1]
La levadura Saccharomyces cerevisiae es heterotálica. Esto significa que cada célula de levadura es de un cierto tipo de apareamiento y solo puede aparearse con una célula del otro tipo de apareamiento. Durante el crecimiento vegetativo que ocurre ordinariamente cuando los nutrientes son abundantes, S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células haploides o diploides. Sin embargo, cuando se privan, las células diploides experimentan meiosis para formar esporas haploides. [2] El apareamiento ocurre cuando las células haploides de tipo de apareamiento opuesto, MATa y MATα, entran en contacto. Ruderfer et al. [3] señalaron que tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo asca , el saco que contiene la tétrada de células producidas directamente por una sola meiosis , y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, al dividirse celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse.
Katz Ezov et al. [4] presentaron evidencia de que en las poblaciones naturales de S. cerevisiae predominan la reproducción clonal y un tipo de “autofecundación” (en forma de apareamiento intratetradular). Ruderfer et al. [3] analizaron la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que el apareamiento ocurre solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por lo tanto, aunque S. cerevisiae es heterotálico, parece que, en la naturaleza, el apareamiento es más a menudo entre células de levadura estrechamente relacionadas. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del apareamiento sugiere que es poco probable que los posibles beneficios a largo plazo del apareamiento (por ejemplo, la generación de diversidad genética ) sean suficientes para mantener el sexo de una generación a la siguiente. [ cita requerida ] Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinacional meiótica de los daños del ADN causados por condiciones estresantes como la inanición, puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae . [5] [6]
Aspergillus fumigatus , es un hongo heterotálico. [7] Es una de las especies de Aspergillus más comunes que causan enfermedades en humanos con inmunodeficiencia . A. fumigatus , está muy extendido en la naturaleza y se encuentra típicamente en el suelo y en materia orgánica en descomposición, como montones de compost, donde desempeña un papel esencial en el reciclaje de carbono y nitrógeno . Las colonias del hongo producen a partir de conidióforos miles de diminutos conidios de color verde grisáceo(2–3 μm) que se transmiten fácilmente por el aire. A. fumigatus posee un ciclo reproductivo sexual completamente funcional que conduce a la producción de cleistotecios y ascosporas . [8]
Aunque A. fumigatus se encuentra en áreas con climas y ambientes muy diferentes, muestra una baja variación genética y falta de diferenciación genética poblacional a escala global. [9] Por lo tanto, la capacidad para el sexo heterotálico se mantiene aunque se produzca poca diversidad genética. Como en el caso de S. cereviae , mencionado anteriormente, un beneficio a corto plazo de la meiosis puede ser la clave para el mantenimiento adaptativo del sexo en esta especie.
A. flavus es el principal productor de aflatoxinas cancerígenas en cultivos de todo el mundo. También es un patógeno oportunista para humanos y animales , que causa aspergilosis en individuos inmunodeprimidos. En 2009, se descubrió que un estado sexual de este hongo heterotálico surgía cuando cepas de tipos de apareamiento opuestos se cultivaban juntas en condiciones apropiadas. [10]
La sexualidad genera diversidad en el grupo de genes de aflatoxina en A. flavus , [11] lo que sugiere que la producción de variación genética puede contribuir al mantenimiento del heterotalismo en esta especie.
Henk et al. [12] demostraron que los genes necesarios para la meiosis están presentes en T. marneffei, y que el apareamiento y la recombinación genética ocurren en esta especie.
Henk et al. [12] concluyeron que T. marneffei se reproduce sexualmente, pero es más probable que la recombinación en poblaciones naturales ocurra a través de distancias limitadas espacial y genéticamente, lo que resulta en una estructura poblacional altamente clonal. El sexo se mantiene en esta especie a pesar de que se produce muy poca variabilidad genética . El sexo puede mantenerse en T. marneffei por un beneficio a corto plazo de la meiosis, como en S. cerevisiae y A. fumigatus , discutidos anteriormente.
El ciclo sexual de N. crassa es heterotálico. Los cuerpos fructíferos sexuales (peritecios) solo se pueden formar cuando se juntan dos micelios de diferente tipo de apareamiento. Al igual que otros ascomicetos , N. crassa tiene dos tipos de apareamiento que, en este caso, están simbolizados por 'A' y 'a'. No hay una diferencia morfológica evidente entre las cepas de tipo de apareamiento 'A' y 'a'. Ambas pueden formar protoperitecios abundantes, la estructura reproductiva femenina (ver figura, parte superior de §). Los protoperitecios se forman más fácilmente en el laboratorio cuando el crecimiento ocurre en un medio sintético sólido (agar) con una fuente relativamente baja de nitrógeno. [13] La falta de nitrógeno parece ser necesaria para la expresión de genes involucrados en el desarrollo sexual. [14] El protoperitecio consiste en un ascogonio, una hifa multicelular enrollada que está encerrada en una agregación de hifas en forma de nudo. Un sistema ramificado de hifas delgadas, llamado tricoginia, se extiende desde la punta del ascogonio y se proyecta más allá de las hifas que lo recubren hacia el aire. El ciclo sexual se inicia (es decir, se produce la fecundación) cuando una célula (normalmente un conidio) de tipo de apareamiento opuesto entra en contacto con una parte del tricoginio (véase la figura, parte superior de §). Dicho contacto puede ir seguido de una fusión celular que conduce a que uno o más núcleos de la célula fecundante migren por el tricoginio hacia el ascogonio. Dado que las cepas "A" y "a" tienen las mismas estructuras sexuales, ninguna de las cepas puede considerarse exclusivamente masculina o femenina. Sin embargo, como receptor, el protoperitecio de las cepas "A" y "a" puede considerarse como la estructura femenina, y el conidio fecundante puede considerarse como el participante masculino.
Los pasos subsiguientes a la fusión de las células haploides 'A' y 'a' han sido esbozados por Fincham y Day, [15] y por Wagner y Mitchell. [16] Después de la fusión de las células, la fusión posterior de sus núcleos se retrasa. En cambio, un núcleo de la célula fecundante y un núcleo del ascogonio se asocian y comienzan a dividirse sincrónicamente. Los productos de estas divisiones nucleares (aún en pares de diferente tipo de apareamiento, es decir, 'A' / 'a') migran a numerosas hifas ascógenas, que luego comienzan a crecer fuera del ascogonio. Cada una de estas hifas ascógenas se dobla para formar un gancho (o báculo) en su punta y el par de núcleos haploides 'A' y 'a' dentro del báculo se dividen sincrónicamente. A continuación, se forman septos para dividir el báculo en tres células. La célula central en la curva del gancho contiene un núcleo 'A' y uno 'a' (ver figura, parte superior de §). Esta célula binuclear inicia la formación de ascas y se denomina célula “inicial de ascas”. A continuación, las dos células uninucleadas a cada lado de la primera célula formadora de ascas se fusionan entre sí para formar una célula binuclear que puede crecer para formar otro báculo que luego puede formar su propia célula inicial de ascas. Este proceso puede repetirse varias veces.
Después de la formación de la célula inicial del asco, los núcleos 'A' y 'a' se fusionan entre sí para formar un núcleo diploide (ver figura, parte superior de §). Este núcleo es el único núcleo diploide en todo el ciclo de vida de N. crassa . El núcleo diploide tiene 14 cromosomas formados a partir de los dos núcleos haploides fusionados que tenían 7 cromosomas cada uno. La formación del núcleo diploide es seguida inmediatamente por la meiosis . Las dos divisiones secuenciales de la meiosis conducen a cuatro núcleos haploides, dos del tipo de apareamiento 'A' y dos del tipo de apareamiento 'a'. Una división mitótica más conduce a cuatro núcleos 'A' y cuatro 'a' en cada asco . La meiosis es una parte esencial del ciclo de vida de todos los organismos que se reproducen sexualmente y, en sus características principales, la meiosis en N. crassa parece típica de la meiosis en general.
A medida que se producen los eventos anteriores, la vaina micelial que envolvía el ascogonio se desarrolla como la pared del peritecio, se impregna de melanina y se ennegrece. El peritecio maduro tiene una estructura en forma de matraz.
Un peritecio maduro puede contener hasta 300 ascos, cada uno derivado de núcleos diploides de fusión idénticos. Por lo general, en la naturaleza, cuando los peritecios maduran, las ascosporas son expulsadas al aire de manera bastante violenta. Estas ascosporas son resistentes al calor y, en el laboratorio, requieren un calentamiento a 60 °C durante 30 minutos para inducir la germinación. En las cepas normales, el ciclo sexual completo dura entre 10 y 15 días. En un asco maduro que contiene 8 ascosporas, los pares de esporas adyacentes son idénticos en constitución genética, ya que la última división es mitótica y las ascosporas están contenidas en el saco del asco que las mantiene en un orden definido determinado por la dirección de las segregaciones nucleares durante la meiosis. Dado que los cuatro productos primarios también están dispuestos en secuencia, el patrón de marcadores genéticos de una segregación de primera división se puede distinguir de los marcadores de un patrón de segregación de segunda división.