Un animal fosorial (del latín fossor 'excavador') es aquel que está adaptado a cavar y que vive principalmente (pero no exclusivamente) bajo tierra. Ejemplos de vertebrados fosoriales son los tejones , las ratas topo desnudas , los suricatos , los armadillos , los wombats y las salamandras topo . [1] Entre los invertebrados, muchos moluscos (p. ej., almejas ), insectos (p. ej., escarabajos , avispas , abejas ) y arácnidos (p. ej., arañas ) son fosoriales.
Se acepta ampliamente que la adaptación física de la fosorialidad está muy extendida entre muchos filos y taxones prehistóricos , como las bacterias y los primeros eucariotas . Además, la fosorialidad ha evolucionado de forma independiente varias veces, incluso dentro de una sola familia . [2] Los animales fosoriales aparecieron simultáneamente con la colonización de la tierra por artrópodos a finales del período Ordovícico (hace más de 440 millones de años). [3] Otros excavadores tempranos notables incluyen Eocaecilia y posiblemente Dinilysia . [4] El ejemplo más antiguo de excavación en sinápsidos , el linaje que incluye a los mamíferos modernos y sus ancestros, es un cinodonte , Thrinaxodon liorhinus , encontrado en el Karoo de Sudáfrica , cuya antigüedad se estima en 251 millones de años. La evidencia muestra que esta adaptación se produjo debido a dramáticas extinciones masivas en el período Pérmico . [1]
Hay seis modificaciones externas principales, descritas por HW Shimer en 1903, [5] que son compartidas por todas las especies de mamíferos excavadores:
Otras características físicas importantes incluyen un esqueleto ajustado bajo la superficie: un cráneo de forma triangular, un huesecillo prenasal , dientes en forma de cincel, vértebras lumbares cortas y efectivamente fusionadas, esternón bien desarrollado , extremidades anteriores fuertes y huesos de las extremidades posteriores más débiles. [5] Debido a la falta de luz, una de las características más importantes de los animales fosoriales es el desarrollo de rasgos físicos y sensoriales que les permiten comunicarse y navegar en el ambiente oscuro del subsuelo. Teniendo en cuenta que el sonido viaja más lento en el aire y más rápido a través de la tierra sólida, el uso de ondas sísmicas ( de percusión ) a pequeña escala resulta más ventajoso en estos entornos. Varios usos diferentes están bien documentados. La rata topo del Cabo ( Georychus capensis ) utiliza un comportamiento de tamborileo para enviar mensajes a sus parientes a través de señales específicas . El topo dorado del desierto de Namib ( Eremitalpa granti namibensis ) puede detectar colonias de termitas y presas similares bajo tierra debido al desarrollo de un martillo hipertrofiado . Esta adaptación permite una mejor detección de señales de baja frecuencia. [7] La explicación más probable de la transmisión real de estas entradas sísmicas, capturadas por el sistema auditivo , es el uso de conducción ósea; Siempre que se aplican vibraciones al cráneo, las señales viajan a través de muchas rutas hasta el oído interno. [8]
Para los animales que excavan comprimiendo el suelo, el trabajo requerido aumenta exponencialmente con el diámetro del cuerpo. En los anfisbenos , un antiguo grupo de escamados parecidos a lagartos excavadores, las especializaciones incluyen la pennación del longissimus dorsi , el músculo principal asociado con el excavación, para aumentar el área de la sección transversal del músculo . Restringidos a diámetros corporales pequeños por el suelo, los anfisbanos pueden aumentar la masa muscular aumentando la longitud del cuerpo, no el diámetro del cuerpo. [9] En la mayoría de los anfisbenos, las extremidades se perdieron como parte del estilo de vida fosorial. Sin embargo, el lagarto topo Bipes , a diferencia de otros anfisbenos, conserva unas extremidades anteriores excavadoras robustas [10] comparables a las de los topos y los grillos topo .
Muchos mamíferos fosoriales y subfosoriales que viven en zonas templadas con suelos parcialmente congelados tienden a hibernar debido a la falta estacional de pastos blandos y suculentos y otras fuentes de nutrición. [5]
WH Shimer concluyó que, en general, las especies que adoptaron estilos de vida fosoriales probablemente lo hicieron porque no lograron encontrar alimento y protección en la superficie de los depredadores. [5] Además, algunos, como E. Nevo, proponen que los estilos de vida fosoriales podrían haber ocurrido porque los climas sobre la superficie eran duros. [11] Los cambios hacia un estilo de vida clandestino también implican cambios en el metabolismo y la energía , a menudo en función del peso. Las especies subfosoriales que pesan más de 80 gramos (2,8 oz) tienen tasas basales comparativamente más bajas [ especifique ] que aquellas que pesan menos de 60 gramos (2,1 oz). El animal fosorial promedio tiene una tasa basal entre 60% y 90%. Observaciones adicionales concluyen que los animales excavadores más grandes, como los erizos o los armadillos , tienen una conductancia térmica más baja que los animales más pequeños, lo que probablemente reduzca el almacenamiento de calor en sus madrigueras. [12]
Un impacto importante en el medio ambiente causado por animales fosoriales es la bioturbación , definida por Marshall Wilkinson como la alteración de propiedades fundamentales del suelo, incluidos los procesos geomórficos superficiales. [13] Se ha medido que pequeños fosoriales, como hormigas , termitas y lombrices de tierra , desplazan una enorme cantidad de suelo. Las tasas globales totales de desplazamiento por estos animales son equivalentes a las tasas globales totales de levantamiento tectónico . [13] La presencia de animales excavadores también tiene un impacto directo en la composición del suelo, la estructura y la vegetación en crecimiento. El impacto que tienen estos animales puede variar desde alimentación, recolección, almacenamiento en caché y alteraciones del suelo, pero puede diferir considerando la gran diversidad de especies fosoriales, especialmente especies herbívoras . El efecto neto suele estar compuesto por una alteración de la composición de las especies vegetales y un aumento de la diversidad vegetal, lo que puede causar problemas con los cultivos en pie, ya que se ve afectada la homogeneidad de los cultivos. [14] Las excavaciones también afectan el ciclo del nitrógeno en el suelo afectado. Los montículos y suelos desnudos que contienen animales excavadores tienen cantidades considerablemente mayores de NH+
4y no−
3así como un mayor potencial de nitrificación y NO microbiano.−
3consumo que en suelos con vegetación. El mecanismo principal de esta ocurrencia es causado por la eliminación del pastizal que lo cubre. [15]
Las serpientes excavadoras pueden ser más vulnerables a los cambios ambientales que las serpientes no excavadoras, aunque este puede no ser el caso de otros grupos fosoriales como los lagartos. Esto puede constituir un callejón sin salida evolutivo para las serpientes. [dieciséis]