Thalattosauria ( en griego , "lagartos marinos") es un orden extinto de reptiles marinos prehistóricos que vivió entre el Triásico medio y tardío . Los talattosaurios eran diversos en tamaño y forma, y se dividen en dos superfamilias: Askeptosauroidea y Thalattosauroidea . Los askeptosáuridos eran endémicos del océano Tetis , sus fósiles se han encontrado en Europa y China, y probablemente eran comedores de peces semiacuáticos con hocicos rectos y habilidades terrestres decentes. [1] Los talattosauroides estaban más especializados para la vida acuática y la mayoría tenía hocicos inusualmente bajados y dentición aplastante. Los talattosauroides vivían a lo largo de las costas de Panthalassa y del océano Tetis, y eran más diversos en China y el oeste de América del Norte. [2] La especie más grande de talattosaurios creció hasta más de 4 metros (13 pies) de largo, incluida una cola larga y aplanada utilizada en la propulsión submarina. Aunque los talatosaurios tenían un parecido superficial con los lagartos , sus relaciones exactas no están resueltas. Son ampliamente aceptados como diápsidos , pero los expertos los han colocado de diversas formas en el árbol genealógico de los reptiles entre Lepidosauromorpha ( escamatos , rincocéfalos y sus parientes), [3] [4] Archosauromorpha ( arcosaurios y sus parientes), [5] ictiosaurios , [6 ] y/u otros reptiles marinos. [7] [8]
Los talattosaurios tienen adaptaciones moderadas a los estilos de vida marinos, incluidas colas largas en forma de paletas y cuerpos delgados con más de 20 vértebras dorsales. Hay pocos rasgos únicos del esqueleto poscraneal compartidos por todos los talatosaurios, pero el esqueleto sigue siendo útil para distinguir entre askeptosáuridos y talatosáuridos. Los askeptosáuridos se caracterizan por tener cuellos alargados con espinas neurales cortas y al menos 11 vértebras, mientras que los talatosáuridos tienen cuellos más cortos que a veces involucran tan solo cuatro vértebras. Los talattosáuridos también tienen espinas neurales altas en el cuello, la espalda y especialmente en las vértebras de la cola, lo que aumenta la superficie para nadar mediante la ondulación lateral . Los talattosauroides además poseen huesos de extremidades cortos y anchos mal adaptados para el movimiento en tierra. En esta superfamilia, el húmero es más ancho cerca del hombro, el fémur es más ancho cerca de la rodilla, el radio es reniforme (" en forma de riñón ") y las falanges son largas y en forma de placas. Los askeptosauroideos conservan huesos de las extremidades en forma de reloj de arena como los reptiles terrestres, pero incluso ellos comparten especializaciones con los talatosauroideos, como una tibia corta y un peroné , y este último se expande cerca del tobillo. [1] [9] [2]
Los talatosaurios son reptiles diápsidos , lo que significa que tienen fenestras temporales, dos agujeros en la cabeza detrás de la órbita (cuenca del ojo). Sin embargo, muchos talattosaurios tienen una fenestra temporal superior vestigial que tiene forma de hendidura, y algunos la tienen completamente cerrada por los huesos circundantes. [10] Los talatosaurios carecen de hueso cuadratoyugal , lo que deja la fenestra temporal inferior abierta desde abajo. También carecen de huesos posparietales y tabulares , mientras que el hueso escamoso es pequeño, el hueso supratemporal es extenso y el hueso cuadrado es grande. Visto desde arriba, el borde posterior del cráneo tiene una gran ensenada triangular que se extiende más hacia adelante que los cuadrados. [5]
Los talattosaurios tienen una tribuna (hocico) significativamente más larga que la porción del cráneo detrás de los ojos. La mayor parte de esta longitud se forma a partir de los huesos premaxilares y las fosas nasales se desplazan hacia atrás, cerca de los ojos. Los premaxilares se extienden mucho hacia atrás y tienen una incisión en los huesos frontales . Esto conduce a un rasgo inusual que es característico de los talattosaurios, donde los huesos nasales izquierdo y derecho están separados entre sí y restringidos a una pequeña porción del hocico cerca de las fosas nasales. El hueso lagrimal generalmente se pierde o se fusiona con el hueso prefrontal grande en forma de media luna que se encuentra frente a la órbita, reflejando el hueso posfrontal que generalmente está fusionado con el hueso postorbitario de tres puntas detrás de la órbita. [10] [11] [5]
Askeptosauroidea tiene hocicos estrechos y de bordes rectos que a menudo son alargados y llenos de dientes cónicos. Un askeptosauroide, Endennasaurus , no tiene ningún diente [12] mientras que otro, Miodentosaurus , tiene un hocico corto y romo. [13] La mayoría de los miembros del segundo grupo de talattosaurios, Thalattosauroidea , tienen hocicos bajados más distintivos. Tanto Clarazia como Thalattosaurus tienen hocicos que se estrechan hasta formar una punta estrecha. La mayor parte del hocico es recto, pero los premaxilares en la punta están hacia abajo. Xinpusaurus y Concavispina también tienen premaxilares invertidos , pero el extremo de los maxilares está bruscamente hacia arriba, formando una muesca en el cráneo. En Hescheleria (y potencialmente en Nectosaurus y Paralonectes ), los premaxilares están abruptamente bajados al final del hocico, casi formando un ángulo recto con el resto de la mandíbula. En estas formas, el extremo del hocico es un gancho con dientes separado del resto de la mandíbula por un espacio llamado diastema . Los talattosáuridos también tienen dentición heterodonte , con dientes puntiagudos y punzantes en la parte delantera del hocico y dientes bajos aplastantes más atrás. [11] La excepción a esta regla es Gunakadeit , que tiene un hocico recto y muchos dientes delgados. [2] Los talatosaurios suelen tener un proceso retroarticular pronunciado en la parte posterior de la mandíbula. Los talattosauroides están más especializados que los askeptosauroides en la anatomía de la mandíbula, ya que han desarrollado un gran hueso coronoides en forma de pico y un hueso angular que se extiende hacia adelante a lo largo del borde inferior de la mandíbula. La dentición palatina es extensa en los talattosauroides pero ausente en los askeptosauroides. [14] [2]
Los talattosaurios sólo se conocen en depósitos marinos, lo que indica que todos eran principalmente reptiles acuáticos. Las fosas nasales retraídas y la cola larga en forma de paleta son una prueba más de sus hábitos acuáticos. Los talattosáuridos aparentemente pasaban todo su tiempo en el agua, con extremidades cortas y anchas, huesos de muñecas y tobillos poco desarrollados y vértebras altas adaptadas para nadar mediante ondulaciones laterales . Aun así, conservaban garras fuertes y dígitos funcionales que no se habían transformado en aletas, a diferencia de los ictiosaurios y sauropterigios . A diferencia de estos otros reptiles marinos, no hay evidencia de que los talattosaurios se hayan adaptado completamente a una vida pelágica en mar abierto y, en cambio, probablemente todos vivieron en aguas cálidas cerca de la costa. Los askeptosáuridos tenían extremidades más fuertes, más típicas de los reptiles terrestres, lo que indica que habrían sido capaces de moverse en tierra hasta cierto punto. Probablemente usaban principalmente su cola al nadar, mientras que los talattosauroides pueden haber utilizado su cuerpo y su cola en conjunto. [3] [1] [12] [2] [15]
Los talatosaurios tenían dietas diversas, aunque probablemente todas involucraban animales marinos de una forma u otra. Endennasaurus probablemente fue anterior a animales pequeños como alevines o pequeños crustáceos debido a su falta de dientes. [12] Varios talattosauroides (como Thalattosaurus , Xinpusaurus y Concavispina ) tenían grandes dientes en forma de colmillos en la parte frontal de la boca y dientes gruesos en forma de botones en la parte posterior de la boca. Basado en la técnica de Massare (1987) [16] de correlacionar la dieta con la forma de los dientes, los dientes más altos eran adecuados para una dieta "crujiente", que incluía peces con armadura, crustáceos grandes y amonitas de caparazón fino . Los dientes bajos y robustos habrían sido útiles para una dieta "trituradora" especializada en grandes moluscos u otras presas de caparazón grueso. [14] [17] Los delgados dientes de Gunakadeit se correlacionaban con el gremio "Pierce II" de Massare (1987), lo que indica que probablemente se alimentaba de peces y calamares blandos y de rápido movimiento. También tenía un gran aparato hioides que pudo haber desempeñado un papel en la alimentación por succión . [2] Los talattosaurios también fueron presa de otros reptiles marinos: el torso de un Xinpusaurus xingyiensis de ~4 metros (13 pies) de largo se ha encontrado dentro de la cavidad corporal de un esqueleto de 5 metros (16 pies) de largo del ictiosaurio depredador Guizhouichthyosaurus . Esta es la interacción depredadora más antigua conocida entre reptiles marinos, y Xinpusaurus también puede ser la presa más grande conservada dentro de otro reptil marino. [18]
No se sabe con certeza de dónde se originaron los talatosaurios. Durante el período Triásico, la Tierra tenía un supercontinente gigante, Pangea , que estaba rodeado por el superocéano Panthalassa . La parte oriental de Pangea estaba dividida por un enorme mar interior tropical, el océano Tetis , que se extendía desde China hasta Europa occidental. Si bien los talatosauroides se conocen en depósitos marinos del Triásico en todo el mundo, los askeptosauroides solo se conocen en los depósitos de Tethyan. Suponiendo que Endennasaurus y Askeptosaurus fueran los askeptosauroideos más basales , Askeptosauroidea se habría originado en el océano Tetis occidental, ahora la región alpina de Europa. [1] Sin embargo, si Miodentosaurus es más basal, un origen occidental de Tetis (europeo) sería significativamente menos probable. [19] Aunque todavía se debate sobre el grupo hermano de Thalattosauria, una posibilidad, los ictiosuromorfos , aparentemente evolucionaron en el este de Tetis (China) durante el Triásico temprano o antes. [8]
Los talattosauroides más antiguos conocidos ( Thalattosaurus , Paralonectes y Agkistrognathus de la Formación Montaña de Sulphur de la Columbia Británica ) vivían en el este de Panthalassa, a lo largo de lo que hoy es la costa occidental de América del Norte. Müller (2005, 2007) argumentó que al menos una rama de los talatosauroides había logrado extenderse por todo el mundo en las primeras etapas de su evolución. [1] [20] Sin embargo, esto se basa en la hipótesis de que Nectosaurus (de California), Xinpusaurus (de China) y una especie sin nombre de Austria formaron un clado basal de otros talatosaurios, un esquema de clasificación que contrasta con muchos otros estudios. . [9] La distribución mundial de Thalattosauroidea es intrigante teniendo en cuenta que se considera que los talattosaurios están mal adaptados para atravesar océanos abiertos, lo que habría sido una necesidad para expandirse entre la costa oriental de Panthalassa y el océano Tetis. [20] Los "refugios" costeros, como los arcos de islas volcánicas y los guyots, pueden haber facilitado la capacidad de los talatosaurios para propagarse entre las cuencas oceánicas. [10] Anteriormente, las formas similares a Hescheleria solo se habían reportado en América del Norte y Europa, [21] pero en 2021 se informó de un fragmento de hocico similar a Hescheleria en China, lo que indica que también tenían una distribución amplia. [22] Las conexiones Trans-Panthalassa también se observan en otras formas de vida marina del Triásico, como los pistosaurios y los amonites . [10] Evidentemente, los talatosaurios eran capaces de dispersarse a lo largo de las principales regiones marinas varias veces antes de la extinción del grupo, y los talatosáuridos probablemente eran más prolíficos en la propagación que los escepttosáuridos debido a sus mayores adaptaciones acuáticas. [2]
Cuando Merriam lo nombró por primera vez en 1904, Thalattosauria sólo era conocido por la especie Thalattosaurus alexandrae . Basándose principalmente en la forma general del cráneo, se planteó la hipótesis de que estaba cerca del orden de reptiles Rhynchocephalia , que incluye a Sphenodon (el tuátara viviente ). Sin embargo, Thalattosaurus fue reconocido como lo suficientemente distinto como para recibir su propio orden, y tentativamente se agrupó junto con Rhynchocephalia en el grupo Diaptosauria, una colección de varios reptiles "primitivos" que ahora se sabe que son polifiléticos . Dentro de Diaptosauria, los talatosaurios también se consideraban muy relacionados con los coristoderes y los "Proganosauria" ( parareptiles ). También se hicieron comparaciones con Parasuchia ( fitosaurios ), Lacertilia ( lagartos ) y Proterosuchus , pero se descartaron por ser incompatibles con los esquemas evolutivos propuestos. [23]
Una discusión adicional de Merriam (1905) consideró una relación con los ictiosaurios debido a su ecología similar, pero cuestionó por qué su cráneo y anatomía vertebral divergirían tanto si tuvieran un ancestro común cercano. Propuso que las posibles similitudes se explicaban mejor como una evolución convergente. La posibilidad de que los talatosaurios se separaran de reptiles cercanos a los lagartos (como Paliguana ) se describió con más detalle, y los talatosaurios sirvieron como un intento temprano y de corta duración para que los casi lagartos regresaran al mar, un proceso evolutivo que luego se repitió con más éxito cuando los mosasaurios evolucionó a partir de verdaderos lagartos. Sin embargo, Merriam no encontró evidencia clara de que algún grupo de reptiles previamente conocido fuera directamente ancestral de los talatosaurios o viceversa. Probablemente descendían de reptiles terrestres del Pérmico y no estaban estrechamente relacionados con otros grupos de reptiles marinos que evolucionaron por primera vez en el Triásico. [3] Los trabajadores de finales del siglo XX normalmente ubicaban a los talatosaurios cerca de los rincocéfalos o escamados como parte del grupo ahora conocido como Lepidosauromorpha . [14]
La creciente popularidad de la cladística a finales de la década de 1980 tuvo algunos efectos en la clasificación de los talatosaurios. La investigación continua ha ayudado a consolidar algunos aspectos de la clasificación de los reptiles, como cómo Sauria (un clado importante de diápsidos que incluye a todos los reptiles vivos) se dividió en el Pérmico en dos ramas: Lepidosauromorpha (que da lugar a los lagartos, las serpientes y los tuátara) y Archosauromorpha ( lo que lleva a los cocodrilos y los dinosaurios, incluidas las aves). Si bien muchos paleontólogos todavía consideran que los talatosaurios son probables lepidosauromorfos, algunos estudios (como un análisis filogenético realizado por Evans , 1988) han sugerido que pueden estar en la rama arcosauromorfa de Sauria. [5] La reevaluación de Rieppel (1998) del paquipleurosaurio Hanosaurus , parecido a un talatosaurio , argumentó que los talatosaurios tienen afinidades con el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , que a su vez está alineado con las tortugas dentro de una interpretación expansiva de Lepidosauromorpha. [4]
Un análisis de Müller (2004) incluso ha considerado que los talatosaurios pertenecen a las afueras de Sauria. Inusualmente, los talatosaurios tienen afinidad por desplazarse cerca de los ictiosaurios (en el grupo Ichthyosauromorpha ) cuando ciertos saurios basales o casi saurios se excluyen del conjunto de datos. [6] Algunos análisis derivados de Müller (2004) agrupan a los talatosaurios en un "superclado marino" con ictiosaurómorfos y sauropterigios, y a veces también con tortugas, arcosauromorfos o lepidosauromorfos. Por ejemplo, Simões et al (2022) clasifican a los talatosaurios como el grupo hermano de los sauropterigios, siendo su clado hermano de los ictiosaurios, y los tres arcosauromorfos basales . Sin embargo, los cladogramas generados por estos análisis cambian de manera impredecible a través de alteraciones en su metodología (como incluir o excluir adaptaciones acuáticas o cambiar entre parsimonia e inferencia bayesiana ), lo que lleva a algunos a tener preocupaciones sobre la validez del "superclado marino". [7] [8] [24] [25] [26] Si bien es casi seguro que los talatosaurios son diápsidos, el gran grado de incertidumbre que rodea sus relaciones exogrupales ha llevado a la mayoría de los paleontólogos modernos a clasificarlos como Diapsida incertae sedis .
Uno de los primeros análisis filogenéticos que se centró específicamente en los talattosaurios fue parte de la reevaluación de Nicholls (1999) de Thalattosaurus y Nectosaurus . Ella usó una definición restringida de Thalattosauria que se refería a un clado que incluía a todos los reptiles más estrechamente relacionados con Nectosaurus y Hescheleria que con Endennasaurus o Askeptosaurus . El grupo más inclusivo, que incluía Askeptosaurus , Endennasaurus y los talattosaurios tradicionales, recibió el nombre de Thalattosauriformes . [14] [1] [20]
Sin embargo, la mayoría de los estudios centrados en el grupo han preferido conservar una definición más amplia de Thalattosauria equivalente al clado Thalattosauriformes de Nicholls, incluidos reptiles cercanos tanto a Askeptosaurus como a Thalattosaurus . En estos estudios, Thalattosauria se divide en dos ramas, una que conduce a parientes de Askeptosaurus y la otra a parientes de Thalattosaurus . El clado que contiene reptiles más cercanos a Thalattosaurus que a askeptosauridos recibe el nombre de Thalattosauroidea (y a veces se le llama Thalattosauridea [9] [19] ). Mientras tanto, el clado que contiene reptiles más cercanos a los askeptosáuridos se denomina Askeptosauroidea [10] [13] [2] o Askeptosauridea. [9] [19]
Estudios posteriores desde Nicholls (1999) comenzaron a incluir más taxones, incluidos taxones chinos recientemente descritos como Anshunsaurus y Xinpusaurus . [10] [27] Sin embargo, la incertidumbre sobre la ascendencia talattosauriana de Endennasaurus llevó a que se excluyera de estos análisis. Después de Müller et al . (2005) reafirmaron que Endennasaurus estaba estrechamente relacionado con Askeptosaurus , [12] todos los talatosaurios conocidos en ese momento finalmente se combinaron en análisis filogenéticos. [9] [20] Los estudios de Rieppel, Liu, Cheng, Wu y otros continuaron identificando nuevos taxones chinos como Miodentosaurus y varias especies de Anshunsaurus y Xinpusaurus , aunque la homoplasia en estos nuevos taxones ha llevado a poca resolución en la estructura de las dos ramas principales de Thalattosauria. [13] [28] En un intento de remediar este problema, Liu et al . desarrollaron nuevos análisis filogenéticos . (2013) durante la descripción de Concavispina , [19] y Druckenmiller et al. (2020) durante la descripción de Gunakadeit . [2]
Las relaciones internas de los talatosaurios todavía se consideran provisionales y no concluyentes, aunque la estructura fundamental del grupo (un clado monofilético de Thalattosauria dividido en askeptosáuridos y talatosáuridos) es muy estable. Algunos paleontólogos han intentado dividir a los talatosaurios en familias. Generalmente se considera que una familia, Askeptosauridae , incluye Askeptosaurus y Anshunsaurus, [9] y algunos estudios también ubican a Miodentosaurus [13] o Endennasaurus [12] dentro de ella. Otra familia, Thalattosauridae, se utilizó originalmente para agrupar a Thalattosaurus y Nectosaurus , [3] más tarde se redefinió para excluir a Nectosaurus , [14] y más tarde aún englobaba prácticamente a todos los talattosauroides. [19] Muchos paleontólogos centrados en los talattosaurios evitan el uso de apellidos debido a su uso inconsistente y validez cuestionable.
El cladograma presentado aquí se basa en el análisis más amplio y reciente de las relaciones intragrupales de talattosaurios, Druckenmiller et al. (2020). Muestra todos los géneros de talattosaurios excepto el fragmentario Agkistrognathus . [2]
Otros talatosaurios incluyen especies sin nombre o indeterminadas de la Formación Kössen de Austria , [20] la Montaña Sulphur [29] y las Formaciones Pardonet [30] de Columbia Británica , la Formación Natchez Pass de Nevada , [30] [21] y la Formación Vester. de Oregón . [31] [32] Blezingeria , un reptil marino fragmentario del Muschelkalk de Alemania , también ha sido considerado un talatosaurio por algunos autores, pero esta asignación es, en el mejor de los casos, incierta. [1] Neosinasaurus , un reptil poco conocido de la Formación Xiaowa de China, también ha sido considerado un talatosaurio. [13] Se conocen fragmentos de talattosaurio en Muschelkalk español. [33] Un espécimen de Alaska sin nombre previo [34] fue descrito como Gunakadeit en 2020. [2]