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Rata topo desnuda

Varias ratas topo envejecidas y desnudas.

La rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ), también conocida como cachorro de arena , [6] es un roedor excavador nativo del Cuerno de África y partes de Kenia , especialmente en las regiones de Somalia . Está estrechamente relacionado con los blesmols y es la única especie del género Heterocephalus . [7]

La rata topo desnuda exhibe un conjunto muy inusual de rasgos fisiológicos y de comportamiento que le permiten prosperar en un ambiente subterráneo hostil; en particular, es el único mamífero termoconformador con una forma casi completamente ectotérmica (a sangre fría) de regulación de la temperatura corporal, [8] además de exhibir una estructura social compleja dividida entre castas reproductivas y no reproductivas, lo que la convierte a él y a las castas estrechamente relacionadas La rata topo de Damaraland ( Fukomys damarensis ) es el único ejemplo ampliamente reconocido de eusocialidad (la clasificación más alta de socialidad) en mamíferos. [9] [10] La rata topo desnuda carece de sensibilidad al dolor en la piel y tiene tasas metabólicas y respiratorias muy bajas . También destaca por su longevidad y su resistencia al cáncer y la falta de oxígeno .

Si bien anteriormente se consideraba que pertenecía a la misma familia que otras ratas topo africanas, Bathyergidae , una investigación más reciente la ubica en una familia separada, Heterocephalidae . [5] [11] [12]

Descripción

Los individuos típicos miden de 8 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de largo y pesan de 30 a 35 gramos (1,1 a 1,2 oz). Las reinas son más grandes y pueden pesar más de 50 gramos (1,8 oz), y las más grandes alcanzan los 80 gramos (2,8 oz). Están bien adaptados a su existencia subterránea. Sus ojos son bastante pequeños y su agudeza visual es pobre. Sus piernas son delgadas y cortas; sin embargo, son muy hábiles para moverse bajo tierra y pueden retroceder tan rápido como avanzan. Sus dientes grandes y protuberantes los utilizan para cavar y sus labios están sellados justo detrás de los dientes, evitando que la tierra les llene la boca mientras excavan. [13] Aproximadamente una cuarta parte de su musculatura se utiliza para cerrar las mandíbulas mientras excavan. Tienen poco pelo (de ahí el nombre común) y piel arrugada de color rosa o amarillento. Carecen de una capa aislante en la piel.

Fisiología

Metabolismo y respiración.

La rata topo desnuda está bien adaptada a la limitada disponibilidad de oxígeno dentro de los túneles de su hábitat típico. Tiene pulmones poco desarrollados y su hemoglobina tiene una alta afinidad por el oxígeno, lo que aumenta la eficiencia de la captación de oxígeno. [14] [15] [16] Tiene una tasa respiratoria y metabólica muy baja para un animal de su tamaño, aproximadamente el 70% de la de un ratón, por lo que utiliza oxígeno mínimamente. [17] En respuesta a largos períodos de hambre, su tasa metabólica se puede reducir hasta en un 25 por ciento. [15]

La rata topo desnuda sobrevive al menos cinco horas en aire que contiene sólo un 5% de oxígeno; no muestra ningún signo significativo de angustia y continúa con su actividad normal. Puede vivir en una atmósfera de 80% CO
2y 20% de oxígeno. En una atmósfera sin oxígeno, puede sobrevivir 18 minutos aparentemente sin sufrir ningún daño (pero ninguno sobrevivió a una prueba de 30 minutos). Durante el período anóxico pierde el conocimiento, su frecuencia cardíaca cae de aproximadamente 200 a 50 latidos por minuto y la respiración se detiene, salvo intentos esporádicos de respiración. Al verse privado de oxígeno, el animal utiliza la fructosa en su glucólisis anaeróbica , produciendo ácido láctico . Esta vía no se inhibe con la acidosis como ocurre con la glucólisis de la glucosa. [15] [16] En 2017, no se sabía cómo la rata topo desnuda sobrevive a la acidosis sin dañar los tejidos. [18]

Termorregulación

La rata topo desnuda no regula su temperatura corporal como es típico en los mamíferos. Son termoconformadores más que termorreguladores en el sentido de que, a diferencia de otros mamíferos, la temperatura corporal sigue la temperatura ambiente. Sin embargo, también se ha afirmado que "la rata topo desnuda tiene una temperatura y un ritmo de actividad distintos que no están acoplados a las condiciones ambientales". [19] La relación entre el consumo de oxígeno y la temperatura ambiente cambia de un patrón poiquilotérmico típico a un modo homeotérmico cuando la temperatura es de 29 °C o más. [20] A temperaturas más bajas, las ratas topo desnudas pueden utilizar la termorregulación conductual. Por ejemplo, las ratas topo desnudas y frías se apiñan o buscan zonas poco profundas de sus madrigueras que se calientan con el sol. Por el contrario, cuando hacen demasiado calor, las ratas topo desnudas se retiran a las partes más profundas y frías de sus madrigueras.

Insensibilidad al dolor

Ratas topo desnudas cautivas acurrucadas

La piel de las ratas topo desnudas carece de neurotransmisores en sus fibras sensoriales cutáneas . Como resultado, las ratas topo desnudas no sienten dolor cuando se exponen al ácido o a la capsaicina . Cuando se les inyecta sustancia P , un tipo de neurotransmisor, la señalización del dolor funciona como en otros mamíferos pero sólo con capsaicina y no con ácidos. Se propone que esto sea una adaptación al animal que vive en altos niveles de dióxido de carbono debido a espacios habitables mal ventilados, lo que provocaría la acumulación de ácido en los tejidos del cuerpo. [21]

La deficiencia de sustancia P de las ratas topo desnudas también se ha relacionado con su falta del comportamiento de rascado y picazón inducido por la histamina típico de los roedores. [22]

Resistencia al cáncer

Las ratas topo desnudas tienen una alta resistencia a los tumores, aunque es probable que no sean completamente inmunes a los trastornos relacionados. [23] Un mecanismo potencial que previene el cáncer es un gen "sobrepoblado", p16 , que previene la división celular una vez que las células individuales entran en contacto (lo que se conoce como " inhibición de contacto "). Las células de la mayoría de los mamíferos, incluidas las ratas topo desnudas, sufren una inhibición por contacto a través del gen p27 , que impide la reproducción celular a una densidad celular mucho mayor que la del p16. "La combinación de p16 y p27 en células de rata topo desnudas es una doble barrera para la proliferación celular descontrolada, una de las características del cáncer" . [24]

En 2013, los científicos informaron que la razón por la que las ratas topo desnudas no contraen cáncer se puede atribuir a un " hialuronano de masa molecular extremadamente alta " (HMW-HA) (una sustancia azucarada natural), que es más de "cinco veces más grande". que en humanos propensos al cáncer y en animales de laboratorio susceptibles al cáncer. [25] [26] [27] El informe científico se publicó un mes después como artículo de portada de la revista Nature . [28] Unos meses más tarde, el mismo equipo de investigación de la Universidad de Rochester anunció que las ratas topo desnudas tienen ribosomas que producen proteínas extremadamente libres de errores. [29] [30] Debido a ambos descubrimientos, la revista Science nombró a la rata topo desnuda "Vertebrado del año" en 2013. [31]

En 2016, se publicó un informe que registraba las primeras neoplasias malignas descubiertas en dos ratas topo desnudas, en dos individuos. [23] [32] [33] Sin embargo, ambas ratas topo desnudas nacieron en cautiverio en zoológicos y, por lo tanto, vivieron en un ambiente con un 21% de oxígeno atmosférico en comparación con su 2-9% natural, lo que puede haber promovido la tumorigénesis. [34]

La rata topo ciega de los Altos del Golán ( Spalax golani ) y la rata topo ciega de las Montañas de Judea ( Spalax judaei ) también son resistentes al cáncer, pero mediante un mecanismo diferente. [35]

En julio de 2023, un estudio informó la transferencia del gen responsable de HMW-HA de una rata topo desnuda a ratones, lo que condujo a una mejor salud y un aumento aproximado del 4,4 por ciento en la esperanza de vida media de los ratones. [36] [37]

Longevidad

Las ratas topo desnudas pueden vivir más que cualquier otro roedor, con una esperanza de vida superior a los 37 años; el siguiente roedor más longevo es el puercoespín africano con 28 años. [38] [39] La tasa de mortalidad de la especie no aumenta con la edad y, por lo tanto, no se ajusta a la de la mayoría de los mamíferos (como se define frecuentemente por la ley de mortalidad de Gompertz-Makeham ). [39] Las ratas topo desnudas son altamente resistentes al cáncer [40] y mantienen una función vascular saludable por más tiempo en su vida que las ratas de vida más corta. [41]

Se debate el motivo de su longevidad, pero se cree que está relacionado con su capacidad para reducir sustancialmente su metabolismo en respuesta a condiciones adversas y así prevenir el daño inducido por el envejecimiento debido al estrés oxidativo . A esto se le ha denominado "vivir la vida en pulsos". [42] Su longevidad también se ha atribuido a la "estabilidad de las proteínas". [43] Debido a su extraordinaria longevidad, se puso en marcha un esfuerzo internacional para secuenciar el genoma de la rata topo desnuda. [44] En 2011 se puso a disposición un borrador del genoma [45] [46] [47] con una versión mejorada lanzada en 2014. [48] Su número somático es 2n = 60. [7] La ​​secuenciación adicional del transcriptoma reveló que los genes relacionados con Las mitocondrias y la reducción de la oxidación se expresan más que en los ratones, lo que puede contribuir a su longevidad. [49]

Se compararon los transcriptomas de reparación del ADN del hígado de humanos, ratas topo desnudas y ratones. [50] La esperanza de vida máxima de los humanos, las ratas topo desnudas y los ratones es, respectivamente, c. 120, 30 y 3 años. Las especies más longevas, los humanos y las ratas topo desnudas, expresaron genes de reparación del ADN, incluidos genes centrales en varias vías de reparación del ADN, en un nivel más alto que los ratones. Además, varias vías de reparación del ADN en humanos y ratas topo desnudas estaban reguladas al alza en comparación con los ratones. Estos hallazgos sugieren que una mayor reparación del ADN facilita una mayor longevidad y también son consistentes con la teoría del envejecimiento del daño al ADN . [51]

Tamaño

Las hembras reproductoras se convierten en hembras dominantes, generalmente fundando nuevas colonias, luchando por la posición dominante o asumiendo el control una vez que la hembra reproductora muere. Estas hembras reproductoras tienden a tener cuerpos más largos que el de sus contrapartes no reproductoras del mismo ancho de cráneo. Las medidas de las hembras antes y después de volverse reproductivas muestran aumentos significativos en el tamaño corporal. Se cree que este rasgo no se produce debido a diferencias morfológicas preexistentes sino al logro real de la posición femenina dominante. [52] Al igual que con las hembras reproductoras, los machos reproductores también parecen ser más grandes que sus contrapartes no reproductoras, pero la diferencia es menor que en las hembras. Estos machos también tienen contornos visibles de los testículos a través de la piel de su abdomen. A diferencia de las hembras, suele haber varios machos reproductores. [53]

Cronobiología

El hábitat subterráneo de la rata topo desnuda impone limitaciones a su ritmo circadiano . [54] Al vivir en constante oscuridad , la mayoría de las personas poseen un patrón de actividad libre y están activos tanto de día como de noche, durmiendo durante períodos cortos varias veces en el medio. [54]

Ecología y comportamiento

Distribución y hábitat

La rata topo desnuda es originaria de las zonas más secas de las praderas tropicales del este de África, predominantemente del sur de Etiopía , Kenia y Somalia . [55]

Grupos con un promedio de 75 a 80 individuos viven juntos en complejos sistemas de madrigueras en los áridos desiertos africanos. Los sistemas de túneles construidos por ratas topo desnudas pueden extenderse de tres a cinco kilómetros (2 a 3 millas) de longitud acumulada. [56]

Roles

Modelo de soldados, trabajadores y reina rata topo desnudos, una estructura social similar a las castas de los insectos eusociales .

La rata topo desnuda fue el primer mamífero eusocial . La rata topo de Damaraland ( Cryptomys damarensis ) es el único otro mamífero eusocial conocido actualmente.

La estructura social de las ratas topo desnudas es similar a la de las hormigas , las termitas y algunas abejas y avispas . [57] [58] Sólo se reproducen una hembra (la reina) y de uno a tres machos, mientras que el resto de los miembros de la colonia funcionan como obreras. [59] La reina y los machos reproductores pueden reproducirse al año de edad. Las obreras son estériles, [58] y las más pequeñas se concentran en recolectar comida y mantener el nido, mientras que las obreras más grandes son más reactivas en caso de ataque. Las hembras que no se reproducen parecen tener supresión reproductiva, lo que significa que los ovarios no maduran completamente y no tienen los mismos niveles de ciertas hormonas que las hembras que se reproducen. Por otro lado, hay poca diferencia en la concentración hormonal entre machos reproductores y no reproductores. En experimentos en los que la hembra reproductora era eliminada o moría, una de las hembras no reproductoras tomaba el control y se volvía sexualmente activa. Los miembros no reproductores de la colonia participan en el cuidado cooperativo de las crías producidas por la hembra reproductora. Esto ocurre a través de los trabajadores que evitan que los cachorros se extravíen, buscan comida, los acicalan, contribuyen a la extensión de los túneles y los mantienen calientes. [53]

Reina y gestación

Femenino

Las relaciones entre la reina y los machos reproductores pueden durar muchos años; otras hembras son temporalmente estériles. Las reinas viven de 13 a 18 años y son extremadamente hostiles con otras hembras que se comportan como reinas o producen hormonas para convertirse en reinas. Cuando la reina muere, otra hembra ocupa su lugar, a veces después de una lucha violenta con sus competidoras. Una vez establecido, el cuerpo de la nueva reina expande el espacio entre las vértebras de su columna vertebral para volverse más largo y estar listo para tener crías. [60]

La gestación dura unos 70 días. Una camada suele tener entre tres y doce cachorros, pero puede llegar a tener veintiocho. El tamaño medio de la camada es de once. [61] En la naturaleza, las ratas topo desnudas generalmente se reproducen una vez al año, si la camada sobrevive. En cautiverio se reproducen durante todo el año y pueden tener una camada cada 80 días. [62] Las crías nacen ciegas y pesan alrededor de 2 gramos (0,07 oz). La reina los cuida durante el primer mes; después de lo cual los otros miembros de la colonia les alimentan con papilla fecal hasta que tengan edad suficiente para comer alimentos sólidos.

Trabajadores

Los trabajadores más pequeños se centran en adquirir alimentos y mantener túneles, mientras que los trabajadores más grandes son más reactivos en caso de ataques. [63] Como en ciertas especies de abejas, las obreras se dividen a lo largo de un continuo de diferentes comportamientos de castas de obreras en lugar de grupos discretos. [56] Algunos funcionan principalmente como excavadores de túneles, ampliando la gran red de túneles dentro del sistema de madrigueras, y algunos principalmente como soldados , protegiendo al grupo de los depredadores externos . Hay dos tipos principales de trabajadores, los "trabajadores frecuentes" que frecuentemente realizan tareas como buscar alimento y construir nidos y los "trabajadores poco frecuentes" que muestran una superposición de funciones con los "trabajadores frecuentes" pero se desempeñan a un ritmo mucho más lento. [64] Los trabajadores son estériles cuando no hay un nuevo rol reproductivo que desempeñar.

Dispersores

La endogamia es común entre las ratas topo desnudas dentro de una colonia. La endogamia prolongada suele asociarse con una menor aptitud física . [65] Sin embargo, el descubrimiento de un papel dispersor ha revelado un mecanismo de exogamia además de la evitación de la endogamia . [66] Los dispersores son morfológica, fisiológica y conductualmente distintos de los miembros de la colonia y buscan activamente salir de su madriguera cuando se presenta una oportunidad de escape. [66] Estos individuos están equipados con generosas reservas de grasa para su viaje. [66] Aunque poseen altos niveles de hormona luteinizante , los dispersores solo están interesados ​​en aparearse con individuos de colonias extranjeras en lugar de con la reina de su propia colonia. [66] También muestran poco interés en trabajar cooperativamente con los miembros de la colonia en su madriguera natal. [66] Por lo tanto, la forma dispersora está bien preparada para promover el intercambio de individuos, así como de material genético, entre dos colonias que de otro modo estarían separadas. [66]

Colonias

Las colonias varían en tamaño de 20 a 300 individuos, con un promedio de 75. [67]

Elección de pareja femenina

Las ratas topo desnudas hembras reproductivamente activas tienden a asociarse con machos desconocidos (generalmente no parientes), mientras que las hembras reproductivamente inactivas no discriminan. [68] La preferencia de las hembras reproductivamente activas por machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia. Se evita la endogamia porque normalmente conduce a la expresión de alelos nocivos recesivos. [69]

Dieta

Una rata topo desnuda cautiva comiendo

Las ratas topo desnudas se alimentan principalmente de tubérculos muy grandes (que pesan hasta mil veces el peso corporal de una rata topo típica) que encuentran en las profundidades del subsuelo durante sus operaciones mineras. Un solo tubérculo puede proporcionar a una colonia una fuente de alimento a largo plazo, que dura meses o incluso años, [56] ya que comen el interior pero abandonan el exterior, lo que permite que el tubérculo se regenere. Las bacterias simbióticas en sus intestinos fermentan las fibras, permitiendo que la celulosa que de otro modo sería indigerible se convierta en ácidos grasos volátiles . [70]

Las ratas topo desnudas a veces también comen sus propias heces . [56] Esto puede ser parte de su comportamiento eusocial y un medio para compartir hormonas de la reina. [71]

Depredadores

Las ratas topo desnudas son presa principalmente de serpientes, especialmente la serpiente picuda rufa y la boa de arena de Kenia , así como de varias aves rapaces . Son más vulnerables cuando construyen montículos y expulsan tierra a la superficie. [72]

Estado de conservación

Las ratas topo desnudas no están amenazadas. Están muy extendidos y son numerosos en las regiones más secas del este de África . [73]

El arca de la fotografía

Una rata topo desnuda que vive en el Lincoln Children's Zoo fue el primer animal fotografiado para el proyecto de National Geographic , The Photo Ark , que tiene el objetivo de fotografiar todas las especies que viven en zoológicos y santuarios de vida silvestre en todo el mundo para inspirar acciones. para salvar la vida silvestre. [74]

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