Reptiliomorpha (que significa con forma de reptil; en PhyloCode conocido como Pan-Amniota [2] [3] ) es un clado que contiene los amniotas y los tetrápodos que comparten un ancestro común más reciente con los amniotas que con los anfibios vivos ( lissamphibians ). Fue definido por Michel Laurin (2001) y Vallin y Laurin (2004) como el clado más grande que incluye al Homo sapiens , pero no al Ascaphus truei (rana con cola). [4] [5] Laurin y Reisz (2020) definieron Pan-Amniota como el clado total más grande que contiene Homo sapiens , pero no Pipa pipa , Caecilia tentaculata y Siren lacertina . [2] [3]
La variante informal del nombre, "reptiliomorfos", también se utiliza ocasionalmente para referirse a los amniotas de raíz , es decir, un grado de tetrápodos parecidos a reptiles que están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios, pero que no son amniotas en sí mismos; el nombre se utiliza con este significado, por ejemplo, por Ruta, Coates y Quicke (2003). [6] Un nombre alternativo, " Anthracosauria ", también se usa comúnmente para el grupo, pero Benton también lo usa de manera confusa para un grado más primitivo de reptiliomorfos ( Embolomeri ) . [7] Si bien se sugiere que tanto los antracosaurios como los embolomeros son reptiliomorfos más cercanos a los amniotas , algunos estudios recientes los retienen como anfibios o argumentan que sus relaciones aún son ambiguas y es más probable que sean tetrápodos de tallo. [8] [9] [10]
Como la posición filogenética exacta de Lissamphibia dentro de Tetrapoda sigue siendo incierta, también sigue siendo controvertido qué tetrápodos fósiles están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios y, por tanto, cuáles de ellos eran reptiliomorfos en cualquier significado de la palabra. Las dos hipótesis principales sobre los orígenes de los lisanfibios son que son descendientes de temnospóndilos disorofoideos o " lepospóndilos " microsaurios . Si la primera (la "hipótesis del temnospondilo") es cierta, entonces Reptiliomorpha incluye todos los grupos de tetrápodos que están más cerca de los amniotas que de los temnospóndilos. Estos incluyen los diadectomorfos , seymouriamorfos , la mayoría o todos los "lepospóndilos", gefirostégidos y posiblemente los embolomeros y croniosuquios . [6] Además, varios géneros de "antracosaurios" de ubicación taxonómica incierta probablemente también calificarían como reptiliomorfos, incluidos Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton y Casineria . Sin embargo, si los lisanfibios se originaron entre los lepospóndilos según la "hipótesis del lepospóndilo", entonces Reptiliomorpha se refiere a grupos que están más cerca de los amniotas que de los lepospóndilos. Pocos grupos no amniotas contarían como reptiliomorfos según esta definición, aunque los diadectomorfos se encuentran entre los que califican. [11]
El nombre Reptiliomorpha fue acuñado por el profesor Gunnar Säve-Söderbergh en 1934 para designar amniotas y varios tipos de tetrápodos del Paleozoico tardío que estaban más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios vivos. En su opinión, los anfibios evolucionaron a partir de peces dos veces: un grupo compuesto por los antepasados de las salamandras modernas y el otro, al que Säve-Söderbergh denominó Eutetrapoda, formado por anuros ( ranas ), amniotas y sus antepasados, con el El origen de las cecilias es incierto. Los Eutetrapoda de Säve-Söderbergh estaban formados por dos grupos hermanos: Batrachomorpha, que contenía anuros y sus ancestros, y Reptiliomorpha, que contenía antracosaurios y amniotas. [12] Posteriormente, Säve-Söderbergh también añadió Seymouriamorpha a su Reptiliomorpha. [13]
Alfred Sherwood Romer rechazó la teoría de Säve-Söderbergh de un anfibio bifilético y usó el nombre Antracosauria para describir el linaje "labyrinthodont" a partir del cual evolucionaron los amniotas. En 1970, el paleontólogo alemán Alec Panchen adoptó el nombre de Säve-Söderbergh como prioritario para este grupo, [14] pero la terminología de Romer todavía se utiliza, por ejemplo, por Carroll (1988 y 2002) y por Hildebrand & Goslow (2001). [15] [16] [17] Algunos escritores que prefieren la nomenclatura filogenética utilizan Antracosauria. [18]
En 1956, Friedrich von Huene incluyó tanto a anfibios como a reptiles anápsidos en Reptiliomorpha. Esto incluía los siguientes órdenes : Antracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata . [19]
Michael Benton (2000, 2004) lo convirtió en el clado hermano de Lepospondyli , que contiene "antracosaurios" (en sentido estricto, es decir, Embolomeri ), seymouriamorfos, diadectomorfos y amniotas. [7] Posteriormente, Benton también incluyó lepospóndilos en Reptiliomorpha. [20] Sin embargo, cuando se considera en un marco linneano , a Reptiliomorpha se le otorga el rango de superorden e incluye solo anfibios parecidos a reptiles, no sus descendientes amniotas. [21]
Varios estudios filogenéticos indican que los amniotas y los diadectomorfos comparten un ancestro común más reciente con los lepospóndilos que con los seymouriamorfos, Gephyrostegus y Embolomeri (por ejemplo, Laurin y Reisz, 1997, [22] 1999; [11] Ruta, Coates y Quicke, 2003; [6] Vallín y Laurín, 2004 [5] Ruta y Coates, 2007 [23] ). Los lepospóndilos son uno de los grupos de tetrápodos que se cree que son ancestros de los anfibios vivos; como tal, su posible relación cercana con los amniotas tiene implicaciones importantes para el contenido de Reptiliomorpha. Suponiendo que los lisanfibios no descienden de los lepospondilos sino de un grupo diferente de tetrápodos, por ejemplo, de los temnospóndilos , [6] [23] [24] significaría que Lepospondyli pertenecía a Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), ya que los haría más estrechamente relacionado con los amniotas que con los lisanfibios. Por otro lado, si los lisanfibios descienden de los lepospondilos, [5] [22] [11] entonces no sólo Lepospondyli tendría que ser excluido de Reptiliomorpha, sino que también tendrían que ser excluidos de este grupo los seymouriamorphs, Gephyrostegus y Embolomeri, como esto los relacionaría más lejanamente con los amniotas que los anfibios vivos. En ese caso, el clado Reptiliomorpha sensu Laurin contendría, además de Amniota, sólo diadectomorfos y posiblemente también Solenodonsaurus . [5]
Los gefirostégidos, seymouriamorfos y diadectomorfos eran anfibios terrestres parecidos a reptiles, mientras que los embolomeros eran anfibios acuáticos con cuerpo largo y extremidades cortas. Su anatomía se sitúa entre los laberintodontos del Devónico, principalmente acuáticos , y los primeros reptiles . El profesor Michael J. Benton , paleontólogo de la Universidad de Bristol, da las siguientes características para Reptiliomorpha (en las que incluye embolomeros, seymouriamorfos y diadectomorfos): [7]
Los grupos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha, es decir, embolomeros, seymouriamorfos y diadectomorfos, se diferenciaban de sus contemporáneos, los temnospóndilos no reptiliomorfos, por tener un cráneo más alto y más profundo, pero conservaban la kinesis primitiva (unión suelta) entre el techo del cráneo y la mejilla ( con excepción de algunos taxones especializados, como Seymouria , en el que la mejilla estaba sólidamente unida al techo del cráneo [25] ). El cráneo más profundo permitía ojos colocados lateralmente, a diferencia de los ojos colocados dorsalmente que se encuentran comúnmente en los anfibios. Los cráneos del grupo suelen encontrarse con finos surcos radiantes. El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo tenía una muesca ótica profunda , probablemente sosteniendo un espiráculo en lugar de un tímpano . [26] [27]
Las vértebras mostraban la típica construcción de múltiples elementos que se ve en los laberintodontos. Según Benton, en las vértebras de los "antracosaurios" (es decir, Embolomeri ) el intercentro y el pleurocentro pueden ser del mismo tamaño, mientras que en las vértebras de los seymouriamorfos el pleurocentro es el elemento dominante y el intercentro se reduce a una pequeña cuña. El intercentro se reduce aún más en las vértebras de los amniotas, donde se convierte en una placa delgada o desaparece por completo. [28] A diferencia de la mayoría de los laberintodontes, el cuerpo era moderadamente profundo en lugar de plano, y las extremidades estaban bien desarrolladas y osificadas, lo que indica un estilo de vida predominantemente terrestre, excepto en grupos secundariamente acuáticos. Cada pie tenía cinco dedos, el patrón que se observa en sus descendientes amniotas . [29] Sin embargo, carecían del tipo reptiliano de hueso del tobillo que habría permitido el uso de los pies como palancas de propulsión en lugar de puntos de sujeción. [30]
La constitución general era pesada en todas sus formas, aunque por lo demás muy similar a la de los primeros reptiles. [31] La piel, al menos en las formas más avanzadas, probablemente tenía una capa córnea epidérmica impermeable, similar a la que se ve en los reptiles actuales, aunque carecían de garras córneas. [32] [33] En los croniosuquios y algunos seymouriamorfos , como Discosauriscus , se encuentran escamas dérmicas en especímenes post-metamórficos, lo que indica que pueden haber tenido una apariencia "nudosa", si no escamosa. [34] Dado que los antracosaurios reptiliomorfos evolucionaron pequeñas escamas queratinosas casi circulares, sus descendientes amniotas cubrieron aún más casi todo su cuerpo con ellas y también formaron garras de queratina, con escamas y garras que imposibilitaban la respiración cutánea y la absorción de agua, haciéndolos respirar. por la boca y las fosas nasales, y beber agua por la boca.
Los seymouriamorfos se reproducían al estilo anfibio con huevos acuáticos que se convertían en larvas (renacuajos) con branquias externas; [35] Se desconoce cómo se reproducían otros tetrápodos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha.
Durante los períodos Carbonífero y Pérmico , algunos tetrápodos comenzaron a evolucionar hacia una condición reptiliana . Algunos de estos tetrápodos (p. ej. , Archeria , Eogyrinus ) eran formas acuáticas alargadas, parecidas a anguilas, con extremidades diminutas, mientras que otros (p. ej. , Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) eran tan parecidos a reptiles que hasta hace muy poco tiempo se los había considerado como verdaderos reptiles, y es probable que a un observador moderno le hubieran parecido lagartos de tamaño grande a mediano y corpulentos . Sin embargo, varios grupos permanecieron acuáticos o semiacuáticos. Algunos de los croniosuquios muestran la constitución y presumiblemente hábitos de los cocodrilos modernos y probablemente también eran similares a los cocodrilos en el sentido de que eran depredadores de ribera de río. Mientras que algunos otros croniosuquios poseían cuerpos alargados parecidos a los de un tritón o una anguila . Los dos grupos más adaptados terrestres fueron los insectívoros o carnívoros de tamaño mediano Seymouriamorpha y los principalmente herbívoros Diadectomorpha , con muchas formas grandes. Este último grupo tiene, en la mayoría de los análisis, los parientes más cercanos de los Amniotas . [36]
Su estilo de vida terrestre combinado con la necesidad de regresar al agua para poner huevos que se convertirían en larvas (renacuajos) llevó a un impulso para abandonar la etapa larvaria y los huevos acuáticos. Una posible razón puede haber sido la competencia por los estanques de reproducción, explotar ambientes más secos con menos acceso a aguas abiertas o evitar la depredación de los peces sobre los renacuajos, un problema que aún afecta a los anfibios modernos. [37] Cualquiera sea la razón, el impulso condujo a la fertilización interna y al desarrollo directo (completando la etapa de renacuajo dentro del óvulo). Se puede observar un sorprendente paralelo en la familia de ranas Leptodactylidae , que tiene un sistema reproductivo muy diverso, que incluye nidos de espuma, renacuajos terrestres que no se alimentan y desarrollo directo. Los Diadectomorfanos, que generalmente eran animales grandes, habrían tenido huevos correspondientemente grandes, incapaces de sobrevivir en la tierra. [38]
La vida plenamente terrestre se logró con el desarrollo del huevo amniota, donde una serie de sacos membranosos protegen al embrión y facilitan el intercambio de gases entre el huevo y la atmósfera. El primero en evolucionar fue probablemente el alantoides , un saco que se desarrolla a partir del intestino/saco vitelino. Este saco contiene los desechos nitrogenados del embrión ( urea ) durante su desarrollo, evitando que envenene al embrión. En los anfibios modernos se encuentra una alantoides muy pequeña. Más tarde vino el amnios que rodea al feto propiamente dicho, y el corion , que abarca el amnios, la alantoides y el saco vitelino.
Probablemente nunca se sepa exactamente dónde se encuentra el límite entre los anfibios parecidos a reptiles (reptiliomorfos no amniotas) y los amniotas, ya que las estructuras reproductivas involucradas se fosilizan mal, pero se ha sugerido que varios reptiliomorfos pequeños y avanzados son los primeros amniotas verdaderos, incluido el Solenodonsaurus . Casinería y Westlothiana . Estos animales pequeños ponen huevos pequeños, de 1 cm de diámetro o menos. Los huevos pequeños tendrían una relación volumen-superficie lo suficientemente pequeña como para poder desarrollarse en la tierra sin que el amnios y el corión efectúen activamente el intercambio de gases, preparando el escenario para la evolución de verdaderos huevos amnióticos. [38] Aunque los primeros amniotas verdaderos probablemente aparecieron ya en la subépoca del Misisipio Medio , linajes de reptiliomorfos no amniotas (o anfibios) coexistieron junto con sus descendientes amniotas durante muchos millones de años. A mediados del Pérmico las formas terrestres no amniotas se habían extinguido, pero varios grupos acuáticos no amniotas continuaron hasta el final del Pérmico, y en el caso de los croniosuquios sobrevivieron a la extinción masiva del final del Pérmico , sólo para extinguirse antes del Pérmico medio. finales del Triásico . Mientras tanto, el clado hijo más exitoso de los reptiliomorfos, los amniotas, continuó floreciendo y evolucionando hasta convertirse en una asombrosa diversidad de tetrápodos que incluyen mamíferos , reptiles y aves .
