Los riñones son un par de órganos del sistema excretor de los vertebrados , que mantiene el equilibrio de agua y electrolitos en el cuerpo ( osmorregulación ), filtra la sangre , elimina los productos de desecho del metabolismo y, en muchos vertebrados, también produce hormonas (en particular, renina) . ) y mantiene la presión arterial . [1] [2] [3] [4] En los vertebrados sanos, los riñones mantienen la homeostasis del líquido extracelular en el cuerpo. [5] Cuando la sangre está siendo filtrada, los riñones forman orina , la cual se compone de agua y sustancias sobrantes o innecesarias, la orina luego se excreta del cuerpo a través de otros órganos, que en los vertebrados, dependiendo de la especie, puede incluir el uréter. , vejiga urinaria , cloaca y uretra . [6]
Todos los vertebrados tienen riñones. Los riñones son el principal órgano que permite a las especies adaptarse a diferentes ambientes, incluido el agua dulce y salada , la vida terrestre y el clima desértico . [7] Dependiendo del entorno en el que los animales hayan evolucionado, las funciones y la estructura de los riñones pueden diferir. [8] Además, entre clases de animales, los riñones difieren en forma y ubicación anatómica. [9] [10] En los mamíferos , suelen tener forma de frijol. [11] Evolutivamente, los riñones aparecieron por primera vez en los peces como resultado de la evolución independiente de los glomérulos y túbulos renales , que eventualmente se unieron en una sola unidad funcional. [12] En algunos invertebrados , los nefridios son análogos a los riñones, pero los nefridios no son riñones. [13] El primer sistema que podría pretender ser verdaderos riñones es la metanefridia . [14]
El principal elemento estructural y funcional del riñón es la nefrona . [15] Entre animales , los riñones pueden diferir en el número de nefronas y en su organización. [16] Según la complejidad de la organización de la nefrona, los riñones se dividen en pronefros , mesonefros y metanefros . [17] La nefrona por sí sola es similar al pronefros como órgano completo. [18] Las nefronas más simples se encuentran en el pronefros, que es el órgano funcional final en los peces primitivos . [19] Las nefronas del mesonefros, el órgano funcional en la mayoría de los anamniotas llamado opistonefros , [20] son ligeramente más complejas que las del pronefros. [19] La principal diferencia entre el pronefros y el mesonefros es que el pronefros consta de nefronas no integradas con glomérulos externos. [7] Las nefronas más complejas se encuentran en los metanefros de aves y mamíferos . [19] [21] [22] Los riñones de aves y mamíferos tienen nefronas con asa de Henle . [23]
Los tres tipos de riñones se desarrollan a partir del mesodermo intermedio del embrión . [24] Se cree que el desarrollo de los riñones embrionarios refleja la evolución de los riñones de los vertebrados a partir de un riñón primitivo temprano, el archinefros . [6] En algunas especies de vertebrados, el pronefros y el mesonefros son órganos funcionales, mientras que en otras son sólo etapas intermedias en el desarrollo del riñón final, y cada riñón siguiente reemplaza al anterior. [7] El pronefros es un riñón funcional del embrión en peces óseos y larvas de anfibios , [7] pero en los mamíferos se considera más a menudo rudimentario y no funcional. [18] En algunos peces pulmonados y peces óseos, el pronefros puede permanecer funcional en adultos, incluso a menudo simultáneamente con el mesonefros. [7] El mesonefros es el riñón final en los anfibios y en la mayoría de los peces. [25]
La presión evolutiva y la necesidad de regular la homeostasis de los fluidos corporales han llevado a la preadaptación de los riñones de los vertebrados a diferentes condiciones ambientales y al desarrollo de tres formas de riñón: el pronefros , el mesonefros y el metanefros. [26] [27] Los riñones de los amniotas son únicos en comparación con otros órganos internos, ya que durante la embriogénesis se desarrollan secuencialmente tres riñones diferentes , reemplazándose entre sí y reflejando la evolución de los riñones en los vertebrados. [28]
En los inicios de los vertebrados, cuando evolucionaron a partir de los cordados marinos , su evolución probablemente se produjo en aguas dulces o ligeramente salinas. Existe la hipótesis de que los peces marinos recibieron sus riñones después de una adaptación previa de los riñones al agua dulce. Como resultado, los primeros vertebrados desarrollaron glomérulos renales capaces de filtrar la sangre y quizás túbulos que reabsorbían iones . [29] La excreción del exceso de agua del cuerpo es la principal característica del pronefros en el caso de especies en las que se desarrolla hasta convertirse en un órgano excretor funcional. En algunas especies, el pronefros es funcional durante la etapa de desarrollo embrionario, representando la primera etapa del desarrollo del riñón , después de la cual se desarrolla el mesonefros. Los mesonefros probablemente aparecieron en el curso de la evolución como respuesta al aumento de la masa corporal de los vertebrados, que también conducía a un aumento de la presión arterial . [28]
La evolución de los riñones, junto con la evolución de los pulmones, permitió a los vertebrados llamados amniotas vivir y reproducirse en el ambiente terrestre. [30] [28] Metanefros, el riñón permanente de los amniotas, tiene la capacidad única de retener agua de manera eficiente en el cuerpo. [28] Además de la conservación del agua, la vida terrestre también requería el mantenimiento de los niveles de sal en el cuerpo junto con la excreción de productos de desecho. [30] La primera clase de animales que se volvió completamente terrestre sin una etapa larvaria fueron los reptiles , que fueron los primeros amniotas. [21] El riñón desempeña un papel clave en el mantenimiento del ambiente interno constante. La composición iónica relativa del líquido extracelular es similar entre los peces marinos y todas las especies posteriores. Por tanto, se puede decir que los riñones permitieron conservar aproximadamente la misma composición de líquido extracelular en los vertebrados que en el océano primordial . [5]
Se cree que la antigua forma primitiva del riñón era el archinefros, que tenía una serie de túbulos segmentarios a lo largo de toda la parte del tronco del cuerpo, [13] y cada segmento del cuerpo tenía un par de túbulos. [31] Todos los túbulos se abrieron medialmente (más cerca de la línea media del cuerpo) en la cavidad corporal conocida como celoma y se unieron lateralmente en los dos conductos archinéfricos comunes que estaban ubicados en lados opuestos del cuerpo. [13] [31] Y los conductos archinéfricos se abrieron hacia la cloaca . [13] Como órgano, el archnefros todavía se conserva en las larvas de mixinos y algunas cecilias , y también se encuentra en los embriones de algunos vertebrados más desarrollados. [32]
En los vertebrados inferiores , el pronefros a veces se denomina riñón de la cabeza debido a su posición anterior detrás de la cabeza. [33] En la embriogénesis suele ser una estructura de transición y posteriormente es reemplazada por el mesonefros en la mayoría de los vertebrados. [7] En la embriogénesis de los mamíferos , el pronefros generalmente se considera rudimentario y no funcional. Un pronefros funcional se desarrolla en vertebrados que tienen una etapa larvaria que nada libremente en su desarrollo. [7]
Pronephros funciona en anfibios en estado larvario, en los adultos de algunos peces óseos y en los adultos de algunas otras especies de peces. [7] El pronefros es un órgano vital en los animales que pasan por la etapa larvaria acuática. Si en las larvas el pronefros deja de funcionar, mueren rápidamente por edema . [34]
El pronefros es un órgano relativamente grande que tiene una estructura primitiva y generalmente consta de un solo par de nefronas bilaterales con un glomérulo o glomus externo . [34] [15] La nefrona pronéfrica típica no está integrada y los desechos se filtran a través del glomérulo o glomus directamente al celoma , en los pronefros más avanzados se filtran al nefrocele, que es una cavidad adyacente al celoma. . El celoma está conectado al conducto pronéfrico a través de los nefrostomas ciliados , que drenan el líquido del celoma hacia la cloaca . [7]
Debido a su pequeño tamaño y estructura simple, el pronefros de larvas de peces y anfibios se ha convertido en un importante modelo experimental para estudiar el desarrollo renal . [35]
El mesonefros se desarrolla después del pronefros, reemplazándolo. El mesonefros es el riñón final en los anfibios y en la mayoría de los peces . En los vertebrados más avanzados ( amniotas ), el mesonefros se desarrolla durante la embriogénesis y luego es reemplazado por el metanefros . [36] En reptiles y marsupiales , permanece funcional durante algún tiempo después del nacimiento junto con el metanefros . [37] [38] Cuando el mesonefros degenera en los mamíferos machos , sus restos intervienen en la formación del sistema reproductivo . [39] A veces, el mesonefros anamniota se llama opistonefros para distinguirlo de la etapa de desarrollo de los amniotas . [40] En los anamniotas, el opistonefros se desarrolla a partir de una región de la cresta nefrica, que se deriva del mesodermo intermedio , a partir del cual se desarrollan tanto el mesonefros como el metanefros en el embrión de los amniotas. [41] [42]
A diferencia del pronefros, el mesonefros consta de un conjunto de nefronas cuyos glomérulos están encerrados en cápsulas de Bowman , pero en algunos peces marinos los glomérulos pueden estar ausentes. [36] En los peces, los riñones mesonéfricos no tienen división en corteza y médula . [43] Por lo general, el mesonefros consta de 10 a 50 nefronas. Los túbulos mesonéfricos pueden tener una conexión con el celoma, sin embargo, los glomérulos de las nefronas mesonéfricas aún permanecen integrados. Los nefrostomas suelen estar ausentes en los mesonefros embrionarios de aves y mamíferos . [44] El mesonefros en los peces tiene la capacidad de agregar nuevas nefronas mientras aumenta la masa corporal. [45]
En los amniotas , que incluyen reptiles , aves y mamíferos , el pronefros y el mesonefros suelen ser etapas intermedias en la formación de metanefros durante el desarrollo embrionario, y el metanefros es el riñón final. [28] Los genes que participan en la formación de una forma de riñón se reutilizan en la formación de la siguiente. [28] Metanefros se diferencia de pronefros y mesonefros en el desarrollo, posición en el cuerpo, forma, número de nefronas, organización y drenaje. [46] [44] A diferencia del mesonefros, una vez finalizado su proceso de desarrollo, el metanefros ya no tiene la capacidad de agregar nuevas nefronas a través de la nefrogénesis , [5] aunque muchos reptiles muestran una formación continua de nefronas en los adultos. [47]
Metanefros es la forma más compleja de riñón. [44] Cada riñón metanéfrico se caracteriza por una gran cantidad de nefronas y un sistema altamente ramificado de túbulos y conductos colectores , [28] que se abren hacia el uréter . [48] Tal ramificación en el metanefros es única en relación con el pronefros y el mesonefros. [44] Dependiendo de las clases y especies , la orina de los uréteres puede excretarse directamente en la cloaca , o recolectarse en la vejiga urinaria y luego excretarse en la cloaca, o recolectarse en la vejiga urinaria y luego excretarse al exterior a través de la uretra . [46]
Los reptiles fueron la primera clase de animales que no tenían estadio larvario y que eran animales totalmente terrestres. [21] El mesonefros en los reptiles funciona durante algún tiempo después del nacimiento simultáneamente con el metanefros, mientras que más tarde los riñones metanéfricos se vuelven permanentes y el mesonefros degenera. [38]
Los riñones en los reptiles se encuentran principalmente en la parte caudal (lejos de la cabeza) de la cavidad abdominal [49] [50] o retroperitonealmente (detrás del peritoneo ) en la cavidad pélvica en el caso de los lagartos . [49] Los riñones de los reptiles suelen ser alargados [51] y su color varía del marrón claro al marrón oscuro. [52] La forma de los riñones varía entre los reptiles debido a las variaciones en la forma de su cuerpo. [8] Los riñones de las serpientes son alargados, cilíndricos [53] [50] y lobulados. [52] Las tortugas y algunos lagartos tienen vejiga urinaria [50] que se abre hacia la cloaca [54] pero las serpientes y los cocodrilos no la tienen. [50]
En comparación con el metanefros de aves y mamíferos, el metanefros de los reptiles tiene una estructura más simple. [21] A diferencia de los mamíferos, los riñones de los reptiles no tienen una distinción clara entre corteza y médula. [43] Los riñones carecen del asa de Henle , tienen menos nefronas (de aproximadamente 3.000 a 30.000) y no pueden producir orina hipertónica. [3] [21] Los productos de desecho nitrogenados excretados por los riñones pueden incluir ácido úrico , urea y amoníaco . [55] Los reptiles acuáticos excretan predominantemente urea , mientras que los reptiles terrestres excretan ácido úrico , lo que les permite conservar agua. [21]
Dado que los riñones de los reptiles no pueden producir orina concentrada debido a la ausencia del asa de Henle, la tasa de filtración glomerular disminuye si es necesario reducir la pérdida de agua. [56] Los glomérulos en los reptiles también han disminuido de tamaño en comparación con los anfibios . [52] Además del suministro de sangre de la arteria renal , los reptiles también tienen un sistema portal renal , que puede redirigir la sangre a los riñones durante períodos de privación de agua, sin pasar por los glomérulos, para prevenir la necrosis isquémica de las células tubulares . [21] [57]
En los mamíferos, los riñones suelen tener forma de frijol [58] y están ubicados retroperitonealmente [59] en la pared dorsal (posterior) del cuerpo. [60] La capa externa de cada riñón está formada por una vaina fibrosa llamada cápsula renal . La capa periférica del riñón se llama corteza y la parte interna se llama médula . La médula consta de una o más pirámides, cuyas bases parten del borde corticomedular. La pirámide medular con corteza suprayacente comprende el lóbulo renal . [28] En los riñones multilobares, las pirámides están separadas entre sí por áreas de tejido cortical sumergidas en el riñón conocidas como columnas renales . [61] La sangre ingresa al riñón a través de la arteria renal , que en el riñón multilobar luego se ramifica en la región de la pelvis renal en grandes arterias interlobares que pasan a través de las columnas renales. [62] [63] Las pirámides consisten principalmente en túbulos que transportan la orina desde la corteza, que la produce por filtración de sangre, hasta las puntas de las pirámides, que forman las papilas renales . La orina se excreta a través de las papilas renales hacia los cálices y luego hacia la pelvis , el uréter y la vejiga . [62] [28] Luego se excreta al exterior a través de la uretra . [64] En los monotremas , los uréteres se abren hacia el seno urogenital , que está conectado a la vejiga urinaria y la cloaca , [65] y la orina se excreta hacia la cloaca en lugar de hacia la uretra. [66] [65]
Estructuralmente, los riñones varían entre los mamíferos. [67] El tipo estructural que tendrá una especie en particular depende principalmente de la masa corporal de la especie . [68] Los mamíferos pequeños tienen riñones unilobares simples con una estructura compacta y una sola papila renal, mientras que los animales grandes tienen riñones multilobares más complejos, como los de los bovinos . [67] [69] Los riñones también pueden tener una sola papila renal (los riñones unipapilares), [69] como en ratones y ratas , [70] con varias, como en los monos araña , o con un gran número, como en los cerdos . o humanos . [69] La mayoría de los animales tienen una sola papila renal. [69] En algunos animales, como los caballos, los vértices de las pirámides renales se fusionan entre sí para formar una papila renal común, llamada cresta renal. [71] La cresta renal suele aparecer en animales más grandes que los conejos . [68] Los riñones de los bovinos son multilobares con lobación externa. [72] Los mamíferos marinos , los osos y las nutrias tienen riñones reniculados que están formados por una gran cantidad de lóbulos llamados reniculi. [73] Cada renculus se puede comparar con un riñón unipapilar simple en su conjunto. [74]
Los productos de desecho nitrogenados se excretan por los riñones de los mamíferos principalmente en forma de urea , [75] que es altamente soluble en agua. [76] Cada nefrona está ubicada tanto en la corteza como en la médula. La parte más proximal de la nefrona es el glomérulo , que se encuentra en la corteza. [28] Las nefronas de los riñones de los mamíferos tienen asas de Henle , que son la forma más eficiente de reabsorber agua y producir orina concentrada para conservar agua en el cuerpo. [12] Los riñones de los mamíferos combinan nefronas con un asa corta y nefronas con un asa larga de Henle. [77] La médula se divide en regiones externa e interna. La región exterior consta de asas cortas de Henle y conductos colectores, y la región interior consta de asas largas de Henle y conductos colectores. [28] Después de pasar por el asa de Henle, el líquido se vuelve hipertónico en relación con el plasma sanguíneo . [78] El sistema portal renal está ausente en los mamíferos. [56]
En las aves , los riñones suelen ser alargados [79] y situados dorsalmente en la cavidad abdominal en las depresiones esqueléticas pélvicas . [80] [81]
La estructura de los riñones de las aves difiere de la estructura de los riñones de los mamíferos. [67] El riñón aviar es lobulado y generalmente consta de tres lóbulos. [80] Los lóbulos se dividen en lóbulos, cada uno de los cuales tiene una corteza y una médula. [67] [3] La médula de cada lóbulo tiene forma de cono y, a diferencia de los mamíferos, no se subdivide en las regiones interna y externa, mientras que estructuralmente es similar a la médula externa del riñón de los mamíferos. [67] En el riñón aviar, la pelvis renal está ausente, [82] y cada lóbulo tiene una rama separada hacia el uréter . [3] Ningún pájaro, excepto el avestruz , tiene vejiga ; La orina se excreta desde los riñones a través de los uréteres hasta la cloaca . [83]
Los riñones de las aves combinan las llamadas nefronas de tipo reptil, sin asa de Henle , y nefronas de tipo mamífero, con asa de Henle. [23] La mayoría de las nefronas son de tipo reptil. [84] El asa de Henle de las aves es similar al de los mamíferos, la principal diferencia es que la nefrona de las aves tiene sólo un asa corta de Henle. [77] Al igual que los mamíferos, aunque en menor medida, [67] las aves son capaces de producir orina concentrada, conservando así agua en el cuerpo. [23] Los productos de desecho nitrogenados se excretan principalmente en forma de ácido úrico , que es una pasta blanca poco soluble en agua, lo que también ayuda a reducir la pérdida de agua. [85] Se produce una reabsorción adicional de agua en la cloaca y el intestino distal. En conjunto, esto permite a las aves excretar sus desechos sin una pérdida significativa de agua. [5]
En las aves, la sangre arterial llega a los riñones a través de las arterias renales craneal, media y caudal. [86] Al igual que los reptiles, las aves tienen un sistema porta renal , pero no lleva sangre a las asas de Henle, sino que la sangre llega sólo a los túbulos proximal y distal de las nefronas. Cuando las aves se encuentran en estado de deshidratación , las nefronas sin asa de Henle dejan de filtrar, mientras que las nefronas con asa continúan, pero debido a la presencia de asa, pueden producir orina concentrada. [56]
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