Eucheira socialis , comúnmente conocida como mariposa del madroño , es un lepidóptero que pertenece a la familia Pieridae . [2] Fue descrita por primera vez por John O. Westwood en 1834. Conocida localmente como Mariposa del madroño o tzauhquiocuilin , es endémica de las tierras altas de México y depende exclusivamente del madroño ( Arbutus spp.) como planta hospedante. La especie es de considerable interés para los lepidopteristas debido a la construcción gregaria de nidos en las etapas larvarias y la proporción de sexos fuertemente sesgada hacia los machos . [3] Esta mariposa adulta tarda un año entero en desarrollarse a partir de un huevo. Los huevos se ponen en el mes de junio y los adultos emergen en mayo-junio siguiente. Los adultos tienen un patrón blanco y negro en sus alas, y los machos son generalmente mucho más pequeños y pálidos que las hembras. [4] Las larvas no experimentan diapausa y continúan alimentándose y creciendo en comunidad en los meses más fríos del año. [5] Hay dos subespecies de E. socialis , denominadas E. socialis socialis y E. socialis westwoodi . [4]
La distribución de E. socialis está restringida a las tierras altas de México a elevaciones de 1,800 m (5,900 pies) en hábitats de madroños . [3] Generalmente se encuentran en ecosistemas de pino-encino y matorrales tropicales áridos. [4] Se distribuyen desde el norte de Sonora hasta Jalisco. [6] E. socialis socialis se encuentra en el centro de México, mientras que E. socialis westwoodi se encuentra en la Sierra Madre Occidental en el norte. [4] La distribución de la población es irregular debido a la pobre capacidad de dispersión de los adultos y la distribución irregular de la planta huésped, el madroño. [3]
La distribución de E. socialis depende de la disponibilidad de su planta hospedante preferida, el madroño. En tiempos recientes, los árboles de madroño han sido talados y utilizados como leña y para fabricar muebles y otras artesanías. La destrucción del hábitat del madroño amenaza la relación entre la planta y la mariposa. Sin embargo, la inaccesibilidad de estos hábitats debido a su confinamiento en elevaciones altas posiblemente disminuya el riesgo. [4]
Como es característico de todos los lepidópteros, E. socialis es holometábola y pasa por cuatro estadios de desarrollo distintos, a saber, huevo, larva, pupa y adulto. Hay seis estadios larvarios y se sabe que todos los estadios son gregarios. El adulto tarda casi un año entero en emerger de un huevo. Los huevos se ponen en julio y los adultos finalmente eclosionan en mayo-junio. En consecuencia, solo se pone una generación de huevos cada año. [4] [5]
Los huevos son de color blanco azulado y se depositan en grupos en la parte inferior de la planta huésped Madroño en el mes de junio-julio. [4] Las larvas salen de los huevos después de aproximadamente 3-4 semanas, a veces después de hasta 60 días, en agosto. [7] [4] Al eclosionar, se alimentan comunalmente de las hojas y ramas terminales de la planta. Consumen la epidermis y el mesófilo y dejan intacto el esqueleto venoso de la hoja. Las larvas luego construyen su primer nido comunal doblando estas hojas consumidas y asegurándolas con hebras de seda. Las larvas son de un verde brillante y ligeramente peludas cuando eclosionan, pero se vuelven marrones y menos pubescentes a medida que crecen. Hay en total seis estadios larvarios. [4] La mortalidad larvaria es desproporcionadamente alta en los machos que en las hembras. [6] A pesar de las temperaturas extremadamente bajas en el invierno, las larvas no pasan por diapausa y continúan alimentándose y creciendo durante todo el año. [7] Una larva completamente desarrollada mide generalmente entre 25 y 30 mm (0,98 y 1,18 pulgadas) de largo y pupa en abril. [4]
Las pupas son inicialmente de color verde claro en la etapa de pupación y luego se vuelven amarillas. Empupan con la cabeza hacia abajo en los nidos de seda y carecen de cinturón de seda a diferencia de otros piéridos. Las marcas blancas y negras de las alas de los adultos son visibles a través de la envoltura pupal. Existe dimorfismo sexual en el tamaño de las pupas. Las pupas de los machos son generalmente mucho más pequeñas (18-20 mm [0,71-0,79 pulgadas]) que las pupas de las hembras (21-23 mm [0,83-0,91 pulgadas]). [4] La mortalidad de las pupas es mucho mayor en las hembras que en los machos. [6] La etapa de pupa dura aproximadamente un mes y los adultos finalmente emergen en mayo-junio. [4]
Las mariposas adultas emergen de sus nidos a través de las pequeñas salidas mientras aún son tenales . Su escape es facilitado por alas suaves y flexibles. Las alas también tienen una forma atípica y patrones de venación adaptados para escapar del nido. Los adultos tienen coloración blanca y negra en las alas, y el patrón es más prominente en los machos. Los machos también suelen ser mucho más pálidos y pequeños que las hembras. [4] Los machos tienen ojos más grandes y venación del ala más alta en comparación con las hembras. La probóscide no se recoce adecuadamente después de la eclosión y no es funcional. [3] [8]
Los adultos son voladores débiles y muestran un comportamiento sexual simple. El apareamiento tiene lugar cerca de los nidos comunales justo después de que los adultos emergen de ellos. Las hembras se aparean solo una vez en su vida y la mayoría de los machos no logran encontrar pareja. [8] [6]
Las hembras ponen sus huevos en las 3 horas siguientes a la eclosión. [9] Ponen sus huevos exclusivamente en la planta hospedante madroño ( Arbutus spp.). Aunque hay mucha variación en la calidad del árbol del madroño, las hembras no muestran ninguna oviposición preferencial con respecto a la calidad de la planta hospedante. Los huevos se ponen en un grupo en la superficie inferior de una sola hoja del madroño. [5] Las hembras se aparean solo una vez y, en consecuencia, todos los huevos de un grupo son hermanos completos. El número de huevos en un grupo puede variar desde muy pocos hasta tanto como 350-400 huevos. [5] [9] Las hembras también tienden a poner estos grupos de huevos cerca de otros huevos de la misma especie. [3] Se ha observado que las puestas aisladas tienden a sufrir una mayor mortalidad que las puestas agrupadas. Se especula que el comportamiento oviposicional de las hembras ha estado bajo una fuerte selección en el pasado para maximizar la interacción social entre larvas. [9]
Las orugas de E. socialis son sociales y construyen nidos comunitarios. Las larvas recién nacidas buscan alimento y descansan juntas, y se agrupan en una estructura de seda similar a una tienda de campaña tejida de forma suelta sobre la superficie de la hoja. Esto se llama bolsa primaria. Abarcando esta estructura, las larvas construyen una bolsa secundaria. Este nido secundario es muy resistente y está hecho de múltiples capas de seda de doble hebra entrelazada. [4] Al final de la temporada de crecimiento, las paredes del nido pueden ser lo suficientemente gruesas como para resistir el desgarro y retener el agua. [10] Las larvas mantienen los nidos constantemente y reparan cualquier desgaste. La entrada y salida de la bolsa está en la parte inferior del nido. Esto protege el refugio de la lluvia y la depredación y facilita la eliminación de excrementos y larvas muertas. [4] Los nidos no son reutilizados por generaciones posteriores. [5]
Los nidos tienen forma piramidal, pero pueden variar mucho de tamaño. El tamaño del nido se relaciona con el tamaño de la población. El número de individuos en un nido puede variar desde tan solo 3 individuos hasta 528 individuos, con un promedio de aproximadamente 112 individuos. [4] La supervivencia de las larvas es directamente proporcional al tamaño del grupo. Los grupos más grandes de larvas tienden a buscar alimento durante períodos más largos y ganan más peso que las larvas de grupos más pequeños. [9]
La construcción y el mantenimiento de este nido son esenciales para la supervivencia de las larvas hasta la edad adulta. El nido desempeña un papel importante en la termorregulación , ya que proporciona un refugio fresco para las larvas en días de mucho sol. La calidad del nido, es decir, el grosor de la pared del nido, se correlaciona con la supervivencia de las larvas. [9]
Aunque todos los huevos de una nidada son hermanos completos , el parentesco entre compañeros de nido es de 0,285, que es mucho menor que el 0,5 que se espera entre hermanos completos. [3] Esto implica que los compañeros de nido son tanto parientes como no parientes, lo que se puede explicar por la proximidad de las nidadas en general. [9] Por lo tanto, se propone que el comportamiento de anidación comunal evolucionó inicialmente debido a la selección de parentesco , facilitada por un solo evento de oviposición que conduce a una masa de huevos con alto parentesco. Pero el mantenimiento de este comportamiento entre los no parientes podría deberse a los altos beneficios de la anidación comunal, como la evitación de depredadores y la eficiencia termodinámica. [9]
Los estadios posteriores son nocturnos y abandonan el nido para buscar alimento en sitios remotos una o dos horas después del atardecer. Se alimentan gregariamente de las hojas de la planta huésped hasta las primeras horas de la mañana y regresan al nido antes del amanecer. [4] Las orugas en general tejen seda cada vez que caminan, por lo que los senderos que suelen utilizar son mucho más gruesos y resistentes que los menos frecuentados. Cuando se les presentan caminos alternativos, existe una fuerte preferencia por seleccionar senderos nuevos y resistentes. [7] Se cree que la búsqueda nocturna de alimento es una respuesta evolutiva para evitar a los parasitoides activos durante el día y a los depredadores como las aves y las avispas sociales. [11]
Se ha observado que las larvas macho de E. socialis pasan más tiempo hilando seda y menos tiempo buscando alimento que las larvas hembra. También se observó que los machos eran más activos y los primeros en liderar una incursión de búsqueda de alimento. Por lo tanto, los machos asumieron desproporcionadamente una mayor parte del costo de la producción de seda y la exploración de nuevos senderos. También se ha observado que los nidos con proporciones sesgadas hacia los machos produjeron pupas de machos y hembras más pesadas que los nidos sesgados hacia las hembras. Parece haber una división sexual del trabajo, lo que explica la observación de nidos altamente sesgados hacia los machos. [6]
Existe un polimorfismo limitado en la arquitectura genética de E. socialis , pero las subpoblaciones están altamente diferenciadas. Hay un exceso de heterocigotos y niveles moderados de parentesco entre los compañeros de nido dentro de las subpoblaciones. Se cree que la alta diferenciación entre las subpoblaciones se debe a la débil dispersión de los adultos y a la irregularidad de los hábitats de los madroños debido a su restricción a elevaciones más altas. Las poblaciones del norte y del sur de E. socialis muestran una fuerte diferenciación cariotípica . [3]
La determinación del sexo en E. socialis es cromosómica con hembras heterogaméticas. Pero, la proporción sexual primaria, es decir, la proporción sexual en la concepción, está extremadamente sesgada hacia los machos, con un promedio de alrededor del 70% de machos. [6] Este sesgo se ha observado tanto en las subpoblaciones oriental como occidental, y se cree que es causado por la inestabilidad meiótica. [6] [12] Además, la proporción sexual operativa también está sesgada hacia los machos. Se cree que dicha proporción se mantiene evolutivamente debido a la ventaja selectiva de los grupos sesgados hacia los machos en los nidos comunales. [6]
Aunque el apareamiento, el vuelo y la oviposición se producen en los meses más cálidos y húmedos del año, gran parte del crecimiento de la oruga se produce en los meses más fríos del año. Aunque los días son mucho más cálidos que las noches en invierno, las orugas permanecen agrupadas en sus nidos y se aventuran a buscar alimento estrictamente después del atardecer. Incluso dentro de los nidos, las orugas eligen agruparse en las regiones más frías del nido. Se espera que este tipo de hipotermia voluntaria sea una adaptación a la búsqueda de alimento durante la noche. [11]
La especie muestra un mecanismo de comportamiento general para minimizar la depredación y el parasitismo. La oviposición de los huevos en el envés de las hojas y la búsqueda nocturna de alimento por parte de las larvas disminuyen la exposición a los depredadores y otros parasitoides. Los estadios finales de las larvas también presentan defensas químicas. Cuando se sienten amenazadas, regurgitan una gota de líquido de color verde parduzco. Se supone que este líquido es desagradable para los depredadores y se ha descrito como de sabor "amargo" y "a nueces". El líquido también contiene alcaloides, como la arbutina . [4]
Se cree que los nidos de seda construidos por las larvas se utilizaron en el pasado para fabricar una tela parecida al papel [13] y pequeñas cajas. También sirvieron como base para pinturas y para vendar heridas. También se ha registrado que los nidos enteros se utilizaron como monederos y como recipientes para líquidos. [4]
Las comunidades mixtecas y otras de Oaxaca extraían las fibras de seda de los nidos y las tejían para hacer fajas. Esta práctica había cesado en 1997. [14]
La larva de E. socialis es uno de los muchos lepidópteros consumidos en México. En algunas partes de la Huasteca , los nidos de seda se mantienen en el borde de los tejados de las casas. Al igual que otras larvas de lepidópteros, se utilizan en una variedad de platillos como tortillas, omelettes, pasteles y arroz. Se perciben como un alimento 'bueno' y 'nutritivo' debido a su alto contenido de proteínas. En la región Mixteca de Oaxaca, el consumo excesivo de las larvas provocó la desaparición de la especie de esta región. Sin embargo, se ha reintroducido en esta región desde el estado de México y Durango. [15]
El otro productor de seda era la mariposa Madroño... Los artesanos aztecas cortaban los grandes sacos y unían las muestras resultantes para formar piezas más grandes de "tela".