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Hoja

La diversidad de hojas.
Hoja de Tilia tomentosa (lima plateada)
Diagrama de una hoja simple.
  1. Apéndice
  2. Vena media (vena primaria)
  3. Vena secundaria.
  4. Lámina.
  5. Margen de la hoja
  6. Pecíolo
  7. Brote
  8. Provenir
Arriba y derecha: zumaque cuerno de ciervo, Rhus typhina (hoja compuesta)
Abajo: repollo zorrillo, Symplocarpus foetidus (hoja simple)
  1. Apéndice
  2. vena primaria
  3. vena secundaria
  4. Lámina
  5. Margen de la hoja
  6. raquis

Una hoja ( pl.: hojas ) es un apéndice principal del tallo de una planta vascular , [1] que generalmente nace lateralmente sobre el suelo y se especializa en la fotosíntesis . Las hojas se denominan colectivamente follaje , como en "follaje de otoño", [2] [3] mientras que las hojas, el tallo, la flor y el fruto forman colectivamente el sistema de brotes . [4] En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario es el mesófilo en empalizada y se encuentra en la parte superior de la lámina o lámina de la hoja [1] pero en algunas especies, incluido el follaje maduro de Eucalyptus , [5] mesófilo en empalizada está presente en ambos lados y se dice que las hojas son isobilaterales. La mayoría de las hojas son aplanadas y tienen superficies superior ( adaxial ) e inferior ( abaxial ) distintas que difieren en el color, la vellosidad, la cantidad de estomas (poros que ingresan y expulsan gases), la cantidad y estructura de la cera epicuticular y otras características. Las hojas son en su mayoría de color verde debido a la presencia de un compuesto llamado clorofila que es esencial para la fotosíntesis ya que absorbe la energía luminosa del sol . Se llama hoja abigarrada a una hoja con manchas o bordes de color más claro o blanco .

Las hojas pueden tener muchas formas, tamaños, texturas y colores diferentes. Las hojas anchas, planas y con venación compleja de las plantas con flor se conocen como megafilas y las especies que las portan, en su mayoría, como plantas latifoliadas o megafilas , entre las que también se incluyen las acrogimnospermas y los helechos . En los licópodos , con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola nervadura) y se conocen como micrófilas . [6] Algunas hojas, como las escamas de los bulbos , no están por encima del suelo. En muchas especies acuáticas, las hojas están sumergidas en agua. Las plantas suculentas suelen tener hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunas catafilas y espinas . Además, varios tipos de estructuras similares a hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas a ellas. Los ejemplos incluyen tallos de plantas aplanados llamados filoclados y cladodios, y tallos de hojas aplanados llamados filodios que se diferencian de las hojas tanto en su estructura como en su origen. [3] [7] Algunas estructuras de plantas no vasculares se ven y funcionan de manera muy similar a las hojas. Los ejemplos incluyen los filidos de musgos y hepáticas .

Características generales

Representación 3D de una tomografía computarizada de una hoja

Las hojas son los órganos más importantes de la mayoría de las plantas vasculares. [8] Las plantas verdes son autótrofas , lo que significa que no obtienen alimento de otros seres vivos, sino que crean su propio alimento mediante la fotosíntesis . Captan la energía de la luz solar y la utilizan para producir azúcares simples , como glucosa y sacarosa , a partir de dióxido de carbono y agua. Luego, los azúcares se almacenan como almidón , se procesan posteriormente mediante síntesis química en moléculas orgánicas más complejas, como proteínas o celulosa , el material estructural básico de las paredes celulares de las plantas, o se metabolizan mediante la respiración celular para proporcionar energía química para ejecutar los procesos celulares. Las hojas extraen agua del suelo en la corriente de transpiración a través de un sistema de conducción vascular conocido como xilema y obtienen dióxido de carbono de la atmósfera por difusión a través de aberturas llamadas estomas en la capa exterior de la hoja ( epidermis ), mientras que las hojas están orientadas para maximizar su exposición a la luz solar. Una vez sintetizado el azúcar, es necesario transportarlo a zonas de crecimiento activo como los brotes y las raíces de las plantas . Las plantas vasculares transportan sacarosa en un tejido especial llamado floema . El floema y el xilema son paralelos entre sí, pero el transporte de materiales suele ser en direcciones opuestas. Dentro de la hoja, estos sistemas vasculares se ramifican para formar venas que irrigan la mayor cantidad posible de la hoja, asegurando que las células que realizan la fotosíntesis estén cerca del sistema de transporte. [9]

Por lo general, las hojas son anchas, planas y delgadas (aplanadas dorsiventralmente), maximizando así el área de superficie directamente expuesta a la luz y permitiendo que la luz penetre en los tejidos y llegue a los cloroplastos , promoviendo así la fotosíntesis. Están dispuestos en la planta de manera que expongan sus superficies a la luz de la forma más eficaz posible sin hacer sombra entre sí, pero existen muchas excepciones y complicaciones. Por ejemplo, las plantas adaptadas a condiciones de viento pueden tener hojas colgantes , como en muchos sauces y eucaliptos . La forma plana o laminar también maximiza el contacto térmico con el aire circundante , favoreciendo el enfriamiento. Funcionalmente, además de realizar la fotosíntesis, la hoja es el principal sitio de transpiración , proporcionando la energía necesaria para extraer la corriente de transpiración desde las raíces y la gutación .

Muchas coníferas tienen hojas delgadas en forma de agujas o escamas que pueden resultar ventajosas en climas fríos con nieve y heladas frecuentes. [10] Estos se interpretan como reducidos a partir de hojas megáfilas de sus ancestros del Devónico . [6] Algunas formas de hojas están adaptadas para modular la cantidad de luz que absorben para evitar o mitigar el calor excesivo, el daño ultravioleta o la desecación, o para sacrificar la eficiencia de absorción de luz en favor de la protección contra la herbivoría. Para los xerófitos, la principal limitación no es el flujo o la intensidad de la luz , sino la sequía. [11] Algunas plantas de ventana como las especies de Fenestraria y algunas especies de Haworthia como Haworthia tesselata y Haworthia truncata son ejemplos de xerófitos. [12] y Bulbine mesembryanthemoides . [13]

Las hojas también funcionan para almacenar energía química y agua (especialmente en las suculentas ) y pueden convertirse en órganos especializados que cumplen otras funciones, como los zarcillos de los guisantes y otras legumbres, las espinas protectoras de los cactus y las trampas para insectos en plantas carnívoras como Nepenthes y Sarracenia . [14] Las hojas son las unidades estructurales fundamentales a partir de las cuales se construyen los conos en las gimnospermas (cada escama de cono es una hoja megafila modificada conocida como esporofila) [6] : 408  y a partir de las cuales se construyen las flores en las plantas con flores . [6] : 445 

Esqueleto venoso de una hoja. Las venas contienen lignina que las hace más difíciles de degradar para los microorganismos.

La organización interna de la mayoría de los tipos de hojas ha evolucionado para maximizar la exposición de los orgánulos fotosintéticos , los cloroplastos , a la luz y para aumentar la absorción de dióxido de carbono y, al mismo tiempo, controlar la pérdida de agua. Sus superficies están impermeabilizadas por la cutícula de la planta y el intercambio de gases entre las células del mesófilo y la atmósfera está controlado por diminutas aberturas (largo y ancho medidos en decenas de µm) llamadas estomas , que se abren o cierran para regular la tasa de intercambio de dióxido de carbono (CO 2 ), oxígeno (O 2 ) y vapor de agua dentro y fuera del sistema del espacio intercelular interno. La apertura estomática está controlada por la presión de turgencia en un par de células protectoras que rodean la apertura estomática. En cualquier centímetro cuadrado de hoja de una planta, puede haber entre 1.000 y 100.000 estomas. [15]

Cerca del suelo, estos árboles jóvenes de eucalipto tienen follaje dorsiventral juvenil del año anterior, pero esta temporada su follaje recién brotado es isobilateral, como el follaje maduro de los árboles adultos de arriba.

La forma y estructura de las hojas varían considerablemente de una especie a otra, dependiendo en gran medida de su adaptación al clima y la luz disponible, pero también de otros factores como los animales que pastan (como los ciervos), los nutrientes disponibles y la competencia ecológica de otras plantas. . También se producen cambios considerables en el tipo de hoja dentro de las especies, por ejemplo a medida que una planta madura; como ejemplo, las especies de eucalipto comúnmente tienen hojas colgantes isobilaterales cuando maduran y dominan a sus vecinas; sin embargo, estos árboles tienden a tener hojas dorsiventrales erectas u horizontales como plántulas, cuando su crecimiento está limitado por la luz disponible. [16] Otros factores incluyen la necesidad de equilibrar la pérdida de agua a alta temperatura y baja humedad con la necesidad de absorber dióxido de carbono atmosférico. En la mayoría de las plantas, las hojas también son los órganos principales responsables de la transpiración y la gutación (se forman gotas de líquido en los márgenes de las hojas).

Las hojas también pueden almacenar alimento y agua , y se modifican en consecuencia para cumplir estas funciones, por ejemplo en las hojas de las plantas suculentas y en las escamas de los bulbos . La concentración de estructuras fotosintéticas en las hojas requiere que sean más ricas en proteínas , minerales y azúcares que, digamos, los tejidos del tallo leñoso. En consecuencia, las hojas ocupan un lugar destacado en la dieta de muchos animales .

Un cobertizo de hojas en otoño

En consecuencia, las hojas representan una gran inversión por parte de las plantas que las producen, y su retención o disposición son objeto de estrategias elaboradas para hacer frente a la presión de las plagas, las condiciones estacionales y medidas protectoras como el crecimiento de espinas y la producción de fitolitos . ligninas , taninos y venenos .

Las plantas de hoja caduca en regiones frías o templadas generalmente pierden sus hojas en otoño, mientras que en áreas con una estación seca severa, algunas plantas pueden perder sus hojas hasta que termina la estación seca. En cualquier caso, se puede esperar que las hojas caídas contribuyan con los nutrientes retenidos al suelo donde caen.

Nuevas hojas de granada.

En cambio, muchas otras plantas no estacionales, como las palmeras y las coníferas, conservan sus hojas durante largos periodos; Welwitschia conserva sus dos hojas principales durante toda una vida que puede superar los mil años.

Los órganos con forma de hojas de las briófitas (p. ej., musgos y hepáticas ), conocidos como filidos , difieren mucho morfológicamente de las hojas de las plantas vasculares . En la mayoría de los casos, carecen de tejido vascular, tienen solo una célula de espesor y no tienen cutícula , estomas ni sistema interno de espacios intercelulares. (Los filidos de la familia de los musgos Polytrichaceae son excepciones notables). Los filidos de los briófitos sólo están presentes en los gametofitos , mientras que, por el contrario, las hojas de las plantas vasculares sólo están presentes en los esporofitos . Estos pueden desarrollarse aún más en estructuras vegetativas o reproductivas. [14]

Las hojas simples y vascularizadas ( micrófilas ), como las del licopsido Baragwanathia del Devónico temprano , evolucionaron primero como enaciones, extensiones del tallo. Las hojas verdaderas o eufilas de mayor tamaño y con venación más compleja no se generalizaron en otros grupos hasta el período Devónico , momento en el que la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera había disminuido significativamente. Esto ocurrió de forma independiente en varios linajes separados de plantas vasculares, en progimnospermas como Archaeopteris , en Sphenopsida , helechos y más tarde en las gimnospermas y angiospermas . Los eufilos también se conocen como macrófilos o megafilos (hojas grandes). [6]

Morfología

Zoom animado de la hoja de una Sequoia sempervirens (secuoya de California)
Tallo de rosa silvestre con pecíolo, estípulas y folíolos.
Rosa canina : Pecíolo , dos estípulas , raquis , cinco folíolos
Hojas de cítricos con glándulas translúcidas [17]

Una hoja estructuralmente completa de una angiosperma consta de un pecíolo (pedúnculo de la hoja), una lámina (lámina de la hoja), estípulas (pequeñas estructuras ubicadas a cada lado de la base del pecíolo) y una vaina. No todas las especies producen hojas con todos estos componentes estructurales. El tallo o pecíolo proximal se denomina estípite en los helechos . La lámina es el componente plano y expandido de la hoja que contiene los cloroplastos . La vaina es una estructura, típicamente en la base, que sujeta total o parcialmente el tallo por encima del nudo, donde se une la hoja. Las vainas de las hojas se encuentran típicamente en Poaceae (pastos) y Apiaceae (umbelíferas). Entre la vaina y la lámina, puede haber un pseudopecíolo , una estructura parecida a un pecíolo. Los pseudopecíolos se encuentran en algunas monocotiledóneas , incluidas las bananas , las palmeras y los bambúes . [18] Las estípulas pueden ser llamativas (por ejemplo, frijoles y rosas ), caer pronto o no ser obvias como en Moraceae o estar completamente ausentes como en Magnoliaceae . Puede faltar un pecíolo (apetiolado) o la lámina puede no ser laminar (aplanada). El pecíolo une mecánicamente la hoja a la planta y proporciona la ruta para la transferencia de agua y azúcares hacia y desde la hoja. La lámina suele ser el lugar donde se realiza la mayor parte de la fotosíntesis. El ángulo superior ( adaxial ) entre una hoja y un tallo se conoce como axila de la hoja. A menudo es la ubicación de un brote . Las estructuras ubicadas allí se denominan "axilares".

Las características externas de las hojas, como la forma, el margen, los pelos, el pecíolo y la presencia de estípulas y glándulas, son frecuentemente importantes para identificar plantas a nivel de familia, género o especie , y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir las características de las hojas. Las hojas casi siempre tienen un crecimiento determinado. Crecen hasta alcanzar un patrón y una forma específicos y luego se detienen. Otras partes de las plantas, como los tallos o las raíces, tienen un crecimiento indeterminado y, por lo general, seguirán creciendo mientras tengan los recursos para hacerlo.

El tipo de hoja suele ser característico de una especie (monomorfa), aunque algunas especies producen más de un tipo de hoja (dimorfa o polimorfa ). Las hojas más largas son las de la palma rafia , R. regalis , que pueden medir hasta 25 m (82 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de ancho. [19] La terminología asociada con la descripción de la morfología de las hojas se presenta, en forma ilustrada, en Wikibooks.

Hojas postradas en Crossyne guttata

Cuando las hojas son basales y se encuentran en el suelo, se las conoce como postradas .

Tipos básicos de hojas

Patrón de hojas en espiral del lirio tigrado americano

Se dice que las plantas perennes cuyas hojas se caen anualmente tienen hojas de hoja caduca, mientras que las hojas que permanecen durante el invierno son de hoja perenne . Las hojas unidas a los tallos mediante tallos (conocidos como pecíolos ) se llaman pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin pecíolo se llaman sésiles. [20]

Las hojas de dicotiledónea tienen láminas con vegetación pinnada (donde las venas principales divergen de una vena media grande y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menos frecuencia, las láminas de las hojas dicotiledóneas pueden tener venación palmada (varias venas grandes que divergen desde el pecíolo hasta los bordes de las hojas). Finalmente, algunos exhiben venación paralela. [20]

Las hojas de monocotiledóneas en climas templados suelen tener láminas estrechas y, por lo general, venaciones paralelas que convergen en las puntas o bordes de las hojas. Algunos también tienen venación pinnada. [20]

Disposición en el tallo

La disposición de las hojas en el tallo se conoce como filotaxis . [21] En la naturaleza se produce una gran variedad de patrones filotácticos:

Las hojas de esta planta están dispuestas en pares uno frente al otro, con pares sucesivos en ángulo recto entre sí ( decusados ) a lo largo del tallo rojo. Observe los brotes en desarrollo en las axilas de estas hojas.
Las hojas de esta planta ( Senecio angulatus ) están dispuestas de forma alterna.
Alterno
Una hoja, rama o parte de flor se adhiere a cada punto o nudo del tallo y deja direcciones alternas, en mayor o menor grado, a lo largo del tallo.
Basal
Surgiendo de la base de la planta.
cauline
Unido al tallo aéreo.
Opuesto
En cada punto o nudo del tallo se unen dos hojas, ramas o partes de flores. Las inserciones de las hojas están emparejadas en cada nodo.
Decusado
Una disposición opuesta en la que cada par sucesivo gira 90° con respecto al anterior.
Verticilado o verticilado
Tres o más hojas, ramas o partes de flores se adhieren a cada punto o nudo del tallo. Al igual que con las hojas opuestas, los verticilos sucesivos pueden o no estar decusados, girados la mitad del ángulo entre las hojas en el verticilo (es decir, verticilos sucesivos de tres girados 60°, verticilos de cuatro girados 45°, etc.). Las hojas opuestas pueden aparecer verticiladas cerca de la punta del tallo. Pseudoverticilado describe una disposición que sólo parece verticilada, pero en realidad no lo es.
rosulado
Las hojas forman una roseta .
Filas
El término, dístico , significa literalmente dos filas . Las hojas en esta disposición pueden ser alternas u opuestas en su unión. El término 2º clasificado es equivalente. A veces se encuentran los términos tristico y tetrastico . Por ejemplo, las "hojas" (en realidad micrófilas ) de la mayoría de las especies de Selaginella son tetrásticas, pero no decusadas.

En los modelos matemáticos más simples de filotaxis , el ápice del tallo se representa como un círculo. Cada nuevo nodo se forma en el vértice y se gira un ángulo constante con respecto al nodo anterior. Este ángulo se llama ángulo de divergencia . La cantidad de hojas que crecen a partir de un nudo depende de la especie de planta. Cuando crece una sola hoja de cada nudo y cuando el tallo se mantiene recto, las hojas forman una hélice .

El ángulo de divergencia a menudo se representa como una fracción de una rotación completa alrededor del vástago. Una fracción de rotación de 1/2 (un ángulo de divergencia de 180°) produce una disposición alternativa, como en Gasteria o el fan-aloe Kumara plicatilis . En haya y avellano se encuentran fracciones de rotación de 1/3 (ángulos de divergencia de 120°) . El roble y el albaricoque rotan 2/5, los girasoles, el álamo y el peral 3/8, y en el sauce y el almendro la fracción es 5/13. [22] Estos acuerdos son periódicos. El denominador de la fracción de rotación indica el número de hojas en un período, mientras que el numerador indica el número de vueltas completas o giros realizados en un período. Por ejemplo:

La mayoría de los ángulos de divergencia están relacionados con la secuencia de números de Fibonacci F n . Esta secuencia comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada término es la suma de los dos anteriores. Las fracciones de rotación suelen ser cocientes F n / F n + 2 de un número de Fibonacci por el número dos términos más adelante en la secuencia. Este es el caso de las fracciones 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 y 5/13. La proporción entre números sucesivos de Fibonacci tiende a la proporción áurea φ = (1 + √5)/2 . Cuando un círculo se divide en dos arcos cuyas longitudes están en la proporción 1:φ , el ángulo formado por el arco más pequeño es el ángulo áureo , que es 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Debido a esto, muchos ángulos de divergencia miden aproximadamente 137,5° .

En las plantas donde un par de hojas opuestas crecen de cada nodo, las hojas forman una doble hélice. Si los nodos no giran (una fracción de rotación de cero y un ángulo de divergencia de 0°), las dos hélices se convierten en un par de líneas paralelas, creando una disposición distica como en los arces o los olivos . Más común en un patrón decusado, en el que cada nodo gira 1/4 (90°) como en la hierba albahaca . Las hojas de las plantas tricusadas como Nerium oleander forman una triple hélice.

Las hojas de algunas plantas no forman hélices. En algunas plantas, el ángulo de divergencia cambia a medida que la planta crece. [23] En la filotaxis orixate, que lleva el nombre de Orixa japonica , el ángulo de divergencia no es constante. En cambio, es periódico y sigue la secuencia 180°, 90°, 180°, 270°. [24]

Divisiones de la hoja

Hoja con estructura laminar y nervadura pinnada.

Se pueden describir dos formas básicas de hojas considerando la forma en que se divide la lámina (lámina). Una hoja simple tiene un limbo indiviso. Sin embargo, la hoja puede diseccionarse para formar lóbulos, pero los espacios entre los lóbulos no llegan a la vena principal. Una hoja compuesta tiene una lámina completamente subdividida, cada folíolo de la lámina está separado a lo largo de una vena principal o secundaria. Los folíolos pueden tener pecíolos y estípulas, los equivalentes de los pecíolos y estípulas de las hojas. Debido a que cada folíolo puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el pecíolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae . La vena media de una hoja compuesta o de una fronda , cuando está presente, se llama raquis .

Palmadamente compuesto
Todos los folíolos tienen un punto de unión común al final del pecíolo, que irradia como los dedos de una mano; por ejemplo, Cannabis (cáñamo) y Aesculus (castaños de Indias).
compuesto pinnado
Los folíolos están dispuestos a ambos lados del eje principal o raquis .
impar pinnado
Con un folleto terminal; por ejemplo, Fraxinus (fresno).
Incluso pinnado
Carecer de un folleto terminal; por ejemplo, Swietenia (caoba). Un tipo específico de incluso pinnado es el bifoliolado , donde las hojas sólo constan de dos folíolos; por ejemplo, Himenea .
bipinnadamente compuesto
Las hojas se dividen dos veces: los folíolos (técnicamente "subfolíolos") están dispuestos a lo largo de un eje secundario que es uno de varios que se ramifican del raquis. Cada folleto se llama pínula . El grupo de pínnulas de cada vena secundaria forma un pabellón auricular ; por ejemplo, Albizia (árbol de la seda).
Trifoliado (o trifoliolado)
Hoja pinnada con sólo tres folíolos; por ejemplo, Trifolium (trébol), Laburnum (laburnum) y algunas especies de Toxicodendron (por ejemplo, hiedra venenosa ).
pinnatífido
Pinnadamente disecada hasta la vena central, pero con los folíolos no completamente separados; por ejemplo, Polypodium , algunos Sorbus (rayos blancos). En las hojas pinnadas, la vena central se conoce como nervadura central .

Características del pecíolo

Los pecíolos demasiado crecidos del ruibarbo ( Rheum rhabarbarum ) son comestibles.

Las hojas que tienen un pecíolo (pedúnculo) se llaman pecioladas .

Las hojas sésiles (epecioladas) no tienen pecíolo y la lámina se adhiere directamente al tallo. Las hojas subpecioladas son casi pecioladas o tienen un pecíolo extremadamente corto y pueden parecer sésiles.

En hojas abrazadas o decurrentes , la lámina rodea parcialmente el tallo.

Cuando la base de la hoja rodea completamente el tallo, se dice que las hojas son perfoliadas , como en Eupatorium perfoliatum .

En las hojas peltadas, el pecíolo se adhiere a la lámina dentro del margen de la lámina.

En algunas especies de Acacia , como el árbol de koa ( Acacia koa ), los pecíolos se expanden o ensanchan y funcionan como láminas foliares; estos se llaman filoides . Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filodio.

Una estípula , presente en las hojas de muchas dicotiledóneas , es un apéndice a cada lado de la base del pecíolo, asemejándose a una hoja pequeña. Las estípulas pueden ser duraderas y no desprenderse (una hoja estipulada, como en las rosas y los frijoles ), o desprenderse a medida que la hoja se expande, dejando una cicatriz de estipulación en la ramita (una hoja ex estipulada). La situación, disposición y estructura de las estipulaciones se denomina "estipulación".

libre, lateral
Como en Hibisco .
adnado
Fusionado a la base del pecíolo, como en Rosa .
ocreato
Provisto de ocrea , o estípulas en forma de vaina, como en Polygonaceae ; por ejemplo, ruibarbo .
Rodeando la base del pecíolo
interpeciolar
Entre los pecíolos de dos hojas opuestas, como en Rubiaceae .
intrapeciolar
Entre el pecíolo y el tallo subyacente, como en Malpighiaceae .

venas

Venas ramificadas en la parte inferior de la hoja de taro
La venación dentro de la bráctea de un tilo.
Micrografía de un esqueleto de hoja.

Las venas (a veces denominadas nervios) constituyen una de las características más visibles de las hojas. Las venas de una hoja representan la estructura vascular del órgano, se extienden hacia la hoja a través del pecíolo y proporcionan transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el tallo, y desempeñan un papel crucial en el mantenimiento del estado hídrico de la hoja y la capacidad fotosintética. También desempeñan un papel en el soporte mecánico de la hoja. [25] [26] Dentro de la lámina de la hoja, mientras que algunas plantas vasculares poseen una sola vena, en la mayoría esta vasculatura generalmente se divide (ramifica) según una variedad de patrones (venación) y forma haces cilíndricos, que generalmente se encuentran en la Plano medio del mesófilo, entre las dos capas de la epidermis. [27] Este patrón es a menudo específico de los taxones, y de los cuales las angiospermas poseen dos tipos principales, paralelos y reticulados (en forma de red). En general, la venación paralela es típica de las monocotiledóneas, mientras que la reticulada es más típica de las eudicotiledóneas y magnólidas (" dicotiledóneas "), aunque hay muchas excepciones. [28] [27] [29]

La vena o venas que entran a la hoja desde el pecíolo se denominan venas primarias o de primer orden. Las venas que se ramifican a partir de éstas son venas secundarias o de segundo orden. Estas venas primarias y secundarias se consideran venas mayores o venas de orden inferior, aunque algunos autores las incluyen de tercer orden. [30] Cada ramificación posterior está numerada secuencialmente, y estas son las venas de orden superior, estando cada ramificación asociada con un diámetro de vena más estrecho. [31]

En las hojas con nervaduras paralelas, las nervaduras primarias corren paralelas y equidistantes entre sí durante la mayor parte de la hoja y luego convergen o se fusionan (anastomosan) hacia el ápice. Por lo general, muchas venas menores más pequeñas interconectan estas venas primarias, pero pueden terminar con terminaciones venosas muy finas en el mesófilo. Las venas menores son más típicas de las angiospermas, que pueden tener hasta cuatro órdenes superiores. [30]

Por el contrario, las hojas con venación reticulada tienen una única (a veces más) vena primaria en el centro de la hoja, denominada nervadura central o costa, que se continúa con la vasculatura del pecíolo. Las venas secundarias, también conocidas como venas de segundo orden o venas laterales, se ramifican desde la nervadura central y se extienden hacia los márgenes de las hojas. Estos suelen terminar en un hidatodo , un órgano secretor, en el margen. A su vez, venas más pequeñas se ramifican desde las venas secundarias, conocidas como venas terciarias o de tercer orden (o de orden superior), formando un patrón reticulado denso. Las áreas o islas de mesófilo que se encuentran entre las venas de orden superior se denominan areolas. Algunas de las venas más pequeñas (veñitas) pueden tener sus terminaciones en las areolas, un proceso conocido como areolación. [31] Estas venas menores actúan como sitios de intercambio entre el mesófilo y el sistema vascular de la planta. [26] Así, las venas menores recogen los productos de la fotosíntesis (fotosintato) de las células donde tiene lugar, mientras que las venas mayores son responsables de su transporte fuera de la hoja. Al mismo tiempo, el agua se transporta en dirección opuesta. [32] [28] [27]

El número de terminaciones de las venas es muy variable, al igual que si las venas de segundo orden terminan en el margen o se unen a otras venas. [29] Hay muchas variaciones elaboradas en los patrones que forman las venas de las hojas, y estas tienen implicaciones funcionales. De ellas, las angiospermas tienen la mayor diversidad. [30] Dentro de estos, las venas principales funcionan como red de soporte y distribución de las hojas y están correlacionadas con la forma de la hoja. Por ejemplo, la nervadura paralela que se encuentra en la mayoría de las monocotiledóneas se correlaciona con la forma de la hoja alargada y la base ancha de la hoja, mientras que la nervadura reticulada se observa en hojas enteras simples, mientras que las hojas digitadas suelen tener una nervadura en la que tres o más venas primarias divergen radialmente desde un solo punto. . [33] [26] [31] [34]

En términos evolutivos, los taxones que emergen tempranamente tienden a tener ramificaciones dicotómicas con sistemas reticulados que emergen más tarde. Las venas aparecieron en el período Pérmico (299-252 millones de años), antes de la aparición de las angiospermas en el Triásico (252-201 millones de años), durante el cual apareció una jerarquía de venas que permitió una mayor función, mayor tamaño de hojas y adaptación a una variedad más amplia de condiciones climáticas. . [30] Aunque es el patrón más complejo, las venas ramificadas parecen ser plesiomorfas y de alguna forma estaban presentes en plantas con semillas antiguas hace 250 millones de años. Una venación pseudorreticulada que en realidad es penniparalela muy modificada es una autapomorfia de algunas Melanthiaceae , que son monocotiledóneas; por ejemplo, Paris quadrifolia (nudo del verdadero amante). En hojas con venación reticulada, las venas forman una matriz de andamio que imparte rigidez mecánica a las hojas. [35]

Cambios morfológicos dentro de una sola planta.

homoblastia
Característica en la que una planta presenta pequeños cambios en el tamaño, forma y hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta, en contraste con;
heteroblastia
Característica en la que una planta presenta cambios marcados en el tamaño, la forma y el hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta.

Anatomía

Funciones de mediana escala

Las hojas normalmente están ampliamente vascularizadas y típicamente tienen redes de haces vasculares que contienen xilema , que suministra agua para la fotosíntesis , y floema , que transporta los azúcares producidos por la fotosíntesis. Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen diversas estructuras y funciones.

Diagrama a mediana escala de la anatomía interna de la hoja.
Diagrama a mediana escala de la anatomía interna de la hoja.

Funciones a pequeña escala

Los principales sistemas tisulares presentes son

Estos tres sistemas de tejidos suelen formar una organización regular a escala celular. Las células especializadas que difieren notablemente de las células circundantes y que a menudo sintetizan productos especializados, como cristales, se denominan idioblastos . [36]

Diagrama a escala fina de la estructura de la hoja.
Diagrama a escala fina de la estructura de la hoja.

Tejidos foliares principales

Epidermis

Imagen SEM de la epidermis de la hoja de Nicotiana alata , que muestra tricomas (apéndices parecidos a pelos) y estomas (hendiduras en forma de ojos, visibles en resolución completa).

La epidermis es la capa exterior de células que cubre la hoja. Está cubierto por una cutícula cerosa que es impermeable al agua líquida y al vapor de agua y forma la frontera que separa las células internas de la planta del mundo exterior. En algunos casos, la cutícula es más delgada en la epidermis inferior que en la epidermis superior y generalmente es más gruesa en las hojas de climas secos en comparación con las de climas húmedos. [37] La ​​epidermis cumple varias funciones: protección contra la pérdida de agua por transpiración , regulación del intercambio de gases y secreción de compuestos metabólicos . La mayoría de las hojas muestran una anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir diferentes funciones.

El tejido de la epidermis incluye varios tipos de células diferenciadas; células epidérmicas, células ciliadas epidérmicas ( tricomas ), células del complejo estomático; células de guardia y células subsidiarias. Las células epidérmicas son las más numerosas, las más grandes y las menos especializadas y forman la mayor parte de la epidermis. Normalmente son más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .

Los cloroplastos generalmente están ausentes en las células epidérmicas, con la excepción de las células protectoras de los estomas . Los poros estomáticos perforan la epidermis y están rodeados a cada lado por células protectoras que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos, formando un grupo de células especializado conocido como complejo estomático. La apertura y cierre de la apertura estomática está controlada por el complejo estomático y regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo tanto, los estomas desempeñan un papel importante al permitir la fotosíntesis sin dejar que la hoja se seque. En una hoja típica, los estomas son más numerosos sobre la epidermis abaxial (inferior) que sobre la epidermis adaxial (superior) y son más numerosos en plantas de climas más fríos.

mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja entre las capas superior e inferior de la epidermis es un parénquima (tejido fundamental) o tejido de clorénquima llamado mesófilo (del griego, "hoja media"). Este tejido de asimilación es el lugar principal de la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se denominan "asimilados".

En los helechos y en la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:

Las hojas normalmente son verdes debido a la clorofila en los cloroplastos de las células del mesófilo. Algunas plantas tienen hojas de diferentes colores debido a la presencia de pigmentos accesorios como los carotenoides en sus células del mesófilo.

Tejido vascular

Las venas de una hoja de zarza

Las venas son el tejido vascular de la hoja y se ubican en la capa esponjosa del mesófilo. El patrón de las venas se llama venación. En las angiospermas , la venación suele ser paralela en las monocotiledóneas y forma una red de interconexión en las plantas de hoja ancha . Alguna vez se pensó que eran ejemplos típicos de formación de patrones a través de ramificación , pero en cambio pueden ejemplificar un patrón formado en un campo tensor de tensión . [38] [39] [40]

Una vena está formada por un haz vascular . En el centro de cada haz hay grupos de dos tipos distintos de células conductoras:

xilema
Células que transportan agua y minerales desde las raíces a la hoja.
Líber
Células que suelen mover la savia , con sacarosa disuelta (glucosa a sacarosa) producida por la fotosíntesis en la hoja, fuera de la hoja.

El xilema típicamente se encuentra en el lado adaxial del haz vascular y el floema típicamente se encuentra en el lado abaxial. Ambos están incrustados en un tejido de parénquima denso, llamado vaina, que generalmente incluye algo de tejido de colénquima estructural.

Desarrollo de las hojas

Según la teoría de la hoja de brotes parciales de Agnes Arber , las hojas son brotes parciales, [41] y se derivan de los primordios foliares del ápice del brote. Al principio del desarrollo, están aplanados dorsiventralmente con superficies dorsal y ventral. [14] Las hojas compuestas están más cerca de los brotes que las hojas simples. Los estudios de desarrollo han demostrado que las hojas compuestas, al igual que los brotes, pueden ramificarse en tres dimensiones. [42] [43] Sobre la base de la genética molecular, Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hojas como de brotes". [44]

Ecología

Biomecánica

Las plantas responden y se adaptan a factores ambientales, como la luz y el estrés mecánico del viento. Las hojas necesitan sostener su propia masa y alinearse de manera que se optimice su exposición al sol, generalmente más o menos horizontalmente. Sin embargo, la alineación horizontal maximiza la exposición a fuerzas de flexión y fallas causadas por tensiones como el viento, la nieve, el granizo, la caída de escombros, los animales y la abrasión del follaje y las estructuras vegetales circundantes. En general, las hojas son relativamente endebles en comparación con otras estructuras de la planta, como tallos, ramas y raíces. [45]

Tanto la lámina de la hoja como la estructura del pecíolo influyen en la respuesta de la hoja a fuerzas como el viento, lo que permite cierto grado de reposicionamiento para minimizar el arrastre y el daño, en lugar de la resistencia. Un movimiento de la hoja como este también puede aumentar la turbulencia del aire cerca de la superficie de la hoja, lo que adelgaza la capa límite de aire inmediatamente adyacente a la superficie, aumentando la capacidad de intercambio de gas y calor, así como la fotosíntesis. Las fuertes fuerzas del viento pueden dar como resultado una disminución del número de hojas y del área de superficie, lo que, si bien reduce la resistencia, implica una compensación por reducir también la fotosíntesis. Por lo tanto, el diseño de las hojas puede implicar un compromiso entre la ganancia de carbono, la termorregulación y la pérdida de agua, por un lado, y el costo de sostener cargas estáticas y dinámicas. En las plantas vasculares, las fuerzas perpendiculares se distribuyen sobre un área más grande y son relativamente flexibles tanto en flexión como en torsión , lo que permite una deformación elástica sin daños. [45]

Muchas hojas dependen del soporte hidrostático dispuesto alrededor de un esqueleto de tejido vascular para su fuerza, que depende del mantenimiento del estado hídrico de la hoja. Tanto la mecánica como la arquitectura de la hoja reflejan la necesidad de transporte y soporte. Read y Stokes (2006) consideran dos modelos básicos, la forma "hidrostática" y la de "hoja en I" (ver Fig. 1). [45] Las hojas hidrostáticas, como las de Prostanthera lasianthos, son grandes y delgadas, y pueden implicar la necesidad de hojas múltiples en lugar de hojas grandes individuales debido a la cantidad de venas necesarias para sostener la periferia de las hojas grandes. Pero el tamaño grande de las hojas favorece la eficiencia en la fotosíntesis y la conservación del agua, lo que implica mayores compensaciones. Por otro lado, las hojas de vigas en I, como las de Banksia marginata, implican estructuras especializadas para endurecerlas. Estas vigas en I se forman a partir de extensiones de la vaina del esclerénquima que se encuentran con capas subepidérmicas rígidas. Esto cambia el equilibrio de la dependencia de la presión hidrostática al soporte estructural, una ventaja obvia donde el agua es relativamente escasa. [45] Las hojas largas y estrechas se doblan más fácilmente que las láminas foliares ovadas de la misma zona. Las monocotiledóneas suelen tener hojas lineales que maximizan la superficie y minimizan la autosombra. En estos, una alta proporción de venas principales longitudinales proporcionan soporte adicional. [45]

Interacciones con otros organismos.

Algunos insectos , como Kallima inachus , imitan las hojas.

Aunque no son tan nutritivas como otros órganos como las frutas, las hojas proporcionan una fuente de alimento para muchos organismos. La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y las plantas han desarrollado protecciones contra los animales que consumen las hojas, como los taninos , sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable. Los animales que están especializados en comer hojas se conocen como folívoros .

Algunas especies tienen adaptaciones crípticas mediante las cuales utilizan las hojas para evitar a los depredadores. Por ejemplo, las orugas de algunas polillas enrolladoras de hojas crearán un pequeño hogar en la hoja doblándola sobre sí mismas. De manera similar, algunas moscas sierra enrollan las hojas de sus plantas alimenticias en tubos. Las hembras de Attelabidae , los llamados gorgojos enrolladores de hojas, ponen sus huevos en hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan la apariencia de la hoja. Reptiles como algunos camaleones, e insectos como algunos saltamontes , también imitan los movimientos oscilantes de las hojas con el viento, moviéndose de un lado a otro o de un lado a otro mientras evaden una posible amenaza.

Pérdida estacional de hojas

Las hojas cambian de color en otoño (otoño)

Las hojas en zonas templadas , boreales y estacionalmente secas pueden ser estacionalmente caducas (caerse o morir durante la temporada de inclemencias). Este mecanismo para arrojar hojas se llama abscisión . Cuando la hoja se cae, deja una cicatriz en la ramita. En otoños fríos, a veces cambian de color y se vuelven amarillos , naranjas brillantes o rojos , a medida que se revelan varios pigmentos accesorios ( carotenoides y xantofilas ) cuando el árbol responde al frío y a la reducción de la luz solar reduciendo la producción de clorofila. Ahora se cree que los pigmentos rojos de antocianina se producen en la hoja cuando muere, posiblemente para enmascarar el tono amarillo que queda cuando se pierde la clorofila; las hojas amarillas parecen atraer a herbívoros como los pulgones . [46] El enmascaramiento óptico de la clorofila por las antocianinas reduce el riesgo de daño fotooxidativo a las células de las hojas a medida que envejecen, lo que de otro modo puede reducir la eficiencia de la recuperación de nutrientes de las hojas de otoño envejecidas. [47]

Adaptación evolutiva

Las brácteas de la flor de pascua son hojas que han desarrollado una pigmentación roja para atraer insectos y pájaros a las flores centrales, una función adaptativa que normalmente desempeñan los pétalos (que son a su vez hojas muy modificadas por la evolución).

En el curso de la evolución , las hojas se han adaptado a diferentes ambientes de las siguientes maneras: [ cita necesaria ]

Terminología

Términos de morfología de las hojas.

Forma

Hojas que muestran varias morfologías (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): lobación tripartita, elíptica con margen serrulado, venación palmada, acuminada pinnada impar (centro), pinnatisecta, lobulada, elíptica con margen completo

Borde (margen)

El borde o margen es el perímetro exterior de una hoja. Los términos son intercambiables.

Ápice (punta)

Base

Puntiagudo
Llegando a un punto agudo, estrecho y prolongado.
Agudo
Llegando a un punto agudo, pero no prolongado.
Auriculado
En forma de oreja.
En aspecto de corazón
En forma de corazón con la muesca hacia el tallo.
cuneado
En forma de cuña.
Astado
Con forma de alabarda y con los lóbulos basales apuntando hacia afuera.
Oblicuo
Inclinación.
reniforme
Tiene forma de riñón pero es más redondo y ancho que largo.
Redondeado
Forma curva.
sagitario
Con forma de punta de flecha y con los lóbulos basales agudos apuntando hacia abajo.
Truncar
Terminando bruscamente con un extremo plano, que parece cortado.

Superficie

Las hojas en forma de escamas del pino de la isla Norfolk .

La superficie de la hoja también alberga una gran variedad de microorganismos ; en este contexto se la conoce como filosfera .

Lepidota
Cubierto de finas escamas mugrientas.

Lo peludo

Las hojas del gordolobo común ( Verbascum thapsus ) están cubiertas de tricomas densos y estrellados.
Imagen de microscopio electrónico de barrido de tricomas en la superficie inferior de una hoja de Coleus blumei ( coleus )
Las hojas sedosas del aster ( Symphyotrichum sericeum ) son sericeus.

Los "pelos" de las plantas se llaman propiamente tricomas . Las hojas pueden mostrar varios grados de vellosidad. El significado de varios de los siguientes términos puede superponerse.

Aracnoides o aracnosis
Con muchos pelos finos y enredados que le dan un aspecto de telaraña.
barbellate
Con pelos finamente púas (barbellae).
Barbado
Con pelos largos y rígidos.
Erizado
Con espinas rígidas parecidas a pelos.
Grisáceo
Canoso con pubescencia densa de color blanco grisáceo.
ciliado
Marginalmente bordeado de pelos cortos (cilias).
Ciliolado
Minuciosamente ciliados.
flocosa
Con bandadas de pelos suaves y lanosos, que tienden a desprenderse.
glabrescente
Pérdida de pelos con la edad.
Glabro
No hay pelos de ningún tipo presentes.
Glandular
Con una glándula en la punta del cabello.
Hirsuto
Con pelos más bien ásperos o rígidos.
Híspido
De pelos rígidos y erizados.
hispídula
Minuciosamente hispido.
Canoso
Con una pubescencia fina y densa de color blanco grisáceo.
Lanate o lanosa
Con pelos lanudos.
Piloso
Con pelos suaves y claramente separados.
Puberulento o puberulento
Con pelos finos y diminutos.
Pubescente
De pelos suaves, cortos y erguidos.
Escabroso o escabroso
Áspero al tacto.
Sedoso
Aspecto sedoso a través de pelos finos, lisos y adpresos (juntos y planos).
Sedoso
Con pubescencia adprimida, suave y recta.
Estrellado o esteliforme
Con pelos en forma de estrella.
estrigoso
Con pelos adpresos, puntiagudos, lisos y tiesos.
tomentoso
Densamente pubescente con pelos lanudos blancos suaves y enmarañados.
cano-tomentoso
Entre canescente y tomentoso.
tomentoso de fieltro
Lanudo y enmarañado con pelos rizados.
tomentulosa
Minuciosamente o sólo ligeramente tomentoso.
Velloso
De pelos largos y suaves, generalmente curvados.
Lanoso
De pelos largos, suaves y tortuosos o enmarañados.

Momento

histerantous
Desarrollado después de las flores [48]
Sinanto
Se desarrolla al mismo tiempo que las flores [49]

Venación

Clasificación

Tipos de venación primaria de Hickey

Se han descrito varios sistemas de clasificación diferentes de los patrones de las nervaduras de las hojas (venación o venación), [29] comenzando con Ettingshausen (1861), [50] junto con muchos términos descriptivos diferentes, y la terminología se ha descrito como "formidable ". [29] Uno de los más comunes es el sistema Hickey, desarrollado originalmente para " dicotiledóneas " y utilizando varios términos de Ettingshausen derivados del griego (1973-1979): [51] [52] [53] ( ver también : Simpson Figura 9.12, pág.468) [29]

sistema de chupetón
1. Pinnado (nervado en forma de pluma, reticulado, en red pinnada, acanalado, anillado o anillado)
Las venas surgen de forma pinnada (en forma de pluma) de una única vena primaria (vena media) y se subdividen en vetillas secundarias, conocidas como venas de orden superior. Éstos, a su vez, forman una red complicada. Este tipo de venación es típico (pero no limitado a) " dicotiledóneas " ( angiospermas no monocotiledóneas ). Por ejemplo, Ostrya .
Hay tres subtipos de venación pinnada:
Craspedódromo (griego: kraspedon – borde, dromos – corriendo)
Las venas principales llegan hasta el margen de la hoja.
Camptódromo
Las venas principales se extienden cerca del margen, pero se doblan antes de cruzarse con el margen.
hipódromo
Todas las venas secundarias están ausentes, son rudimentarias o están ocultas.
Estos, a su vez, tienen varios subtipos adicionales, como los eucamptódromos, donde las venas secundarias se curvan cerca del margen sin unirse a las venas secundarias adyacentes.
Pinada
2. Paralelodromos (nervados paralelos, nervaduras paralelas, nervios paralelos, penniparalelos, estriados)
Dos o más venas primarias que se originan una al lado de la otra en la base de la hoja y corren paralelas entre sí hasta el ápice y luego convergen allí. Las venas comisurales (venas pequeñas) conectan las venas paralelas principales. Típico de la mayoría de las monocotiledóneas , como las gramíneas .
También se utilizan los términos adicionales marginal (las venas primarias llegan al margen) y reticulado (nervado en red).
Paralelodromo
3. Campilodromo ( campylos – curva)
Varias venas o ramas primarias que se originan en un solo punto o cerca de él y discurren en arcos recurvados para luego converger en el ápice. Por ejemplo Maiantemo .
campilodromo
4. Acródromo
Dos o más venas primarias o secundarias bien desarrolladas en arcos convergentes hacia el ápice, sin recurvatura basal como en Campilodromo. Pueden ser basales o suprabasales según su origen, y perfectos o imperfectos según alcancen los 2/3 del recorrido hasta el ápice. Por ejemplo, Miconia (tipo basal), Endlicheria (tipo suprabasal).
acródromo
5. Actinódromo
Tres o más venas primarias que divergen radialmente desde un solo punto. Por ejemplo, Arcangelisia (tipo basal), Givotia (tipo suprabasal).
actinódromo
6. Palinactódromo
Venas primarias con uno o más puntos de ramificación dicotómica secundaria más allá de la divergencia primaria, ya sea estrechamente o más distantemente espaciados. Por ejemplo, Platano .
Venación de una hoja de flor de pascua (Euphorbia pulcherrima)
Venación de una hoja de Poinsettia (Euphorbia pulcherrima).
palinactódromo

Los tipos 4 a 6 también pueden subclasificarse como basales (primarios unidos en la base de la lámina) o suprabasal (divergentes por encima de la base de la lámina), y perfectos o imperfectos, pero también flabelados.

Casi al mismo tiempo, Melville (1976) describió un sistema aplicable a todas las angiospermas y utilizando terminología latina e inglesa. [54] Melville también tenía seis divisiones, según el orden en que se desarrollan las venas.

Arbuscular (arbuscularis)
Ramificándose repetidamente por dicotomía regular para dar lugar a una estructura tridimensional similar a un arbusto que consta de un segmento lineal (2 subclases)
Flabellado (flabellatus)
Venas primarias rectas o ligeramente curvadas, divergiendo desde la base en forma de abanico (4 subclases)
Palmado (palmatus)
Venas primarias curvas (3 subclases)
Pinnado (pinnatus)
Vena primaria única, la nervadura central, a lo largo de la cual se disponen las venas secundarias rectas o arqueadas a intervalos más o menos regulares (6 subclases)
colimar (collimatus)
Numerosas venas primarias longitudinalmente paralelas que surgen de un meristemo transversal (5 subclases)
Conglutinado (conglutinatus)
Derivado de folíolos pinnados fusionados (3 subclases)

Posteriormente se incorporó una forma modificada del sistema Hickey a la clasificación del Smithsonian (1999), que propuso siete tipos principales de venación, basados ​​​​en la arquitectura de las venas primarias, agregando Flabellate como un tipo principal adicional. Luego se realizó una clasificación adicional según las vetas secundarias, con 12 tipos más, como por ejemplo;

Broquidódromo
Forma cerrada en la que los secundarios se unen en una serie de arcos destacados, como en Hildegardia .
craspedódromo
Forma abierta con secundarias terminadas en el margen, en hojas dentadas, como en Celtis .
Eucamptódromo
Forma intermedia con secundarias vueltas hacia arriba que disminuyen gradualmente apicalmente pero dentro del margen, y conectadas por venas terciarias intermedias en lugar de bucles entre secundarias, como en Cornus .
cladódromo
Secundarias que se ramifican libremente hacia el margen, como en Rhus .

términos que se habían utilizado como subtipos en el sistema Hickey original. [55]

Patrones de venación secundaria

Otras descripciones incluyeron las venas de orden superior o menores y los patrones de areolas ( ver Grupo de trabajo de arquitectura de hojas, Figuras 28-29). [55]

Venación flabelada , Adiantum cunninghamii
flabelado
De varias a muchas venas basales finas iguales que divergen radialmente en ángulos bajos y se ramifican apicalmente. Por ejemplo, Paranomus .
flabelado

Los análisis de los patrones de vena a menudo tienen en cuenta el orden de las venas, el tipo de vena primaria, el tipo de vena secundaria (venas principales) y la densidad de las venas menores. Varios autores han adoptado versiones simplificadas de estos esquemas. [56] [29] En su forma más simple, los tipos de vetas primarias se pueden considerar en tres o cuatro grupos dependiendo de las divisiones de plantas que se consideren;

donde palmado se refiere a múltiples venas primarias que se irradian desde el pecíolo, en lugar de ramificarse desde la vena principal central en la forma pinnada, y abarca los tipos 4 y 5 de Hickey, que se conservan como subtipos; por ejemplo, palmeado-acródromo ( consulte la Guía de hojas del Servicio de Parques Nacionales). [57]

Venación palmada, Acer truncatum
Palmado, palmeado en red, palmado venado, venado en abanico
Varias venas principales de aproximadamente el mismo tamaño divergen desde un punto común cerca de la base de la hoja donde se une el pecíolo y se irradian hacia el borde de la hoja. Las hojas con venas palmeadas suelen ser lobuladas o divididas con lóbulos que irradian desde el punto común. Pueden variar en el número de venas primarias (3 o más), pero siempre irradian desde un punto común. [58] por ejemplo, la mayoría de Acer (arces).
Palmeado
Otros sistemas

Alternativamente, Simpson usa: [29]

no nervioso
Nervadura central sin venas laterales ( micrófila ), vista en las traqueofitas que no contienen semillas , como las colas de caballo.
dicotómico
Las venas se ramifican sucesivamente en venas del mismo tamaño desde un punto común, formando una unión en Y, que se abre en abanico. Entre las plantas leñosas de zonas templadas, Ginkgo biloba es la única especie que exhibe venación dicotómica. También algunas pteridofitas (helechos). [58]
Paralelo
Las venas primarias y secundarias son aproximadamente paralelas entre sí, se extienden a lo largo de la hoja y a menudo están conectadas por enlaces cortos perpendiculares, en lugar de formar redes. En algunas especies, las venas paralelas se unen en la base y el ápice, como en los árboles de hoja perenne y los pastos en forma de aguja. Característica de las monocotiledóneas, pero las excepciones incluyen Arisaema y, como se muestra a continuación, en red. [58]
Enredado (reticulado, pinnado)
Una vena media prominente con venas secundarias que se ramifican a ambos lados. El nombre deriva de las vetillas finales que forman un patrón o red en forma de red interconectada. (La venación primaria y secundaria puede denominarse pinnada, mientras que las venas más finas en forma de red se denominan reticuladas o reticuladas); la mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas, con excepciones como Calophyllum . Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada, incluidas Colocasia , Dioscorea y Smilax . [58]

Sin embargo, estos sistemas simplificados permiten una mayor división en múltiples subtipos. Simpson, [29] (y otros) [59] divide en paralelo y en red (y algunos usan sólo estos dos términos para las angiospermas) [60] en función del número de venas primarias (costa) de la siguiente manera;

Paralelo
Penni-paralelo (pinnado, paralelo pinnado, paralelo unicostato)
Una sola nervadura central prominente, las venas secundarias de esta surgen perpendicularmente a ella y corren paralelas entre sí hacia el margen o la punta, pero no se unen (anastomosan). El término unicostate se refiere a la prominencia de la única nervadura central (costa) que se extiende a lo largo de la hoja desde la base hasta el ápice. por ejemplo , Zingiberales , como Plátanos , etc.
Paralelo palmado (paralelo multicostado)
Varias venas primarias igualmente prominentes que surgen de un solo punto en la base y corren paralelas hacia la punta o el margen. El término multicostado se refiere a tener más de una vena principal prominente. por ejemplo, palmas en abanico (palmadas) (Arecaceae)
Convergente paralelo multicostal
Las venas medias convergen en el ápice, por ejemplo, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Divergente paralela multicostada
Las venas medias divergen más o menos paralelas hacia el margen, por ejemplo, Borassus (Poaceae), palmas de abanico.
En red (reticulado)
Pinnado (nervado, reticulado, reticulado unicosatado)
Una sola nervadura central prominente que va desde la base hasta el ápice, las venas secundarias surgen en ambos lados a lo largo de la nervadura central primaria, corriendo hacia el margen o ápice (punta), con una red de venillas más pequeñas que forman un retículo (malla o red). por ejemplo , Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Palmadamente (reticulado multicostado)
Más de una vena primaria que surge de un solo punto y se extiende desde la base hasta el ápice. por ejemplo, Liquidambar styraciflua . Esto puede subdividirse aún más;
Convergente multicostal
Las venas principales divergen desde el origen en la base y luego convergen hacia la punta. por ejemplo , Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
divergente multicostal
Todas las venas principales divergen hacia la punta. por ejemplo , Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Ternately (ternate-red)
Tres venas primarias, como arriba, por ejemplo ( ver ) Ceanothus leucodermis , [61] C. tomentosus , [62] Encelia farinosa
Patrones de venación Simpson

Estos sistemas complejos no se utilizan mucho en las descripciones morfológicas de taxones, pero son útiles en la identificación de plantas, [29] aunque se critican por estar excesivamente cargados de jerga. [63]

Un sistema más antiguo, incluso más simple, utilizado en cierta flora [64] utiliza sólo dos categorías, abierta y cerrada. [sesenta y cinco]

Otros términos descriptivos

También existen muchos otros términos descriptivos, a menudo con un uso muy especializado y confinados a grupos taxonómicos específicos. [66] La notoriedad de las venas depende de una serie de características. Estos incluyen el ancho de las venas, su prominencia en relación con la superficie de la lámina y el grado de opacidad de la superficie, que puede ocultar venas más finas. En este sentido, las venas se denominan oscuras y se especifica con más detalle el orden de las venas que están oscurecidas y si son superiores, inferiores o ambas superficies. [67] [58]

Los términos que describen la prominencia de las venas incluyen bullada , canalizada , plana , canalizada , impresa , prominente y rebajada ( Fig . 6.1 Hawthorne y Lawrence 2013). [63] [68] Las venas pueden mostrar diferentes tipos de prominencia en diferentes áreas de la hoja. Por ejemplo, Pimenta racemosa tiene una nervadura central acanalada en la superficie superior, pero es prominente en la superficie inferior. [63]

Describiendo la prominencia venosa:

bullar
Superficie de la hoja elevada en una serie de cúpulas entre las nervaduras del haz, y por tanto también con marcadas depresiones. por ejemplo, Rytigynia pauciflora , [69] Vitis vinifera
Canalizado (canaliculado)
Venas hundidas debajo de la superficie, lo que da como resultado un canal redondeado. A veces se confunde con "canalones" porque los canales pueden funcionar como canalones para que escurra la lluvia y permitan el secado, como ocurre en muchas Melastomataceae . [70] por ejemplo ( ver ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), [71] Clidemia hirta (Melastomataceae).
canalones
Venas parcialmente prominentes, la cresta sobre la superficie de la lámina de la hoja, pero con canales a lo largo de cada lado, como canalones.
Impresionado
Vena que forma una línea elevada o cresta que se encuentra debajo del plano de la superficie que la soporta, como si estuviera presionada contra ella, y a menudo está expuesta en la superficie inferior. El tejido cerca de las venas a menudo parece arrugarse, dándoles una apariencia hundida o en relieve.
Oscuro
Venas no visibles o nada claras; si no se especifica, entonces no es visible a simple vista. por ejemplo, Berberis gagnepainii . En este Berberis , las venas sólo son oscuras en la superficie inferior. [72]
Prominente
Vena elevada por encima de la superficie circundante para que se sienta fácilmente al acariciarla con el dedo. p. ej. ( ver ) Pimenta racemosa , [71] Spathiphyllum cannifolium [73]
Empotrado
La vena está hundida debajo de la superficie, es más prominente que los tejidos circundantes pero más hundida en el canal que en las venas impresas. por ejemplo, Viburnum plicatum .
Tipos de prominencia venosa

Describiendo otras características:

Plinervy (plinerved)
Más de una vena principal (nervio) en la base. Nervios secundarios laterales que se ramifican desde un punto por encima de la base de la hoja. Generalmente se expresa como un sufijo , como en hoja de 3 plinerved o triplinerved. En una hoja de 3 plinerved (triplinerved), tres venas principales se ramifican por encima de la base de la lámina (dos venas secundarias y la vena principal) y posteriormente discurren esencialmente paralelas, como en Ceanothus y Celtis . De manera similar, una hoja quintuplinerve (cinco nervadas) tiene cuatro venas secundarias y una vena principal. Un patrón con 3 a 7 venas es especialmente notorio en Melastomataceae . El término también se ha utilizado en Vaccinieae . El término se ha utilizado como sinónimo de acrodromo, acrodromo palmado o acrodromo suprabasal, y se cree que tiene una definición demasiado amplia. [74] [74]
escalariforme
Venas dispuestas como los peldaños de una escalera, particularmente venas de orden superior.
submarginal
Venas que corren cerca del margen de la hoja.
Trinervado
2 nervios basales principales además de la nervadura central

Diagramas de patrones de venación.

Tamaño

Los términos megafila , macrofila , mesófila , notófila , microfila , nanofila y leptofila se utilizan para describir el tamaño de las hojas (en orden descendente), en una clasificación ideada en 1934 por Christen C. Raunkiær y modificada desde entonces por otros. [75] [76]

Ver también

Referencias

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Bibliografía

Libros y capítulos

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