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Seymouria

Seymouria es un género extinto de seymouriamorph del Pérmico Inferior de América del Norte y Europa . [1] Aunque eran anfibios (en un sentido biológico), los Seymouria estaban bien adaptados a la vida en la tierra, con muchas características reptiles ; tantas, de hecho, que al principio se pensó que Seymouria era un reptil primitivo. [2] [3] Se conoce principalmente por dos especies, Seymouria baylorensis [4] y Seymouria sanjuanensis . [5] La especie tipo, S. baylorensis , es más robusta y especializada, aunque sus fósiles sólo se han encontrado en Texas . [6] Por otro lado, Seymouria sanjuanensis es más abundante y extendida. Esta especie más pequeña se conoce a partir de múltiples fósiles bien conservados, incluido un bloque de seis esqueletos encontrados en la Formación Cutler de Nuevo México , [7] y un par de esqueletos completamente desarrollados de la Formación Tambach de Alemania , que fueron fosilizados junto a entre sí. [8]

Durante la primera mitad del siglo XX, Seymouria fue considerado uno de los reptiles más antiguos y "primitivos" conocidos. [2] [3] Los paleontólogos notaron cómo la forma general del cuerpo se parecía a la de los primeros reptiles como los captorrínidos , y que ciertas adaptaciones de las extremidades, la cadera y el cráneo también eran similares a las de los primeros reptiles, en lugar de a las de cualquier especie moderna o moderna. anfibios extintos conocidos en ese momento. Las extremidades y la columna vertebral fuertes también respaldaban la idea de que Seymouria era principalmente terrestre y pasaba muy poco tiempo en el agua. [9] Sin embargo, en la década de 1950, se descubrieron renacuajos fosilizados en Discosauriscus , que era un pariente cercano de Seymouria en el grupo Seymouriamorpha . Esto muestra que los seymouriamorfos (incluido Seymouria ) tenían una etapa larvaria que vivía en el agua, por lo que Seymouria no era un verdadero reptil, sino más bien un anfibio estrechamente relacionado con los reptiles. [10] Aunque ya no se considera el reptil más primitivo, Seymouria sigue siendo un importante fósil de transición que documenta la adquisición de características esqueléticas similares a las de los reptiles antes de la evolución del huevo amniótico, que caracteriza a los amniotas (reptiles, mamíferos y aves ). [1]

Historia

Historia temprana como un supuesto reptil.

Representación obsoleta de Seymouria como un reptil terrestre primitivo que pone huevos, de una serie de pinturas de FL Jaques que ilustran las etapas "progresivas" de la evolución del pez al hombre para el Museo Americano de Historia Natural en la década de 1930 [11]

Los fósiles de Seymouria se encontraron por primera vez cerca de la ciudad de Seymour , en el condado de Baylor , Texas (de ahí el nombre de la especie tipo, Seymouria baylorensis , en referencia tanto a la ciudad como al condado). Los primeros fósiles de la especie que se recolectaron fueron un grupo de individuos adquiridos por CH Sternberg en 1882. Sin embargo, estos fósiles no se prepararon ni identificaron adecuadamente como Seymouria hasta 1930. [12]

Varios paleontólogos de todo el mundo recuperaron sus propios fósiles de Seymouria baylorensis a finales del siglo XIX y principios del XX. Seymouria fue nombrada y descrita formalmente en 1904 basándose en un par de cráneos incompletos, uno de los cuales estaba asociado con algunos elementos pectorales y vertebrales. Estos fósiles fueron descritos por el paleontólogo alemán Ferdinand Broili y ahora se encuentran almacenados en Munich . [4] El paleontólogo estadounidense SW Williston describió más tarde un esqueleto casi completo en 1911, y señaló que " Desmospondylus anomalus ", un taxón que había nombrado recientemente a partir de extremidades y vértebras fragmentarias, probablemente representaba individuos juveniles o incluso embrionarios de Seymouria . [2]

Asimismo, el paleontólogo inglés DMS Watson señaló en 1918 que Conodectes , un género dudoso nombrado por Edward Drinker Cope allá por 1896, probablemente era sinónimo de Seymouria . [3] Robert Broom (1922) argumentó que el género debería denominarse Conodectes ya que ese nombre se publicó primero, [13] pero Alfred Romer (1928) se opuso, señalando que el nombre Seymouria era demasiado popular dentro de la comunidad científica para serlo. reemplazado. [9] Durante este tiempo, Seymouria fue generalmente visto como un reptil muy temprano, parte de un grado evolutivo conocido como "cotilosaurios", que también incluía muchos otros reptiles pérmicos de cuerpo robusto o tetrápodos parecidos a reptiles.

Afinidades de anfibios propuestas

Muchos paleontólogos no estaban seguros de la lealtad de Seymouria con los reptiles, notando muchas similitudes con los embolomeros , que eran indiscutiblemente anfibios " laberíntodontes ". Esta combinación de características de reptiles (es decir, otros "cotilosaurios") y anfibios (es decir, embolomeros) fue evidencia de que Seymouria fue fundamental para la transición evolutiva entre los dos grupos. De todos modos, no se sabía lo suficiente sobre su biología para concluir de qué grupo formaba realmente parte. Broom (1922) [13] y el paleontólogo ruso Peter Sushkin (1925) [14] apoyaron una ubicación entre los anfibios, pero la mayoría de los estudios de esta época lo consideraron tentativamente un reptil extremadamente "primitivo"; estos incluían una redescripción completa del material referido a la especie, publicada por Theodore E. White en 1939. [12]

Sin embargo, en la década de 1940 comenzó a surgir evidencia indirecta de que Seymouria no era biológicamente reptil. Alrededor de esta época, varios géneros recientemente descritos se vincularon a Seymouria como parte del grupo Seymouriamorpha . Algunos seymouriamorfos, como Kotlassia , tenían evidencia de hábitos acuáticos, e incluso en ocasiones se había argumentado que la propia Seymouria poseía líneas laterales, estructuras sensoriales que solo se podían utilizar bajo el agua. [12] Watson (1942) [15] y Romer (1947) [16] invirtieron cada uno su postura sobre la clasificación de Seymouria , ubicándola entre los anfibios en lugar de entre los reptiles. Quizás la evidencia más concluyente llegó en 1952, cuando el paleontólogo checo Zdeněk Špinar informó sobre branquias conservadas en fósiles juveniles del seymouriamorph Discosauriscus . Esto demostró inequívocamente que los seymouriamorfos tenían una etapa larvaria acuática y, por lo tanto, eran anfibios, biológicamente hablando. [10] Sin embargo, las numerosas similitudes entre Seymouria y los reptiles apoyaron la idea de que los seymouriamorfos estaban cerca de la ascendencia de los amniotas .

Especies y fósiles adicionales

Una réplica del bloque de la Formación Cutler que contiene seis esqueletos de Seymouria sanjuanensis , descrito por Berman, Reisz y Eberth (1987) [7]

En 1966, Peter Paul Vaughn describió una variedad de cráneos de Seymouria de Organ Rock Shale de Utah . Estos restos representaban una nueva especie, Seymouria sanjuanensis . [5] Ahora se entiende que los fósiles de esta especie son más abundantes y están más extendidos que los de Seymouria baylorensis . Varias especies más fueron nombradas posteriormente por Paul E. Olson , aunque su validez ha sido más cuestionable que la de S. sanjuanensis . Por ejemplo, Seymouria agilis (Olson, 1980), conocida a partir de un esqueleto casi completo de la Formación Chickasha de Oklahoma , fue reasignada por Michel Laurin y Robert R. Reisz al parareptil Macroleter en 2001. [17] Seymouria grandis , descrita un año anteriormente de un cráneo encontrado en Texas, no se ha vuelto a referir a ningún otro tetrápodo, pero sigue siendo poco conocido. Langston (1963) informó de un fémur indistinguible del de S. baylorensis en sedimentos del Pérmico en la Isla del Príncipe Eduardo, en la costa oriental de Canadá . [18] También se conocen restos esqueléticos similares a Seymouria en la cantera Richards Spur en Oklahoma, como lo describieron por primera vez Sullivan y Reisz (1999). [19]

Un molde del espécimen de Seymouria sanjuanensis de los "amantes de Tambach" descrito por primera vez por Berman et al. (2000) [8]

En la Formación Cutler de Nuevo México se encontró un bloque de sedimento que contenía seis esqueletos de S. sanjuanensis , según lo descrito por Berman, Reisz y Eberth (1987). [7] En 1993, Berman & Martens informaron sobre los primeros restos de Seymouria fuera de América del Norte , cuando describieron fósiles de S. sanjuanensis de la Formación Tambach de Alemania . [18] La Formación Tambach ha producido fósiles de S. sanjuanensi de una calidad similar a los de la Formación Cutler. Por ejemplo, en 2000 Berman y sus colegas describieron a los "Amantes Tambach", dos esqueletos completos y totalmente articulados de S. sanjuanensis fosilizados que yacían uno al lado del otro (aunque no se puede determinar si eran una pareja muerta durante el cortejo). [8] La Formación Tambach también ha producido los fósiles de desarrollo más jóvenes conocidos de Seymouria , lo que facilita las comparaciones con Discosauriscus , que se conoce principalmente a partir de juveniles. [20]

Descripción

Restauración de vida y comparación de tamaño de Seymouria baylorensis

Los individuos de Seymouria eran animales de constitución robusta, con cabeza grande, cuello corto, extremidades rechonchas y patas anchas. [2] [16] Incluso los especímenes más grandes eran bastante pequeños, sólo alrededor de 2 pies (60 cm) de largo. El cráneo era cuadrado y aproximadamente triangular cuando se lo veía desde arriba, pero era más bajo y más largo que el de la mayoría de los otros seymouriamorfos. Las vértebras tenían arcos neurales anchos e hinchados (la porción que se encuentra encima de la médula espinal). En general, la forma del cuerpo era similar a la de los reptiles contemporáneos y a los tetrápodos parecidos a reptiles, como los captorrínidos , los diadectomorfos y los parareptiles . En conjunto, a estos tipos de animales se les ha denominado "cotilosaurios" en el pasado, aunque no forman un clado (una agrupación natural basada en relaciones).

Cráneo

Diagramas de cráneos de S. baylorensis y S. sanjuanensis .

El cráneo estaba compuesto por muchos huesos más pequeños en forma de placas. La configuración de los huesos del cráneo presentes en Seymouria era muy similar a la de los tetrápodos y parientes de los tetrápodos mucho más antiguos. Por ejemplo, conserva un hueso intertemporal , que es la condición plesiomorfa ("primitiva") presente en animales como Ventastega y embolomeros . [16] Los huesos del cráneo tenían una textura pesada, como era típico de los antiguos anfibios y reptiles captorrínidos . Además, la parte posterior del cráneo tenía una gran incisión que se extendía a lo largo de su costado. Esta incisión se denomina muesca ótica , y una incisión similar en la misma área general es común a la mayoría de los anfibios paleozoicos ("laberintodónticos", como a veces se les llama), pero desconocida en los amniotas. El borde inferior de la muesca ótica estaba formado por el hueso escamoso , mientras que el borde superior estaba formado por pestañas vueltas hacia abajo de los huesos supratemporal y tabular (conocidas como pestañas óticas). El tabular también tiene un segundo reborde hacia abajo visible desde la parte posterior del cráneo; este reborde (conocido como reborde occipital) se conectaba a la caja del cráneo y oscurecía parcialmente el espacio entre la caja del cráneo y el costado del cráneo. El desarrollo de las pestañas ótica y occipital es mayor en Seymouria (particularmente S. baylorensis ) que en cualquier otro seymouriamorfo. [6]

El aparato sensorial del cráneo también merece mención por una serie de características únicas. Las órbitas (cuencas de los ojos) estaban aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo, aunque estaban un poco más cerca del hocico en los juveniles. Eran más romboidales que las órbitas circulares de otros seymouriamorfos, con un borde frontal agudo. [12] Varios autores han observado que algunos especímenes de Seymouria poseían surcos indistintos presentes en los huesos que rodean las órbitas y delante de la muesca ótica. Estos surcos probablemente eran restos de un sistema de línea lateral , una red de órganos sensores de presión útiles para los animales acuáticos, incluido el presunto estadio larvario de Seymouria . [12] [16] [5] Muchos ejemplares no conservan ningún resto de sus líneas laterales, [7] [6] ni siquiera los juveniles. [20] Cerca de la mitad de los huesos parietales había un pequeño agujero conocido como agujero pineal, que contenía un órgano sensorial conocido como ojo parietal . El agujero pineal es más pequeño en Seymouria que en otros seymouriamorfos. [8]

El estribo , un hueso en forma de varilla que se encuentra entre la caja del cráneo y la pared del cráneo, era ahusado. Conectaba la caja del cráneo con el borde superior de la muesca ótica y probablemente servía como conducto de vibraciones recibidas por un tímpano (tímpano) que presumiblemente se encontraba dentro de la muesca ótica. De esta forma podría transmitir sonidos del mundo exterior al cerebro. La configuración del estribo es intermedia entre los tetrápodos no amniotas y los amniotas. Por un lado, su conexión con la escotadura ótica es inusual, ya que los verdaderos reptiles y otros amniotas han perdido una escotadura ótica, lo que obliga al tímpano y al estribo a desplazarse hacia abajo, hacia el hueso cuadrado de la articulación de la mandíbula. Por otro lado, la estructura delgada y sensible del estribo de Seymouria es una especialización sobre la mayoría de los tetrápodos no amniotas, que tienen un estribo grueso más adecuado para reforzar el cráneo que para la audición. [9] El oído interno de Seymouria baylorensis conserva un receso coclear ubicado detrás (en lugar de debajo) del vestíbulo , y su canal semicircular anterior probablemente estaba rodeado por un supraoccipital cartilaginoso (en lugar de óseo). Estas características son más primitivas que las de los verdaderos reptiles y sinápsidos. [21]

El paladar (techo de la boca) tenía algunas similitudes con los tetrápodos amniotas y no amniotas. Por un lado, conservaba algunos grandes colmillos aislados con un pliegue interno del esmalte en forma de laberinto, como es característico de los anfibios "laberintodónticos". Por otro lado, los huesos del vómer en la parte frontal de la boca eran bastante estrechos y las coanas adyacentes (agujeros que van desde la cavidad nasal a la boca) eran grandes y estaban muy juntas, como en los amniotas. El paladar es generalmente hueso sólido, con sólo vacíos interpteroides vestigiales (un par de agujeros adyacentes a la línea media) separados por un proceso cultriforme largo y delgado (la lámina frontal de la base del cráneo). Además de los colmillos, el paladar también está cubierto por pequeños dentículos que se irradian desde la parte posterior de los huesos pterigoideos . [22] Seymouria tiene algunas características amniotas del paladar, como la presencia de una rama trasera externa del pterigoideo en forma de punta (formalmente conocida como brida transversal), así como un hueso epipterigoideo que está separado del pterigoideo. . Sin embargo, estas características se han observado en varios tetrápodos no amniotas, por lo que no indican su condición de amniota. [6]

La mandíbula inferior conservó algunas características plesiomorfas. Por ejemplo, el borde interior de la mandíbula poseía tres huesos coronoides. [12] La mandíbula también retuvo al menos un gran agujero a lo largo de su borde interior conocido como fenestra meckeliana, aunque esta característica sólo se confirmó durante una nueva investigación de 2005 de uno de los especímenes de la Formación Cutler. [22] Ninguno de estos rasgos es el estándar en los amniotas. El cráneo tenía un mosaico de características en común con varios tetrapodomorfos. El sistema de surcos y aberturas nerviosas en el costado de la caja del cráneo era inusualmente similar a los del pez Megalichthys , y la base cartilaginosa es otra característica plesiomorfa. Sin embargo, las arterias carótidas internas perforan la caja del cerebro cerca de la parte posterior del complejo óseo, una característica derivada similar a los amniotas. [12]

Esqueleto poscraneal

Una ilustración esquelética del espécimen de Seymouria baylorensis de Williston (1911) . Tenga en cuenta que el cuarto dedo de la mano es demasiado largo y se ilustran demasiadas costillas caudales.

La columna vertebral es bastante corta, con un total de 24 vértebras entre la cadera y el cráneo. [8] Las vértebras son gastrocéntricas, lo que significa que cada vértebra tiene un componente más grande, algo en forma de carrete, conocido como pleurocentro, y un componente más pequeño, en forma de cuña (o en forma de media luna desde el frente) conocido como intercentro. Los arcos neurales, que se encuentran por encima del pleurocentro, están hinchados hasta formar estructuras anchas con cigapófisis (placas articulares) en forma de mesa aproximadamente tres veces más anchas que el propio pleurocentro. Algunas vértebras tienen espinas neurales que están parcialmente subdivididas por la mitad, mientras que otras tienen forma ovalada en sección transversal horizontal. Las costillas de las vértebras dorsales se extienden horizontalmente y se unen a las vértebras en dos lugares: el intercentro y el lado del arco neural. [12] El cuello está prácticamente ausente, sólo unas pocas vértebras de largo. La primera vértebra del cuello, el atlas , tenía un pequeño intercentro y un pleurocentro reducido que sólo estaba presente en individuos maduros. Aunque el pleurocentro atlante (cuando estaba presente) estaba encajado entre el intercentro del atlas y el intercentro de la siguiente vértebra del eje (como en los amniotas), el bajo desarrollo óseo en esta área del cuello contrasta con el característico complejo atlas-eje de los amniotas. [23] Además, estudios posteriores encontraron que el intercentro del atlas estaba dividido en una porción izquierda y derecha, más parecida a la de los tetrápodos de grado anfibio. [7] A diferencia de casi todos los demás tetrápodos paleozoicos (amniotas o no), Seymouria carece por completo de restos óseos de escamas o escudos, ni siquiera las delgadas y circulares escamas abdominales de otros seymouriamorfos. [6] [8]

La cintura escapular (escapular) tiene varias características de reptil. Por ejemplo, la escápula y la coracoides (placas óseas que se encuentran encima y debajo de la cavidad del hombro, respectivamente) son huesos separados, en lugar de un omóplato grande. Asimismo, la interclavícula era plana y con forma de seta, con un “tallo” largo y delgado. El húmero (hueso del antebrazo) tenía forma de L cuadrada y ligeramente torcida, con grandes áreas para la inserción de los músculos. Esta forma, que ha sido descrita como "tetraédrica", es plesiomorfa para los tetrápodos y contrasta con el delgado húmero en forma de reloj de arena de los amniotas. Por otro lado, la parte inferior del húmero también presenta una adaptación parecida a la de los reptiles: un agujero conocido como agujero entepicondilar . El radio era más estrecho a mitad de longitud. El cúbito es similar, pero más largo debido a la posesión de un proceso olécranon pronunciado , como es común en los tetrápodos terrestres pero raro en los anfibios o acuáticos. El carpo (muñeca) tiene diez huesos y la mano tiene cinco dedos gruesos. Los huesos del carpo están completamente desarrollados y están en estrecho contacto entre sí, otro indicio de terrestreidad. Las falanges (huesos de los dedos) disminuyen de tamaño hacia la punta de los dedos, donde cada una termina en un segmento pequeño y redondeado, sin garra. La fórmula falángica (número de falanges por dedo, desde el pulgar hasta el meñique) es 2-3-4-4-3. [8]

Había dos vértebras sacras (de la cadera), aunque sólo la primera poseía una costilla grande y robusta que contactaba con el ilion (hoja superior de la cadera). [12] [8] Algunos estudios han argumentado que solo había una vértebra sacra, y que la supuesta segunda sacra en realidad era la primera caudal debido a que tenía una costilla más corta y curvada que la primera sacra. [7] Cada ilion es bajo y tiene forma de lágrima cuando se ve desde un lado, mientras que la parte inferior de la cadera en su conjunto está formada por una única placa puboisquiádica robusta, que es rectangular cuando se ve desde abajo. Tanto la cavidad de la cadera como la del hombro estaban dirigidas a 45 grados por debajo de la horizontal. El fémur es tan robusto como el húmero, y la tibia y el peroné son huesos robustos con forma de reloj de arena, similares al radio y al cúbito. [12] El tarso (tobillo) incorpora 11 huesos, intermedio entre los tetrápodos anteriores (que tenían 12) y los amniotas (que tenían 8 o menos). Los pies de cinco dedos son bastante similares a las manos, con fórmula falange 2-3-4-5-3. [8]

Sólo había unas 20 vértebras caudales (de la cola) como máximo. Más allá de la base de la cola, las colas comienzan a adquirir espinas óseas a lo largo de su parte inferior, conocidas como galones . Estos comienzan a aparecer en las proximidades de la tercera a la sexta caudal, dependiendo del ejemplar. Las costillas sólo están presentes dentro de las primeras cinco o seis caudales; son largos en la base de la cola, pero disminuyen poco después y normalmente desaparecen en la misma zona donde aparecen los galones. [8]

Diferencias entre especies

Seymouria baylorensis y Seymouria sanjuanensis se pueden distinguir entre sí por varias diferencias en la forma y las conexiones entre los diferentes huesos del cráneo. Por ejemplo, el reborde de hueso invertido sobre la muesca ótica (a veces denominado "cuerno tabular" o "proceso ótico") está mucho más desarrollado en S. baylorensis que en S. sanjuanensis . En la primera especie, adquiere una forma triangular (visto de lado) a medida que se extiende hacia abajo más extensamente hacia la parte posterior del cráneo. [8] En S. sanjuanensis , el hueso posfrontal contacta con el hueso parietal mediante una sutura obtusa en forma de cuña, mientras que la conexión entre los dos huesos es completamente recta en S. baylorensis .

Restauración de vida de dos individuos de Seymouria sanjuanensis , basada en los "amantes de Tambach"

Algunos autores han argumentado que los posparietales de S. baylorensis eran más pequeños que los de S. sanjuanensis , pero algunos ejemplares de S. sanjuanensis (por ejemplo, los "amantes de Tambach") también tenían posparietales pequeños. Además, los "amantes de Tambach" tienen un hueso cuadratoyugal que es más similar al de S. baylorensis que al de S. sanjuanensis . La combinación de características de ambas especies en estos especímenes puede indicar que las dos especies son parte de un linaje continuo, en lugar de dos caminos evolutivos divergentes. Asimismo, algunas diferencias relacionadas con las proporciones de la parte posterior del cráneo pueden considerarse un artefacto del hecho de que la mayoría de los especímenes de S. sanjuanensis no habían crecido completamente antes del descubrimiento de los "amantes de Tambach", que eran miembros adultos de las especies. [8]

Sin embargo, todavía se diferencian claramente varios rasgos entre las dos especies. El hueso lagrimal , delante de los ojos, sólo ocupa el borde anterior de la órbita en S. baylorensis . Por el contrario, los ejemplares de S. sanjuanensis tienen una rama lagrimal que se extiende una pequeña distancia debajo de la órbita. En S. sanjuanensis , gran parte del borde posterior de la órbita está formado por el hueso postorbitario en forma de chevrón , que es más rectangular en S. baylorensis . La forma del lagrimal y postorbital de S. sanjuanensis se corresponde estrechamente con la condición de otros seymouriamorfos, mientras que la condición de S. baylorensis es más única y derivada. [8]

El hueso maxilar con dientes, que forma el costado del hocico, también es distintivamente único en S. baylorensis . En S. sanjuanensis , el maxilar era bajo, con muchos dientes afilados y muy espaciados que se extendían a lo largo de su longitud. Esta condición es similar a la de otros seymouriamorfos. Sin embargo, S. baylorensis tiene un hocico más alto y sus dientes son generalmente mucho más grandes, menos numerosos y de tamaño menos homogéneo. [8] El paladar es generalmente similar entre las dos especies, aunque los ectopterigoideos son más triangulares en S. baylorensis y rectangulares en S. sanjuanensis . [22]

Paleobiología

Estilo de vida

Un modelo de Seymouria en el Museo Público de Milwaukee

Romer (1928) fue uno de los primeros autores en discutir las implicaciones biológicas del esqueleto de Seymouria . Argumentó que las extremidades robustas y el cuerpo ancho apoyaban la idea de que se trataba de un animal terrestre fuerte con un andar extendido. Sin embargo, también señaló que las huellas del Pérmico generalmente respaldan la idea de que los tetrápodos terrestres de este período no arrastraban el vientre, sino que eran lo suficientemente fuertes como para mantener sus cuerpos alejados del suelo. Al igual que otros paleontólogos de la época, Romer asumió que Seymouria tenía un modo de reproducción reptil (o amniota), con huevos puestos en tierra firme y protegidos de los elementos por una membrana de amnios . [9]

White (1939) se explayó sobre las implicaciones biológicas. Observó que la presencia de una muesca ótica reduce la fuerza de la mandíbula al reducir la cantidad de superficie a la que los músculos de la mandíbula pueden unirse dentro del cráneo. Además, el cráneo habría sido más frágil debido a la presencia de una incisión tan grande. En general, le parecía poco probable que Seymouria fuera capaz de enfrentarse a presas grandes y activas. Sin embargo, los sitios de inserción de los músculos en el paladar estaban mejor desarrollados que los de los anfibios contemporáneos. White extrapoló que Seymouria era un carnívoro generalista y omnívoro en su mayoría, que se alimentaba de invertebrados, peces pequeños y quizás incluso algo de material vegetal. Según sus cálculos, incluso pudo haber sido caníbal. [12]

White también llamó la atención sobre las inusuales vértebras hinchadas, que habrían facilitado el movimiento lateral (de lado a lado) pero prohibirían cualquier torsión (torsión) de la columna vertebral. Esto habría sido beneficioso, ya que Seymouria tenía extremidades bajas y un cuerpo ancho y pesado en la parte superior que, de otro modo, habría sido vulnerable a la torsión al caminar. Esto también puede explicar la presencia de este rasgo en captorrínidos, diadectomorfos y otros "cotilosaurios". Quizás las vértebras hinchadas fueron una estrategia provisional para prevenir la torsión, que luego sería suplantada por fuertes músculos de la cadera en reptiles posteriores. Los músculos de la cadera de Seymouria, bastante poco desarrollados , están en consonancia con esta hipótesis. Sin embargo, estas vértebras eran ineficaces para defenderse de la torsión a cualquier velocidad superior a una caminata rápida, por lo que Seymouria probablemente no era un animal de movimientos rápidos. [12]

Aunque White consideraba que Seymoria era bastante competente en tierra, también habló sobre algunos otros estilos de vida. Supuso que Seymouria también era un buen nadador, ya que estimó (erróneamente) que el animal tenía una cola profunda y poderosa similar a la de los cocodrilos modernos . Sin embargo, también señaló que habría sido vulnerable a los depredadores semiacuáticos o acuáticos, y que los fósiles de Seymouria eran más comunes en depósitos terrestres como resultado de sus preferencias de hábitat. Berman et al . (2000) apoyaron esta hipótesis, ya que la Formación Tambach conservó fósiles de Seymouria y al mismo tiempo carecía por completo de animales acuáticos. También señalaron que los huesos bien desarrollados de la muñeca y el tobillo de los "amantes de Tambach" apoyaban las afinidades terrestres. A pesar de la fuerte musculatura de las extremidades anteriores, Romer (1928) [9] y White (1939) [12] encontraron poca evidencia de adaptaciones excavadoras en Seymouria .

dimorfismo sexual

Algunos autores han argumentado a favor del dimorfismo sexual existente en Seymouria , pero a otros no les convence esta hipótesis. White (1939) argumentó que algunos especímenes de Seymouria baylorensis tenían galones (espinas óseas en la parte inferior de las vértebras de la cola) que aparecían por primera vez en la tercera vértebra de la cola, mientras que en otros especímenes aparecían por primera vez en la sexta. Postuló que la aparición posterior de los galones en algunos ejemplares era indicativo de que eran machos que necesitaban más espacio para almacenar sus genitales internos. Este tipo de diferenciación sexual se ha informado tanto en tortugas como en cocodrilos. Basándose en esto, también apoyó la idea de que las hembras de Seymouria parían huevos de yema grande en la tierra, como ocurre con las tortugas y los cocodrilos. [12] Vaughn (1966) encontró más tarde una correlación entre la adquisición de chevron y ciertas proporciones del cráneo en Seymouria sanjuanensis , y propuso que también eran ejemplos de dimorfismo sexual. [5]

Sin embargo, Berman, Reisz y Elberth (1987) criticaron las metodologías de White (1939) y Vaughn (1966). Argumentaron que las observaciones de White probablemente no estaban relacionadas con el sexo de los animales. Esto fue respaldado por el hecho de que algunos de los especímenes de la Formación Cutler tenían galones que aparecieron por primera vez en la quinta vértebra de la cola. Aunque era posible que el tamaño de los genitales fuera variable entre los machos hasta el punto de afectar el esqueleto, la explicación más probable era que las diferencias que White había observado fueran causadas por la variación esquelética individual, la divergencia evolutiva o algún otro factor no relacionado con el dimorfismo sexual. Asimismo, coincidieron en que las proporciones del cráneo apoyaban la propuesta de Vaughn (1966) de que el dimorfismo estaba presente en los fósiles de Seymouria , aunque no estaban de acuerdo con cómo lo vinculaba con el sexo utilizando un fósil que se consideraba "femenino" según los criterios de White. [7] El descubrimiento de larvas fosilizadas de seymouriamorfos ha demostrado que Seymouria probablemente tenía una etapa larvaria acuática, desacreditando hipótesis anteriores de que Seymouria ponía huevos en la tierra. [10]

Histología y desarrollo.

La evidencia histológica de especímenes encontrados en Richards Spurs , Oklahoma, ha proporcionado información adicional sobre la biología de Seymouria . Se encontró que un fémur tenía una estructura interna caracterizada por una matriz laminar atravesada por numerosos canales plexiformes. Las líneas de reposo de crecimiento lento son confusas y están muy espaciadas, pero no hay evidencia de que el crecimiento haya cesado en algún momento durante el desarrollo óseo. Como la mayoría de los lisanfibios , la cavidad medular está abierta y tiene una pequeña cantidad de hueso esponjoso. El desarrollo del hueso esponjoso es ligeramente mayor que el de Acheloma (un anfibio terrestre), pero es mucho menos extenso que el de los anfibios acuáticos como Rhinesuchus y Trimerorhachis . Las vértebras de Seymouria tienen una forma más robusta en comparación con las de Discosauriscus y tienen una cantidad baja de cartílago a pesar de una gran cantidad de porosidad. Se infiere que Seymouria sufrió una metamorfosis muy temprana en su vida, probablemente debido al estrés ambiental causado por la fluctuación de las estaciones húmedas y secas. [24]

Referencias

  1. ^ ab Laurin, Michel (1 de enero de 1996). "Seimouria". Proyecto Web Árbol de la Vida . París: Museo Nacional de Historia Natural . Consultado el 24 de febrero de 2018 .
  2. ^ abcd Williston, SW (1911). "Restauración de Seymouria baylorensis Broili, un cotilosaurio americano". La Revista de Geología . 19 (3): 232–237. Código bibliográfico : 1911JG.....19..232W. doi :10.1086/621840. S2CID  140644621.
  3. ^ abc Watson, DMS (1918). "Sobre Seymouria , el reptil más primitivo conocido". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 88 (3–4): 267–301. doi :10.1111/j.1096-3642.1918.tb02098.x.
  4. ^ ab Broili, Fernando (1904). "Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas". Paleontográfica . 51 : 1–48.
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