Los comportamientos colectivos de las orugas sociales se dividen en cinco categorías generales: búsqueda de alimento colectiva y cooperativa , defensa grupal contra depredadores y parasitoides , construcción de refugio, termorregulación y acumulación de sustrato para mejorar la firmeza.
Las sociedades de insectos más sofisticadas en cuanto a comportamiento se encuentran entre las hormigas , las termitas , las abejas y las avispas . Si bien estos insectos se clasifican técnicamente como insectos eusociales , comúnmente se los denomina simplemente insectos sociales. En este esquema de clasificación, otras especies de insectos gregarios no eusociales se denominan presociales , subsociales , cuasisociales o de alguna otra manera que tiene la desafortunada consecuencia de sugerir que no son del todo sociales. Sin embargo, un número significativo de especies de insectos que no poseen los criterios definitorios de la eusocialidad son, según cualquier otro estándar de clasificación, claramente sociales y es en este sentido del término, el empleado por los zoólogos en general, que los agregados larvarios de polillas , mariposas y moscas sierra se consideran insectos sociales.
Las sociedades hermanas de orugas exhiben comportamientos colectivos que varían desde interacciones simples hasta formas más complejas de cooperación.
Las orugas sociales presentan tres patrones básicos de alimentación . Las orugas que se alimentan en parches obtienen todo el alimento que necesitan durante la fase social de su desarrollo larvario de las hojas que se encuentran en un solo parche contiguo o de varios parches de este tipo muy juntos. El área de alimentación suele estar bien definida por una envoltura de seda protectora o por hojas unidas entre sí. En los árboles grandes, los parches suelen estar formados por las hojas que se encuentran en una parte de una rama, una rama entera o en varias ramas muy juntas. Pero en los árboles pequeños y las plantas herbáceas, el huésped entero puede acabar estando envuelto. Aunque no se han realizado estudios para determinar la proporción de orugas sociales que presentan cada uno de estos patrones de alimentación, la alimentación restringida a parches es probablemente la más común y también la menos compleja. Entre los ejemplos bien conocidos de orugas restringidas a parches se incluyen la oruga Euonymus , Yponomeuta cagnagella y la oruga del nido feo, Archips cerasivoranus . La oruga tejedora de otoño Hyphantria cunea es una oruga restringida a parches durante las etapas iniciales de su desarrollo.
Los recolectores nómadas establecen solo sitios de descanso temporales y se trasladan con frecuencia de una zona a otra. La oruga de la tienda forestal , Malacosoma disstria, y la oruga del olmo espinoso , Nymphalis antiopa, son recolectores nómadas.
Las orugas que buscan alimento en lugares centrales construyen un refugio permanente o semipermanente desde el cual emprenden incursiones intermitentes a sitios distantes en busca de alimento. Entre los episodios de alimentación, las orugas descansan en el refugio. Las orugas sociales más conocidas que buscan alimento en lugares centrales incluyen las orugas de tienda distintas de M. disstria , y las orugas procesionarias de Europa ( Thaumetopoea ) y Australia ( Ochrogaster ), y las orugas madroñas de México. [1]
La forma más sofisticada de búsqueda cooperativa de alimento que exhiben las orugas es la comunicación de reclutamiento, en la que reclutan a sus hermanos para que sigan sus rastros y encuentren comida marcando los caminos con feromonas , de forma muy similar a como lo hacen las hormigas y las termitas. Los ejemplos más sofisticados de comunicación de reclutamiento se han descrito en las orugas de tienda ( Malacosoma ). Las orugas de tienda orientales ( M. americanum ), por ejemplo, utilizan un sistema de comunicación de reclutamiento electivo basado en rastros que permite a las colonias explotar los sitios de alimentación más rentables.
La agregación permite a las orugas defenderse colectivamente de los ataques de depredadores y parasitoides. Esta defensa puede ser pasiva o activa. Los modos pasivos de defensa colectiva implican efectos de dilución, ya que la probabilidad matemática de que un depredador seleccione a un individuo al azar disminuye con el tamaño del grupo . Los individuos también obtienen protección contra los depredadores al rodearse de otros.
Los refugios construidos colectivamente por las orugas desempeñan un papel importante en la defensa contra los depredadores. La dura cubierta de seda del nido formado por una colonia de orugas de E. socialis es prácticamente inexpugnable tanto para las aves como para los depredadores invertebrados. Al igual que muchos otros constructores de refugios, las orugas residentes se aventuran fuera del nido solo al amparo de la oscuridad, cuando las aves y las avispas depredadoras están inactivas. Los refugios de hojas atadas y los refugios de tejido más suelto de las orugas de tienda y de la oruga tejedora de otoño, Hyphantria cunea , no pueden excluir a los depredadores por completo, pero es probable que todos se vean disuadidos hasta cierto punto, lo que proporciona a los residentes una mayor protección de la que disfrutarían descansando al aire libre.
En general, se cree que la coloración aposemática es más eficaz para disuadir a los depredadores cuando los insectos se agrupan. De hecho, el modo más común de defensa activa entre las orugas sociales es la exhibición aposemática, a menudo combinada con un levantamiento corporal sincrónico, movimientos bruscos y regurgitación “en masa” de sustancias químicas tóxicas o desagradables. Los estudios indican que [ cita requerida ] la propagación de la alarma a través de las colonias de orugas sociales está mediada en gran medida por señales táctiles y, posiblemente, visuales. Las orugas pueden detectar los sonidos aéreos generados por el batir de las alas de las avispas y moscas voladoras y responder con movimientos bruscos rápidos. Las señales vibratorias establecidas por las orugas agitadas y propagadas por la red comunitaria parecerían ser el medio más probable de alertar a la colonia sobre el peligro.
Las orugas lepidópteras son las principales hilanderas de seda . Las orugas hilan seda prolíficamente y, en comparación con otros insectos no eusociales, construyen estructuras grandes y relativamente complejas a partir del material. Además, son los únicos insectos fuera de los himenópteros e isópteros que exhiben un verdadero comportamiento de construcción colectiva que implica la sincronización de la actividad en toda la colonia y la expansión periódica del refugio. Algunas orugas sociales, como Brassolis isthmia y Archips cervasivoranus, utilizan seda para atraer las hojas de sus plantas hospedantes hacia refugios firmemente unidos en los que descansan entre las sesiones de forrajeo. Pero las estructuras colectivas más impresionantes construidas por orugas, como la notable bolsa del pierido social Eucheira socialis y las tiendas de las orugas lasiocampidas, están hechas exclusivamente de seda. Los refugios comunitarios de las orugas son multifuncionales y sirven para facilitar el asoleamiento y la termorregulación, la muda y la defensa contra los depredadores. También pueden servir como centros de comunicación donde las orugas hambrientas son reclutadas para buscar comida. Se sabe poco sobre los mecanismos de comportamiento que dan origen a los refugios arquitectónicos distintivos y construidos colectivamente por las orugas.
A diferencia de las estructuras complejas y de forma libre de los insectos eusociales, la forma final que adoptan los nidos de las orugas está determinada en gran medida por factores exógenos. Si bien las colonias pueden seleccionar activamente los sitios antes de la construcción de un refugio, o abandonar un sitio que resulte inadecuado después de que el proceso de construcción del refugio haya comenzado, todos los refugios de orugas construidos colectivamente se forman ya sea juntando partes de plantas o hilando seda alrededor de una estructura de ramas y hojas. Los estudios sugieren que las diferencias sutiles en las propiedades intrínsecas de las sedas de las orugas, o la forma en que se tejen, pueden ser más importantes que las diferencias manifiestas en los patrones motores de las larvas a la hora de explicar las diferencias interespecíficas en la forma del nido de telaraña.
Muchas orugas sociales son heliotérmicas, es decir, elevan su temperatura tomando el sol. Este comportamiento de asoleamiento se mejora notablemente con la presencia de hermanos. Las orugas que se alimentan en épocas del año en las que las temperaturas del aire son bajas tienen una probabilidad particular de beneficiarse del asoleamiento en grupo. Las larvas que se alimentan en primavera de la mariposa ninfálida Euphydryas aurinia , una especie que no construye refugios, toman el sol "en masa" al aire libre, apiñando sus cuerpos para minimizar la pérdida de calor por convección. Bajo altos niveles de radiación solar en días fríos, el gregarismo y la oscuridad de su cutícula permite a las larvas ganar excesos de temperatura (T cuerpo − T ambiente ) de hasta 30 °C. La construcción de refugios que atrapan el calor del sol permite a las especies sociales ganar aún más control sobre su temperatura corporal. Los extensos refugios de las orugas de tienda ( Malacosoma ) proporcionan una superficie lo suficientemente grande para permitir que la colonia tome el sol “en masa” y las orugas orienten sus nidos para aprovechar al máximo el sol.
Las paredes de seda de las estructuras son lo suficientemente densas como para servir como barreras a la pérdida de calor por convección, lo que les permite funcionar como invernaderos en miniatura. Cuando las carpas de M. americanum están protegidas del sol, las orugas no pueden elevar su temperatura corporal por encima de las temperaturas ambientales frías que prevalecen en la primavera y no crecen. Cuando las carpas están expuestas a la luz solar, su estructura en capas crea un microhábitat térmicamente heterogéneo dentro del cual las orugas pueden termorregularse moviéndose de un compartimento a otro. Además, los estudios muestran que las orugas que toman el sol una al lado de la otra en grupos sobre la superficie de la carpa pueden alcanzar temperaturas corporales significativamente más altas, debido a los efectos de la capa límite y al blindaje convectivo, que las orugas solitarias que toman el sol al aire libre en las ramas cercanas. Este comportamiento lo demuestran las orugas gregarias de Eriogaster lanestris , la pequeña polilla eggar.
En ausencia de una fuente de calor radiante, la temperatura corporal de las orugas sociales agrupadas puede ser varios grados Celsius superior a la temperatura ambiente. Este fenómeno se informó por primera vez en 1938 en las orugas de Vanessa . Posteriormente, otros estudios mostraron que el refugio de la oruga procesionaria del pino Thaumetopoea pityocampa aumentaba de 2 a 3 °C cuando lo ocupaban las orugas y se enfriaba cuando abandonaban la estructura para alimentarse. Los estudios de las orugas sociales de E. lanestris mostraron que la temperatura interna del nido superaba la temperatura ambiente hasta en 6,7 °C, aunque las ganancias de temperatura promedio de 2 a 3 °C coincidían con las descritas para otras especies. Estas ganancias térmicas descritas para estas especies parecen atribuirse a la retención del calor metabólico generado por las orugas mientras procesan los alimentos.
Las orugas tejen grandes cantidades de seda mientras se desplazan por las ramas de sus plantas hospedantes. La seda de algunas especies contiene una feromona que canaliza el movimiento de la colonia a medida que se desplazan de un lugar a otro. En otras especies, se secreta una feromona de rastro independientemente de la seda. En cualquier caso, una función principal de la seda parece ser la de mejorar la firmeza a medida que las orugas se desplazan por las superficies lisas de la planta hospedante.