Ichthyosauria [a] es un orden de grandes reptiles marinos extintos a los que a veces se hace referencia como "ictiosaurios", aunque el término también se utiliza para clados más amplios en los que reside el orden.
Los ictiosaurios prosperaron durante gran parte de la era Mesozoica ; según la evidencia fósil , aparecieron por primera vez hace unos 250 millones de años ( Ma ) y al menos una especie sobrevivió hasta hace unos 90 millones de años, [1] [2] hasta el Cretácico Superior . Durante la época del Triásico Temprano , los ictiosaurios y otros ictiosaurios evolucionaron a partir de un grupo de reptiles terrestres no identificados que regresaron al mar, en un desarrollo similar a cómo los antepasados mamíferos terrestres de los delfines y ballenas actuales regresaron al mar millones de años después, al que gradualmente llegaron a parecerse en un caso de evolución convergente . Los ictiosaurios fueron particularmente abundantes en los períodos Triásico Tardío y Jurásico Temprano , hasta que fueron reemplazados como los principales depredadores acuáticos por otro grupo de reptiles marinos, los Plesiosauria , en el Jurásico Tardío y Cretácico Temprano , aunque las opiniones anteriores sobre el declive de los ictiosaurios durante este período probablemente sean exageradas. La diversidad de ictiosaurios disminuyó debido a la volatilidad ambiental causada por los trastornos climáticos a principios del Cretácico Tardío, y se extinguieron alrededor del límite Cenomaniano-Turoniano hace aproximadamente 90 millones de años.
Los científicos se dieron cuenta de la existencia de los ictiosaurios a principios del siglo XIX, cuando se encontraron los primeros esqueletos completos en Inglaterra. En 1834, se dio nombre al orden Ichthyosauria. Más tarde, en ese mismo siglo, se descubrieron en Alemania muchos fósiles de ictiosaurios en excelente estado de conservación, incluidos restos de tejidos blandos. Desde finales del siglo XX, se ha renovado el interés por el grupo, lo que ha dado lugar a un aumento del número de ictiosaurios con nombre de todos los continentes, con más de cincuenta géneros conocidos.
Las especies de ictiosaurios variaban de 1 a 26 metros (3 a 85 pies) de longitud. Los ictiosaurios se parecían tanto a los peces modernos como a los delfines. Sus extremidades se habían transformado completamente en aletas, que a veces contenían una gran cantidad de dedos y falanges . Al menos algunas especies poseían una aleta dorsal . Sus cabezas eran puntiagudas y las mandíbulas a menudo estaban equipadas con dientes cónicos para atrapar presas más pequeñas. Algunas especies tenían dientes más grandes y afilados para atacar a animales grandes. Los ojos eran muy grandes, para bucear a gran profundidad. El cuello era corto y las especies posteriores tenían un tronco bastante rígido. Estos también tenían una aleta caudal más vertical, utilizada para una poderosa brazada de propulsión. La columna vertebral, formada por vértebras simplificadas en forma de disco, continuaba hasta el lóbulo inferior de la aleta caudal. Los ictiosaurios respiraban aire, eran de sangre caliente y tenían crías vivas. Muchas especies, si no todas, tenían una capa de grasa como aislamiento.
Las primeras ilustraciones conocidas de huesos, vértebras y elementos de las extremidades de ictiosaurios fueron publicadas por el galés Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699. Lhuyd pensó que representaban restos de peces. [3] En 1708, el naturalista suizo Johann Jakob Scheuchzer describió dos vértebras de ictiosaurio asumiendo que pertenecían a un hombre ahogado en el Diluvio Universal . [4] En 1766, se encontró una mandíbula de ictiosaurio con dientes en Weston cerca de Bath . En 1783, esta pieza fue exhibida por la Sociedad para la Promoción de la Historia Natural como las de un cocodrilo. En 1779, los huesos de ictiosaurio fueron ilustrados en las Descripciones y figuras de petrificaciones de John Walcott . [5] Hacia fines del siglo XVIII, las colecciones de fósiles británicas aumentaron rápidamente en tamaño. Los de los naturalistas Ashton Lever y John Hunter fueron adquiridos en su totalidad por museos; más tarde, se estableció que contenían docenas de huesos y dientes de ictiosaurios. Los huesos habían sido etiquetados típicamente como pertenecientes a peces, delfines o cocodrilos; los dientes habían sido vistos como de leones marinos. [6]
La demanda de los coleccionistas dio lugar a una mayor intensidad de las actividades de excavación comercial. A principios del siglo XIX, esto dio lugar al descubrimiento de esqueletos más completos. En 1804, Edward Donovan descubrió en St Donats un espécimen de ictiosaurio de cuatro metros de largo (13 pies) que contenía una mandíbula, vértebras, costillas y una cintura escapular. Se consideró que era un lagarto gigante. En octubre de 1805, un artículo de periódico informó del hallazgo de dos esqueletos adicionales, uno descubierto en Weston por Jacob Wilkinson , el otro, en el mismo pueblo, por el reverendo Peter Hawker. En 1807, el último espécimen fue descrito por el primo de este último, Joseph Hawker. [7] Este espécimen ganó así cierta fama entre los geólogos como "cocodrilo de Hawker". En 1810, cerca de Stratford-upon-Avon , se encontró una mandíbula de ictiosaurio que se combinó con huesos de plesiosaurio para obtener un espécimen más completo, lo que indica que la naturaleza distintiva de los ictiosaurios aún no se entendía y se esperaba el descubrimiento de fósiles mucho mejores.
En 1811, en Lyme Regis , a lo largo de la Costa Jurásica de Dorset , el primer cráneo completo de ictiosaurio fue encontrado por Joseph Anning , el hermano de Mary Anning , quien en 1812, cuando todavía era una niña, consiguió el torso del mismo espécimen. Su madre, Molly Anning, vendió la pieza combinada al hacendado Henry Henley por £ 23. Henley prestó el fósil al Museo de Historia Natural de Londres de William Bullock . Cuando este museo cerró, el Museo Británico compró el fósil por un precio de £ 47/5s; [ verificación necesaria ] todavía pertenece a la colección del Museo de Historia Natural independiente y tiene el número de inventario NHMUK PV R1158 (anteriormente BMNH R.1158). Ha sido identificado como un espécimen de Temnodontosaurus platyodon .
En 1814, el espécimen de los Anning fue descrito por el profesor Everard Home , en la primera publicación científica dedicada a un ictiosaurio. [8] Intrigado por el extraño animal, Home intentó localizar especímenes adicionales en colecciones existentes. En 1816, describió fósiles de ictiosaurios propiedad de William Buckland y James Johnson . [9] En 1818, Home publicó datos obtenidos al corresponderse con naturalistas de toda Gran Bretaña. [10] En 1819, escribió dos artículos sobre especímenes encontrados por Henry Thomas De la Beche y Thomas James Birch. Una última publicación de 1820 estuvo dedicada a un descubrimiento de Birch en Lyme Regis. [11] La serie de artículos de Home cubrió toda la anatomía de los ictiosaurios, pero destacó solo los detalles; todavía faltaba una descripción sistemática.
Home no estaba muy seguro de cómo clasificar al animal. Aunque la mayoría de los elementos esqueléticos individuales parecían muy reptiles, la anatomía en su conjunto se parecía a la de un pez, por lo que inicialmente asignó a la criatura a los peces, como parecía confirmarse por la forma plana de las vértebras. Al mismo tiempo, lo consideró una forma de transición entre los peces y los cocodrilos, no en un sentido evolutivo, sino en lo que respecta a su lugar en la scala naturae , la "Cadena del Ser" que conecta jerárquicamente a todas las criaturas vivientes. En 1818, Home notó algunas similitudes coincidentes entre el coracoides de los ictiosaurios y el esternón del ornitorrinco . Esto lo indujo a enfatizar su condición de forma de transición, que combina, como el ornitorrinco, rasgos de varios grupos más grandes. En 1819, lo consideró una forma entre los tritones , como el olm , y los lagartos; luego le dio un nombre genérico formal: Proteo-Saurus . [12] [13] Sin embargo, en 1817, Karl Dietrich Eberhard Koenig ya se había referido al animal como Ichthyosaurus , «pez saurio» del griego ἰχθύς , ichthys , «pez». Este nombre en ese momento era un nomen nudum inválido y solo fue publicado por Koenig en 1825, [14] pero fue adoptado por De la Beche en 1819 en una conferencia donde nombró tres especies de Ichthyosaurus . Este texto solo se publicaría en 1822, justo después de que el amigo de De la Beche, William Conybeare, publicara una descripción de estas especies, junto con una cuarta. [15] La especie tipo era Ichthyosaurus communis , basada en un esqueleto perdido. Conybeare consideró que Ichthyosaurus tenía prioridad en relación con Proteosaurus . Aunque esto es incorrecto según los estándares modernos, este último nombre se convirtió en un nomen oblitum «olvidado» . En 1821, De la Beche y Conybeare proporcionaron la primera descripción sistemática de los ictiosaurios, comparándolos con otro grupo de reptiles marinos recientemente identificado, los Plesiosauria . [16] Gran parte de esta descripción reflejaba las ideas de su amigo, el anatomista Joseph Pentland .
En 1835, Henri Marie Ducrotay de Blainville nombró el orden Ichthyosauria . [17] En 1840, Richard Owen nombró un orden Ichthyopterygia como un concepto alternativo. [18]
El descubrimiento de un grupo extinto hasta entonces insospechado de grandes reptiles marinos generó mucha publicidad, capturando la imaginación tanto de los científicos como del público en general. La gente estaba fascinada por la extraña constitución de los animales, especialmente los grandes anillos esclerales en las cuencas de los ojos, [19] de los cuales a veces se suponía erróneamente que habrían sido visibles en el animal vivo. Su forma extraña indujo un sentimiento de alienación , permitiendo a la gente darse cuenta del inmenso lapso de tiempo transcurrido desde la era en la que el ictiosaurio nadaba en los océanos. [20] No todos estaban convencidos de que los ictiosaurios se habían extinguido: el reverendo George Young encontró un esqueleto en 1819 en Whitby ; en su descripción de 1821, expresó la esperanza de que aún se pudieran encontrar especímenes vivos. [21] Por el contrario, el geólogo Charles Lyell suponía que la Tierra era eterna, de modo que con el transcurso del tiempo el ictiosaurio probablemente podría reaparecer, una posibilidad satirizada en una famosa caricatura de De la Beche.
La conciencia pública aumentó con las obras del excéntrico coleccionista Thomas Hawkins , un preadamita que creía que los ictiosaurios eran creaciones monstruosas del diablo: Memorias de Ichthyosauri y Plesiosauri de 1834 [22] y El libro de los grandes dragones marinos de 1840. [23] La primera obra fue ilustrada con mezzotintas por John Samuelson Templeton. Estas publicaciones también contenían descripciones científicas y representaron los primeros libros de texto sobre el tema. En el verano de 1834, Hawkins, después de una imposición de impuestos por William Buckland y Gideon Mantell , vendió su extensa colección, entonces la más grande de su tipo en el mundo, al Museo Británico. Sin embargo, el curador Koenig descubrió rápidamente que los fósiles habían sido restaurados en gran medida con yeso, aplicado por un artista italiano de Lucca ; de la pieza más atractiva, un espécimen de Ichthyosaurus , casi toda la cola era falsa. Resultó que el profesor Buckland había estado al tanto de esto de antemano, y el museo se vio obligado a llegar a un acuerdo con Hawkins y le dio a las partes falsas un color más claro para diferenciarlas de los elementos esqueléticos auténticos. [24]
Los ictiosaurios se hicieron aún más populares en 1854 con la reconstrucción en Sydenham Hill del Crystal Palace , originalmente erigido en la exposición mundial de 1851. En el parque circundante se colocaron estatuas de hormigón pintadas a tamaño natural de animales extintos , que fueron diseñadas por Benjamin Waterhouse Hawkins bajo la dirección de Richard Owen. Entre ellas había tres modelos de un ictiosaurio. Aunque se sabía que los ictiosaurios habían sido animales de mar abierto, se los mostraba tomando el sol en la orilla, una convención seguida por muchas ilustraciones del siglo XIX con el objetivo, como explicó una vez Conybeare, de exponer mejor su constitución. Esto llevó al malentendido de que realmente tenían un estilo de vida anfibio. Las piscinas del parque estaban en esa época sujetas a cambios de marea , por lo que las fluctuaciones en el nivel del agua a intervalos sumergían las estatuas de ictiosaurios, lo que agregaba cierto realismo. Notablemente, las estructuras esqueléticas internas, como los anillos esclerales y las numerosas falanges de las aletas, se mostraron en el exterior.
Durante el siglo XIX, el número de géneros de ictiosaurios descritos aumentó gradualmente. Nuevos hallazgos permitieron una mejor comprensión de su anatomía. Owen había notado que muchos fósiles mostraban una curva hacia abajo en la cola trasera. Al principio, explicó esto como un efecto post mortem , un tendón que tiraba del extremo de la cola hacia abajo después de la muerte. Sin embargo, después de un artículo sobre el tema de Philip Grey Egerton , [25] Owen consideró la posibilidad de que la sección oblicua pudiera haber sostenido el lóbulo inferior de una aleta caudal. [26] Esta hipótesis fue confirmada por nuevos hallazgos de Alemania . En la pizarra de Posidonia en Holzmaden , que data del Jurásico temprano , ya a principios del siglo XIX, se habían encontrado los primeros esqueletos de ictiosaurio. [27] [28] [29] Durante la segunda mitad del siglo, la tasa de descubrimiento aumentó a unos pocos cientos cada año. Finalmente, se descubrieron más de cuatro mil, que forman la mayor parte de los especímenes de ictiosaurios exhibidos. Los yacimientos también eran un Konservat-Lagerstätte , lo que significa que no solo la cantidad, sino también la calidad eran excepcionales. Los esqueletos estaban muy completos y a menudo conservaban tejidos blandos, incluidas las aletas caudal y dorsal. Además, se descubrieron ejemplares femeninos con embriones. [30]
A principios del siglo XX, la investigación sobre los ictiosaurios estuvo dominada por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , quien escribió una extensa serie de artículos, aprovechando el fácil acceso a los numerosos especímenes encontrados en su país. De este modo, la cantidad de datos anatómicos aumentó enormemente. [31] Von Huene también viajó mucho al extranjero, describiendo muchos fósiles de lugares fuera de Europa. Durante el siglo XX, América del Norte se convirtió en una fuente importante de nuevos fósiles. En 1905, la Expedición Saurian dirigida por John Campbell Merriam y financiada por Annie Montague Alexander , encontró veinticinco especímenes en el centro de Nevada , que estaban bajo un océano poco profundo durante el Triásico. Varios de ellos se encuentran en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California .
Después de una pausa a mediados de siglo, sin que se nombraran nuevos géneros entre los años 1930 y 1970, el ritmo de descubrimientos se aceleró hacia el final del siglo. Otros especímenes están incrustados en la roca y son visibles en el Parque Estatal de Ictiosaurios de Berlín en el condado de Nye . En 1977, el ictiosaurio triásico Shonisaurus de 17 metros de largo (56 pies) se convirtió en el fósil estatal de Nevada. Aproximadamente la mitad de los géneros de ictiosaurios que se determinaron como válidos fueron descritos después de 1990. En 1992, la paleontóloga canadiense Elizabeth Nicholls descubrió el espécimen más grande conocido, un Shastasaurus de 23 metros de largo (75 pies) . Los nuevos hallazgos han permitido una mejora gradual en el conocimiento sobre la anatomía y la fisiología de lo que ya se había considerado como "delfines mesozoicos" bastante avanzados. Christopher McGowan publicó un mayor número de artículos y también llevó al grupo a la atención del público en general. [32] El nuevo método de cladística proporcionó un medio para calcular con exactitud las relaciones entre grupos de animales, y en 1999, Ryosuke Motani publicó el primer estudio extenso sobre la filogenética de los ictiosaurios . [33]
En 2003, McGowan y Motani publicaron el primer libro de texto moderno sobre los ictiosaurios y sus parientes más cercanos. [34] En 2016 [35] y 2020 [36] [37] se descubrieron dos mandíbulas de un ictiosaurio gigantesco en Lilstock y Somerset, respectivamente, en el Reino Unido. Un simple cálculo de la escala sugeriría que este ictiosaurio tiene una longitud total estimada de hasta 26 metros (82 pies), el reptil marino más grande conocido hasta la fecha. Los fósiles de este individuo fueron datados en 202 millones de años.
El origen de los ictiosaurios es controvertido. Hasta hace poco, no se habían encontrado formas de transición claras con grupos de vertebrados terrestres, y las primeras especies conocidas del linaje de los ictiosaurios ya eran completamente acuáticas. En 2014, se describió un pequeño ictiosaurio basal del Triásico Inferior superior que se había descubierto en China con características que sugerían un estilo de vida anfibio. [38] En 1937, Friedrich von Huene incluso planteó la hipótesis de que los ictiosaurios no eran reptiles, sino que representaban un linaje desarrollado por separado de los anfibios. [39] Hoy en día, esta noción ha sido descartada y existe un consenso de que los ictiosaurios son tetrápodos amniotas , que descienden de amniotas terrestres que ponían huevos durante el Pérmico tardío o el Triásico temprano. Sin embargo, establecer su posición dentro del árbol evolutivo de los amniotas ha resultado difícil, debido a que su morfología fuertemente derivada oscurece su ascendencia. [40] Se han planteado varias hipótesis contradictorias sobre el tema. En la segunda mitad del siglo XX, se suponía que los ictiosaurios pertenecían a Anapsida , considerados una rama temprana de los reptiles "primitivos". [41] Esto explicaría la aparición temprana de los ictiosaurios en el registro fósil, y también su falta de afinidades claras con otros grupos de reptiles, ya que se suponía que los anápsidos estaban poco especializados. [40] Esta hipótesis se ha vuelto impopular por ser inherentemente vaga porque Anapsida es un grupo parafilético no natural . Los análisis cladísticos cuantitativos exactos modernos indican consistentemente que los ictiosaurios son miembros del clado Diapsida . Algunos estudios mostraron una posición basal o baja en el árbol de diápsidos. [42] Más análisis dan como resultado que sean Neodiapsida , un subgrupo derivado de diápsidos. [43]
Desde la década de 1980, se asumió una relación cercana entre Ichthyosauria y Sauropterygia , otro grupo de reptiles marinos, dentro de un grupo general llamado Euryapsida , y un estudio de este tipo realizado en 1997 por John Merck demostró que eran euryápsidos arcosauromorfos monofiléticos . [44] Esto ha sido cuestionado a lo largo de los años, y se ha considerado a Euryapsida como un conjunto polifilético antinatural de reptiles que comparten algunas adaptaciones a un estilo de vida nadador. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado un mayor apoyo a un clado monofilético entre Ichthyosauromorpha , Sauropterygia y Thalattosauria como un clado marino masivo de arcosauromorfos acuáticos que se originaron en el Pérmico tardío y se diversificaron en el Triásico temprano. [45] [46] [47]
Desde 1959 se conoce un segundo grupo enigmático de reptiles marinos antiguos, los Hupehsuchia . Al igual que los Ichthyopterygia, los Hupehsuchia tienen hocicos puntiagudos y presentan polidactilia , la posesión de más de cinco dedos en las manos o en los pies. Sus extremidades se parecen más a las de los animales terrestres, lo que los hace parecer una forma de transición entre estos y los ictiosaurios. Inicialmente, esta posibilidad fue en gran medida desestimada porque los Hupehsuchia tienen una forma de propulsión fundamentalmente diferente, con un tronco extremadamente rígido. Las similitudes se explicaron como un caso de evolución convergente. Además, la descendencia de los Hupehsuchia no es menos oscura, lo que significa que una posible relación cercana difícilmente aclararía la posición evolutiva general de los ictiosaurios.
En 2014, se anunció Cartorhynchus , una especie pequeña con un hocico corto, aletas grandes y un tronco rígido. Su estilo de vida podría haber sido anfibio. Motani descubrió que era más basal que los Ichthyopterygia y nombró un clado abarcador Ichthyosauriformes . El último grupo se combinó con Hupesuchia en Ichthyosauromorpha . Se descubrió que los ictiosauriomorfos eran diápsidos. [48]
Las relaciones propuestas se muestran en este cladograma:
Los primeros ictiosaurios se conocen de los estratos del Triásico Temprano y Medio Temprano ( Olenekiense y Anisiano ) de Canadá , China , Japón y Spitsbergen en Noruega , con hasta 246 millones de años de antigüedad. Estas primeras formas incluían los géneros Chaohusaurus , Grippia y Utatsusaurus . Incluso fósiles más antiguos muestran que existían hace unos 250 millones de años, solo dos millones de años después de la extinción masiva del Pérmico. Esta diversidad temprana sugiere un origen incluso anterior, posiblemente del Pérmico tardío. [49] Se parecían más a los lagartos con aletas que a los peces o delfines a los que se parecían las especies posteriores más familiares. Sus cuerpos eran alargados y probablemente utilizaban una locomoción anguiliforme , nadando mediante ondulaciones de todo el tronco. Al igual que los animales terrestres, sus cinturas pectorales y pelvis estaban construidas de manera robusta, y sus vértebras aún poseían los procesos de entrelazado habituales para sostener el cuerpo contra la fuerza de la gravedad. Sin embargo, ya estaban bastante avanzados, pues tenían extremidades completamente transformadas en aletas. Probablemente también eran de sangre caliente y vivíparos .
Estos primeros "protoictiosaurios" tenían una estructura tan distintiva en comparación con los "ictiosaurios propiamente dichos" que Motani los excluyó de los Ichthyosauria y los colocó en una posición basal en un clado más grande , los Ichthyopterygia . [43] Sin embargo, esta solución no fue adoptada por todos los investigadores.
Las formas basales dieron lugar rápidamente a los ictiosaurios en sentido estricto en algún momento cerca del límite entre el Triásico Temprano y el Triásico Medio ; los primeros Ichthyosauria en el sentido que Motani le dio al concepto, aparecieron hace unos 245 millones de años. Estos luego se diversificaron en una variedad de formas, incluyendo el Cymbospondylus , todavía parecido a una serpiente marina , una forma problemática que alcanzó diez metros de longitud, y formas más pequeñas y típicas como Mixosaurus . Los Mixosauria ya eran muy parecidos a los peces con un cráneo puntiagudo, un tronco más corto, una aleta caudal más vertical, una aleta dorsal y aletas cortas que contenían muchas falanges. El grupo hermano de los Mixosauria eran los Merriamosauria más avanzados . Para el Triásico Tardío , los merriamosauria consistían tanto en los grandes y clásicos Shastasauria como en los más avanzados Euichthyosauria , "similares a los delfines" . Los expertos no están de acuerdo sobre si estos representan un continuo evolutivo, con los shastosaurios menos especializados como un grado parafilético que estaba evolucionando hacia las formas más avanzadas, [50] o si los dos eran clados separados que evolucionaron a partir de un ancestro común anterior. [51] Euichthyosauria poseía aletas delanteras más estrechas, con un número reducido de dedos. Los euichthyosauria basales fueron Californosaurus y Toretocnemus . Una rama más derivada fue Parvipelvia , con una pelvis reducida, cuyas formas basales son Hudsonelpidia y Macgowania .
Durante el Carniense y el Noriense , Shastosauria alcanzó tamaños enormes. Shonisaurus popularis , conocido a partir de varios especímenes del Carniense de Nevada, medía 15 m (49 pies) de largo. Los Shonisauridae del Noriense son conocidos en ambos lados del Pacífico. Himalayasaurus tibetensis y Tibetosaurus (probablemente un sinónimo ) se han encontrado en el Tíbet . Algunos han incluido a estos grandes ictiosaurios (de 10 a 15 m de largo) en el género Shonisaurus . [52] El gigantesco Shonisaurus sikanniensis (considerado como un shastasaurus entre 2011 y 2013) cuyos restos fueron encontrados en la Formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls , se ha estimado que medía hasta 21 m (69 pies) de largo; si es correcto, el reptil marino más grande conocido hasta la fecha.
En el Triásico Tardío, los ictiosaurios alcanzaron el pico de su tamaño y diversidad. Ocuparon muchos nichos ecológicos . Algunos eran depredadores de ápice ; otros eran cazadores de presas pequeñas. Varias especies quizás se especializaron en la alimentación por succión o se alimentaban con carnero ; también se conocen formas durofágicas . Hacia el final del Triásico Tardío, parece haber ocurrido una disminución de la variabilidad. Las especies gigantes parecían haber desaparecido al final del Noriense. Se conocen ictiosaurios del Rético (Triásico tardío) en Inglaterra, y son muy similares a los del Jurásico Temprano . Una posible explicación es una mayor competencia por parte de los tiburones , Teleostei y los primeros Plesiosauria . Al igual que los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos, los plesiosaurios, sobrevivieron al evento de extinción del Triásico-Jurásico y rápidamente se diversificaron nuevamente para llenar los nichos ecológicos vacantes del Jurásico Temprano.
Durante el Jurásico Temprano, los ictiosaurios aún mostraban una gran variedad de especies, que iban desde 1 a 10 m (3 a 33 pies) de longitud. Muchos especímenes bien conservados de Inglaterra y Alemania datan de esta época y los géneros bien conocidos incluyen Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius y el gran depredador Temnodontosaurus . También estaban presentes más parvipelvianos basales como Suevoleviathan . Sin embargo, la variabilidad morfológica general se había reducido fuertemente. [53] Las formas gigantes, los alimentadores por succión y las especies durofágicas estaban ausentes. [54] Muchos de estos géneros poseían cuerpos tuniformes aerodinámicos, similares a los delfines , aunque los clados más basales como Eurhinosauria , que incluyen a Leptonectes y Eurhinosaurus , tenían cuerpos más largos y hocicos largos.
Se conocen pocos fósiles de ictiosaurios del Jurásico Medio. Esto podría ser el resultado del pobre registro fósil en general de esta época. Los estratos del Jurásico Tardío parecen indicar que se había producido una mayor disminución de la diversidad. Desde el Jurásico Medio en adelante, casi todos los ictiosaurios pertenecían al clado de tunnosaurios Ophthalmosauridae . Representados por Ophthalmosaurus de 4 m de largo (13 pies) y géneros relacionados, eran muy similares en constitución general a Ichthyosaurus . Los ojos de Ophthalmosaurus eran enormes, y estos animales probablemente cazaban en aguas oscuras y profundas. [55] Sin embargo, nuevos hallazgos del Cretácico indican que la diversidad de ictiosaurios en el Jurásico Tardío debe haber sido subestimada.
Tradicionalmente, se ha considerado que los ictiosaurios disminuyeron aún más en diversidad con el Cretácico , aunque tenían una distribución mundial. Todos los fósiles de este período se referían a un solo género: Platypterygius . Se pensaba que este último género de ictiosaurios se había extinguido a principios del Cretácico tardío, durante el Cenomaniano hace unos 95 millones de años, mucho antes que otros grandes grupos de reptiles mesozoicos que sobrevivieron hasta el final del Cretácico. Se han propuesto dos explicaciones principales para esta extinción, que incluyen el azar o la competencia de otros grandes depredadores marinos como los plesiosaurios . La sobreespecialización de los ictiosaurios puede ser un factor que contribuyó a su extinción, posiblemente al ser incapaces de "mantener el ritmo" de los rápidos peces teleósteos , que se habían vuelto dominantes en este momento, contra los cuales las estrategias de emboscada de sentarse y esperar de los mosasaurioideos resultaron superiores. [56] Este modelo enfatizaba el estancamiento evolutivo, siendo la única innovación mostrada por Platypterygius sus diez dedos. [57]
Sin embargo, estudios recientes muestran que los ictiosaurios eran en realidad mucho más diversos en el Cretácico de lo que se pensaba anteriormente. Se ha descubierto que fragmentos anteriormente denominados "Platypterygius" pertenecen a varios taxones diferentes. En 2012, se sabe que al menos ocho linajes abarcaron el límite Jurásico-Cretácico, incluidos Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus y Maiaspondylus . [58] En 2013, se reveló un tunnosaurio basal del Cretácico: Malawania . [59] De hecho, es probable que se produjera una radiación durante el Cretácico Inferior debido a un aumento de las líneas costeras cuando los continentes se fragmentaron aún más. [60]
La desaparición de los ictiosaurios ha sido descrita como un proceso de dos pasos. [61] Un primer evento de extinción a principios del Cenomaniano eliminó a dos de los tres gremios de alimentación de ictiosaurios aún presentes: los "especialistas en presas blandas" y los "generalistas", dejando solo un grupo de depredadores de ápice no especializados. [61] El segundo evento de extinción tuvo lugar durante el evento límite Cenomaniano-Turoniano , un " evento anóxico " marino, después del cual solo sobrevivió un solo linaje, Platypterygius hercynicus , que luego desapareció hace unos 93 millones de años. [62] La extinción de los ictiosaurios fue, por lo tanto, un par de eventos abruptos en lugar de un largo declive, probablemente relacionado con los trastornos ambientales y los cambios climáticos en el Cenomaniano y el Turoniano . [61] [63] Es poco probable que la competencia con los primeros mosasaurios haya sido un factor contribuyente, ya que los grandes mosasaurios no aparecieron hasta 3 millones de años después de la extinción de los ictiosaurios, llenando el vacío ecológico resultante dejado por la extinción de los ictiosaurios. [61] Los policoltílidos plesiosaurios quizás también llenaron algunos de los nichos previamente ocupados por los ictiosaurios, aunque habían coexistido durante 19 millones de años. La extinción fue muy probablemente el resultado del cambio ecológico y la volatilidad que causaron cambios en la migración, la disponibilidad de alimentos y las zonas de nacimiento. Esta parte del Cretácico fue una en la que ocurrieron muchas otras extinciones marinas, incluidas las de algunos tipos de microplancton , amonitas , belemnites y bivalvos constructores de arrecifes . [61]
En la filogenia moderna , se definen clados que contienen todas las especies que forman una determinada rama del árbol evolutivo. Esto también permite indicar claramente todas las relaciones entre los diversos subgrupos en un cladograma . En 1999, Motani definió un clado nodal Ichthyopterygia como el grupo que consiste en el último ancestro común de Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus hataii y Parvinatator wapitiensis ; y todos sus descendientes. Dentro de la filogenia de Motani, los Ichthyopterygia eran el clado parental más grande de un clado madre más pequeño Ichthyosauria que se definió como el grupo que consiste en Ichthyosaurus communis y todas las especies más relacionadas con Ichthyosaurus que con Grippia longirostris . [33] El concepto de Motani sobre los ictiosaurios era, por tanto, más limitado que el tradicional, que también contenía formas basales, como Grippia , Utatsusaurus y Parvinatator .
El siguiente cladograma se basa en Motani (1999): [33]
En 2000, Maisch y Matzke propusieron una terminología alternativa que intentaba preservar el contenido tradicional y más amplio del concepto Ichthyosauria. Definieron un clado nodal Ichthyosauria como el grupo formado por el último ancestro común de Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii y Ophthalmosaurus icenicus , y todos sus descendientes. [64] Ichthyosauria sensu Motani podría ser materialmente idéntico a un clado que Maisch y Matzke en 2000 llamaron Hueneosauria , dependiendo de las relaciones reales.
Cladograma basado en Maisch y Matzke (2000) [64] y Maisch y Matzke (2003) [65] con nombres de clados siguiendo a Maisch (2010): [40]
Los ictiosaurios medían en promedio entre 2 y 4 m (6,6 y 13,1 pies) de longitud. Algunos especímenes individuales eran tan cortos como 0,3 m (1 pie); algunas especies eran mucho más grandes: el Shonisaurus popularis del Triásico medía unos 15 m (49 pies) de largo y en 2004 se estimó que el Shonisaurus sikanniensis (clasificado como un shastasaurus entre 2011 y 2013) medía 21 m (69 pies) de longitud. [66] Los hallazgos fragmentarios sugieren la presencia de una forma de 15 m de largo (49 pies) en el Jurásico temprano. [67] En 2018, se informaron fragmentos de mandíbula inferior de Inglaterra que indicaban una longitud de entre 20 y 25 m (66 a 82 pies), [35] que se han descrito recientemente como Ichthyotitan severnensis . [36] Según las estimaciones de peso de Ryosuke Motani, un Stenopterygius de 2,4 m (8 pies) pesaba alrededor de 163–168 kg (359–370 lb), mientras que un Ophthalmosaurus icenicus de 4 m (13 pies) pesaba 930–950 kg (2050–2090 lb). [68]
Aunque los primeros miembros conocidos del linaje de los ictiosaurios tenían una constitución más parecida a la de una anguila, los ictiosaurios posteriores se parecían más a peces o delfines, con una cabeza parecida a la de un delfín , un cuello corto y un hocico largo. Las extremidades anteriores y posteriores de los ictiosaurios se habían transformado por completo en aletas. Algunas especies tenían una aleta dorsal en la espalda y una aleta caudal más o menos vertical en la parte posterior de una cola bastante corta. Aunque los ictiosaurios parecían peces, no lo eran.
El biólogo evolucionista Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente, donde las similitudes de estructura son análogas , no homólogas , y por lo tanto no causadas por una descendencia común, sino por una adaptación similar a un entorno idéntico:
Este reptil marino con antepasados terrestres convergió tan fuertemente con los peces que de hecho desarrolló una aleta dorsal y una cola en el lugar justo y con el diseño hidrológico justo. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en la espalda ni pala en la cola que sirviera como precursor. [69]
Los ictiosaurios derivados en sentido estricto, tal como los definió Motani en 1999, difieren de sus parientes ictiopterigios basales más cercanos en ciertos rasgos. Motani enumeró varios de ellos. La fosa nasal externa está ubicada en el costado del cráneo y es difícilmente visible desde arriba. El borde superior de la cuenca ocular consiste en una barra ósea formada por los huesos prefrontal y postfrontal. El postorbital en vista lateral está excluido de la fenestra supratemporal. La abertura para el ojo parietal está ubicada en el borde del hueso parietal y frontal. El ala lateral del pterigoideo está osificada de forma incompleta y variable. El cúbito carece de la parte detrás del eje original. Las vértebras dorsales traseras tienen forma de disco. [33]
,_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG/1280px-Temnodontosaurus_platydon_(cast),_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG)
Los ictiopterigios basales ya tenían cráneos alargados y triangulares. En los ictiosaurios en sentido estricto, sus hocicos se volvieron muy puntiagudos. El hocico está formado por el premaxilar . El maxilar detrás de él suele ser más corto y, a veces, excluido de la fosa nasal externa por la rama posterior del premaxilar. En consecuencia, el número de dientes premaxilares es alto, mientras que los maxilares son menos numerosos o incluso completamente ausentes. La parte superior trasera del hocico está formada por los huesos nasales . Las especies derivadas tienen un foramen internasale, una abertura en la línea media que separa la parte posterior de los huesos nasales. El hueso nasal generalmente forma el borde superior y frontal de la fosa nasal ósea, a menudo situada justo delante de la cuenca del ojo. Sin embargo, en algunas especies del Triásico, el premaxilar está tan fuertemente extendido en su parte posterior que incluso excluye la nariz de la fosa nasal. [70]
La parte posterior del cráneo está dominada por una gran cuenca ocular , que a menudo cubre la mayor parte de la superficie lateral posterior. En la cuenca, hay un gran anillo escleral ; se trata de una estructura circular de pequeños segmentos óseos superpuestos que protegen el ojo contra la presión del agua. Tanto en sentido relativo como absoluto, los ictiosaurios tienen las cuencas oculares más grandes de todos los vertebrados conocidos. Los otros elementos del cráneo posterior suelen estar tan comprimidos y fusionados que son difíciles de identificar. Generalmente se suponía que el elemento posterior superior del cráneo era el hueso supratemporal , mientras que el escamoso y el cuadratoyugal a veces estaban fusionados. Sin embargo, en 1968, Alfred Sherwood Romer afirmó que el presunto supratemporal era de hecho el escamoso, [71] una interpretación que fue apoyada por McGowan en 1973. [72] Sin embargo, en 1990, John Steve Massare convenció a la mayoría de los investigadores de que la identificación original había sido la correcta después de todo. [73] El supratemporal forma el borde posterior de la abertura supratemporal; falta una abertura temporal inferior en el costado. El borde frontal de la abertura supratemporal está formado típicamente por el postfrontal ; solo con el muy basal Utatsusaurus el postorbital y el escamoso aún alcanzan el borde. Entre las aberturas supratemporales pareadas, el techo del cráneo es estrecho; algunas especies tienen una cresta longitudinal en él como una unión para los músculos de la mandíbula. Los ictiopterigios basales tienen una abertura ocular parietal entre los huesos parietales pareados . Con los ictiosaurios propiamente dichos, esta abertura se mueve hacia el frente, primero al borde entre los parietales y los frontales y finalmente entre los frontales, una condición mostrada por las especies derivadas. Faltan los huesos postparietales y tabulares . A menudo, los huesos de la parte posterior del cráneo y el paladar están osificados de forma incompleta, aparentemente habiendo permanecido parcialmente como cartílago . El cóndilo occipital es típicamente muy convexo. El estribo , el hueso que transmite las ondas sonoras desde el tímpano hasta el oído medio , es alargado y no está perforado por un agujero. Por lo general, no hay dientes pterigoideos. [70]
Al igual que el hocico, las mandíbulas inferiores son alargadas. Sin embargo, en algunas especies, como Eurhinosaurus y Excalibosaurus , la parte frontal del hocico sobresale mucho más allá de las mandíbulas inferiores. Si bien la parte frontal de la mandíbula inferior es típicamente baja, su profundidad posterior es muy variable. La mayor parte de la mandíbula inferior está formada por el dentario frontal , el hueso que lleva los dientes. En su lado interno, el dentario está cubierto por un esplenio que se extiende hacia adelante hasta la sínfisis, la superficie de contacto común donde ambas mandíbulas inferiores crecen juntas. [70] Las articulaciones de la mandíbula no permiten un movimiento de masticación horizontal: funcionan como simples bisagras para abrir o cerrar verticalmente las mandíbulas. [74]
Los dientes de los ictiosaurios son típicamente cónicos. Las especies que se alimentan de peces tienen coronas dentales largas y delgadas que están ligeramente curvadas. Las formas especializadas en atrapar presas más grandes tienen dientes más cortos, anchos y rectos; a veces, hay bordes cortantes presentes. Thalattoarchon , un depredador de ápice, tenía dientes más grandes formados como cuchillas aplanadas. Las especies durófagas que se alimentaban de mariscos tienen dientes bajos y convexos que están muy juntos. Muchas denticiones de ictiosaurios son heterodontas , combinando varias formas de dientes, por ejemplo, dientes pequeños en la parte delantera y dientes más grandes en la parte trasera. Los dientes generalmente se colocan en alvéolos dentales ; las especies derivadas poseen un surco dental común, una condición conocida como aulacodontia . En este último caso, los individuos adultos a veces se quedan sin dientes. Los dientes en los alvéolos dentales a veces se fusionan con la mandíbula. En los dientes de ictiosaurio, la dentina muestra arrugas verticales prominentes. Las formas durófagas tienen dientes con surcos verticales profundos y arrugas en el esmalte . [70]
Los ictiopterigios basales, al igual que sus antepasados terrestres, aún tenían vértebras que poseían un conjunto completo de procesos que les permitían entrelazarse y articularse, formando una columna vertebral que soportaba el peso del cuerpo. Como los ictiosaurios eran completamente acuáticos, sus cuerpos estaban sostenidos por la fuerza de Arquímedes ejercida por el agua; en otras palabras, eran flotantes . Por lo tanto, los procesos vertebrales habían perdido gran parte de su función. Los primeros ictiosaurios propiamente dichos tenían vértebras dorsales traseras que se habían vuelto en forma de disco, como las de los peces típicos. Con especies más derivadas, las dorsales delanteras también se convirtieron en discos. Gradualmente, la mayoría de los procesos se perdieron, incluidos los de unión de las costillas. Los cuerpos vertebrales se volvieron mucho más cortos. Los lados delantero y trasero de los discos se ahuecaron, lo que resultó en una condición llamada anficéola. Una sección transversal de una vértebra de este tipo tiene forma de reloj de arena. Esta morfología es única dentro de Amniota y hace que sea fácil distinguir las vértebras de los ictiosaurios de las de otros reptiles marinos. El único proceso que mantuvo su función fue la columna vertebral en la parte superior, que servía como punto de unión para los músculos dorsales. Sin embargo, incluso la columna vertebral se convirtió en una estructura simple. El arco neural, del que era una extensión, ya no estaba fusionado con el centro vertebral. [70]
El cuello es corto, y las especies derivadas muestran una reducción en el número de vértebras cervicales . El cuello corto posiciona el cráneo cerca del tronco, generalmente en una ligera elevación oblicua con respecto a él. Las especies derivadas también suelen tener un número reducido de dorsales, el total de vértebras presacras asciende a unas cuarenta a cincuenta. La columna vertebral está poco diferenciada. Los ictiopterigios basales todavía tienen dos vértebras sacras, pero estas no están fusionadas. Las formas del Triásico temprano tienen una base de la cola aplanada transversalmente con espinas altas para un movimiento de cola ondulante. Las formas derivadas tienen una cola más corta con la característica torcedura en el extremo; una sección de vértebras en forma de cuña, que sostiene el lóbulo carnoso de la aleta caudal superior, forzó el extremo de la cola hacia el lóbulo de la aleta inferior. [70]
Como las especies derivadas ya no tienen procesos transversales en sus vértebras (de nuevo una condición única en los amniotas), las articulaciones costales parapofisarias y diapofisarias se han reducido a facetas planas, al menos una de las cuales se encuentra en el cuerpo vertebral. El número de facetas puede ser uno o dos; su perfil puede ser circular u ovalado. Su forma a menudo difiere según la posición de la vértebra dentro de la columna. La presencia de dos facetas por lado no implica que la costilla en sí sea de doble cabeza: a menudo, incluso en ese caso, tiene una sola cabeza. Las costillas suelen ser muy delgadas y poseen un surco longitudinal tanto en el lado interno como en el externo. El lado inferior del pecho está formado por gastralia . Estas costillas abdominales tienen un solo segmento central y uno o dos segmentos externos por lado. No están fusionadas en un plastrón real . Por lo general, hay dos gastralia por costilla dorsal. [70]
,_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG/1280px-Ichthyosaur_(unidentified),_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG)
La cintura escapular de los ictiosaurios no está muy modificada con respecto a su condición original. Algunas formas basales muestran una escápula o un omóplato en forma de hacha o de medialuna ; las formas derivadas tienen una escápula alargada colocada sobre una base más amplia. La escápula no está fusionada con el coracoides en un escapulocoracoides , lo que indica que las fuerzas ejercidas sobre la cintura escapular fueron moderadas. La articulación del hombro está posicionada en el borde entre la escápula y el coracoides. Ambos coracoides están fusionados en su línea media común. La forma del coracoides es muy variable, pero por lo general es bastante baja. La parte superior de la cintura escapular está formada por dos clavículas largas y delgadas , coronadas por un hueso interclavicular central que es grande y triangular con formas basales, pequeño y en forma de T en las especies jurásicas. Los huesos del pecho o esternones están ausentes. [70]
Las formas basales tienen una extremidad anterior que todavía está funcionalmente diferenciada, en algunos detalles se asemeja al brazo de sus antepasados terrestres; el cúbito y el radio son alargados y algo separados; los carpos son redondeados, lo que permite que la muñeca rote; el número de falanges está dentro del rango mostrado por los animales terrestres. Los ictiosaurios propiamente dichos, por el contrario, tienen una extremidad anterior que está completamente adaptada a su función como aleta. Sin embargo, las adaptaciones son muy variables. Las especies triásicas suelen tener un húmero muy derivado , transformado en un disco. Las especies jurásicas tienden a tener una forma humeral más alargada con una cabeza redondeada, un eje estrecho y un extremo inferior expandido. El radio y el cúbito siempre están fuertemente aplanados, pero pueden ser circulares, con o sin muesca, o tener cintura. Las muescas pueden ser homólogas a los ejes originales, pero también pueden formarse recientemente. [75] Las formas jurásicas ya no tienen un espacio, el espacio interóseo , entre el radio y el cúbito. A menudo, estos últimos huesos se fusionan gradualmente en elementos inferiores, en forma de disco: los hasta cuatro carpos, que nuevamente difieren poco en forma de los hasta cinco metacarpianos . [70]
Una condición fuertemente derivada muestra las falanges , elementos pequeños, en forma de disco colocados en largas filas. A veces, el número de dedos se reduce, a tan solo dos. Este es un fenómeno bastante común dentro de los Tetrapoda . Sin embargo, único para los tetrápodos derivados, es el hecho de que algunas especies muestran polidactilia no patológica , siendo el número de dedos superior a cinco. Algunas especies tienen diez dedos por mano. Estos dedos, a su vez, pueden tener un mayor número de falanges, hasta treinta, un fenómeno llamado hiperfalangia , también conocido en los Plesiosauria, los mosasaurios y los cetáceos . El alto número de elementos permite que la aleta tenga la forma de un hidroplano . Cuando hay un gran número de dedos, su identidad es difícil de determinar. Por lo general, se asume que se agregaron dedos tanto en la parte delantera como en la trasera, tal vez a un núcleo de cuatro dedos originales. Si se agregan dedos, a menudo también aumenta el número de metacarpianos y carpianos; a veces incluso hay un elemento adicional en el antebrazo. Anteriormente, los ictiosaurios se dividían comúnmente en formas "longipinnadas" y "latipinnadas", según la forma larga o ancha de las aletas delanteras, pero investigaciones recientes han demostrado que estos no son grupos naturales; los clados de ictiosaurios a menudo contienen especies con y sin extremidades delanteras alargadas. [70]
La pelvis del ictiosaurio es típicamente bastante reducida. Los tres huesos pélvicos: el íleon , el isquion y el hueso púbico , no están fusionados y a menudo ni siquiera se tocan entre sí. Además, los lados izquierdo y derecho de la pelvis ya no se tocan; solo las formas basales todavía tienen costillas sacras que conectan el íleon con la columna vertebral. La articulación de la cadera no está cerrada por dentro. El hueso púbico normalmente no se conecta al isquion detrás de él; el espacio entre ellos es identificado por algunos investigadores como la fenestra thyreoidea ; [70] otros investigadores niegan que el término sea aplicable dada la estructura general suelta de la pelvis. [40] Algunas especies posteriores tienen un hueso púbico y un isquion conectados, pero en este caso, la cabeza femoral ya no se articula con la articulación de la cadera. Las especies del Triásico tienen huesos púbicos e isquiones en forma de placa; en especies posteriores, estos elementos se alargan con un eje estrecho y pueden formar una sola varilla. [70]
Por lo general, las extremidades traseras son más cortas que las delanteras y poseen un menor número de elementos. A menudo, la aleta trasera tiene solo la mitad de la longitud de la aleta delantera. El fémur es corto y ancho, a menudo con una cintura estrecha y un extremo inferior expandido. La tibia, el peroné y los metatarsianos están fusionados en un mosaico de discos óseos que sostienen el hidroplano. Están presentes de tres a seis dedos. Las falanges de los dedos también muestran hiperfalangia; excepcionalmente, Ophthalmosaurus muestra un número reducido de falanges. [70]
Las primeras reconstrucciones de ictiosaurios omitieron las aletas dorsales y las aletas caudales (cola), que no estaban sostenidas por ninguna estructura esquelética dura, por lo que no se conservaron en muchos fósiles. Solo el lóbulo inferior de la cola está sostenido por la columna vertebral. A principios de la década de 1880, se descubrieron los primeros contornos corporales de los ictiosaurios. En 1881, Richard Owen informó de contornos corporales de ictiosaurios que mostraban aletas de la cola de rocas del Jurásico Inferior en Barrow-upon-Soar, Inglaterra. [76] Otros especímenes bien conservados desde entonces han demostrado que en algunos ictiosaurios más primitivos, como un espécimen de Chaohusaurus geishanensis , la aleta de la cola estaba débilmente desarrollada y solo tenía un lóbulo dorsal de la cola, lo que hacía que la cola se pareciera más a una paleta. [77] Con el paso de los años, la visibilidad del lóbulo de la cola se ha desvanecido en este espécimen. [78]
La presencia de aletas dorsales en los ictiosaurios ha sido controvertida. Los especímenes finamente conservados de Holzmaden Lagerstätten en Alemania encontrados a fines del siglo XIX revelaron rastros adicionales, generalmente preservados en negro, del contorno de todo el cuerpo, incluida la primera evidencia de aletas dorsales en ictiosaurios. Las condiciones únicas permitieron la preservación de estos contornos, que probablemente consisten en esteras bacterianas , no en los restos de los tejidos originales en sí. [79] En 1987, David Martill argumentó que, dado el método indirecto de conservación por bacterias, era poco probable que estos contornos se hubieran conservado de manera confiable con algún detalle fino. Concluyó que no se habían descubierto aletas dorsales auténticas. Después de que los colgajos de piel desplazados del cuerpo inicialmente se hubieran malinterpretado como aletas, los preparadores de fósiles más tarde llegaron a esperar que tales aletas estuvieran presentes, y habrían identificado cualquier decoloración en la posición apropiada como una aleta dorsal o incluso habrían falsificado tales estructuras. La falta de una aleta dorsal también explicaría por qué los ictiosaurios, al contrario de las marsopas, conservaban aletas traseras, ya que estas eran necesarias para la estabilidad. [80] Otros investigadores señalaron que, si bien los contornos podrían haber sido afilados y suavizados por los preparadores porque las esteras bacterianas fósiles suelen tener bordes indistintos, muchas de las aletas dorsales preservadas probablemente eran auténticas y al menos algo cercanas al verdadero contorno del cuerpo. Al menos un espécimen, R158 (en las colecciones del Paleontologiska Museet, Universidad de Uppsala ), muestra los bordes descoloridos esperados de una estera bacteriana, por lo que no ha sido alterado por los preparadores, pero aún conserva un contorno corporal generalmente parecido al del atún que incluye una aleta dorsal. [78] En 1993, Martill admitió que al menos algunos especímenes de aleta dorsal son auténticos. [79]
Los especímenes fósiles que conservaron las aletas dorsales también mostraron que las aletas eran puntiagudas y, a menudo, mucho más anchas de lo que sugerirían los huesos subyacentes. Las aletas estaban sostenidas por tejido fibroso. En algunos especímenes, son visibles cuatro capas de colágeno , y las fibras de las capas de recubrimiento se cruzan con las del colágeno inferior. [81]
En 2017, en la pizarra de Posidonia alemana se informó del descubrimiento de vértebras de Stenopterygius de 182,7 millones de años en un nódulo de carbonato, que aún contenían fibras de colágeno, colesterol , plaquetas y glóbulos rojos y blancos. Las estructuras no habrían estado petrificadas, sino que representan los tejidos orgánicos originales de los que se pudieron identificar las biomoléculas. La conservación excepcional se explicó por el entorno protector que ofrecía el nódulo. Los glóbulos rojos encontrados tenían entre una cuarta y una quinta parte del tamaño de los de los mamíferos modernos. Esto habría sido una adaptación para una mejor absorción de oxígeno, también en vista de los bajos niveles de oxígeno durante el Toarciense. El colesterol tenía un alto componente isotópico de carbono-13 que podría indicar una posición más alta en la cadena alimentaria y una dieta de peces y cefalópodos . [82]
En 2018, se descubrió evidencia de grasa en Stenopterygius . [83]
Por lo general, los fósiles que la preservan sugieren que la piel de los ictiosaurios era lisa y elástica, carente de escamas. [84] Sin embargo, estos restos no son impresiones per se , sino contornos formados a partir del crecimiento bacteriano. En un caso, se informó de una verdadera impresión de la piel de un espécimen de Aegirosaurus encontrado en el Solnhofen Plattenkalk , rocas que eran capaces de preservar incluso el más fino detalle. En este espécimen parecían ser visibles escamas minúsculas. [85]
La coloración de los ictiosaurios es difícil de determinar. En 1956, Mary Whitear informó haber encontrado melanocitos , células pigmentarias en las que aún estarían presentes gránulos de pigmento de color marrón rojizo, en un espécimen de piel de un fósil británico, R 509. [86] Se supone tradicionalmente que los ictiosaurios empleaban un contrasombreado (oscuro en la parte superior, claro en la parte inferior) como los tiburones, pingüinos y otros animales modernos, que les servía de camuflaje durante la caza. [74] Esto fue contradicho en 2014 por el descubrimiento de melanosomas , estructuras negras que contienen melanina , en la piel del espécimen de ictiosaurio YORYM 1993.338 por Johan Lindgren de la Universidad de Lund . Se concluyó que los ictiosaurios probablemente tenían un color oscuro uniforme para la termorregulación y para camuflarse en aguas profundas mientras cazaban. Esto contrasta con los mosasáuridos y las tortugas laúd prehistóricas, que se encontró que estaban contrasombreados. [87] [88] Sin embargo, un estudio de 2015 dudó de la interpretación de Lindgren y sus colegas. Este estudio señaló que una capa basal de melanosomas en la piel es omnipresente en la coloración de los reptiles, pero no corresponde necesariamente a una apariencia oscura. Otras estructuras cromatóforas (como iridióforos, xantóforos y eritróforos) afectan la coloración en reptiles existentes, pero rara vez se conservan o identifican en fósiles. Por lo tanto, debido a la presencia desconocida de estos cromatóforos, YORYM 1993.338, podría haber sido contrasombreado, verde o varios otros colores o patrones. [89] En 2018, Lindgren y sus colegas también apoyaron que los ictiosaurios habrían sido contrasombreados, sobre la base de la variación distributiva de los melanóforos que contienen eumelanina encontrados en el espécimen de Stenopterygius . [83]
Los gastrolitos , cálculos estomacales que podrían haber ayudado a la digestión o regulado la flotabilidad, solo se han encontrado en unas pocas ocasiones asociados con esqueletos de ictiosaurios, una vez con un espécimen de Nannopterygius y una segunda vez en un fósil de Panjiangsaurus . [90] Sin embargo, los coprolitos de ictiosaurios , heces petrificadas , son muy comunes y Mary Anning ya los vende .
Aparte de las obvias similitudes con los peces, los ictiosaurios también compartían características de desarrollo paralelas con los delfines, los tiburones lámnidos y el atún. Esto les dio una apariencia muy similar, posiblemente implicó niveles de actividad similares (incluida la termorregulación) y presumiblemente los colocó en un nicho ecológico similar . Los ictiosaurios no eran animales principalmente costeros; también habitaban el océano abierto. Se han encontrado en todos los océanos mesozoicos. Esto es cierto incluso para los primeros Ichthyopterygia, lo que hace imposible la identificación de una determinada zona como su lugar de origen. [91]
.jpg/1280px-Harpoceras_&_Ichtyosaure_(p).jpg)
Los ictiosaurios eran carnívoros; su tamaño era tan amplio y sobrevivieron durante tanto tiempo que es probable que tuvieran una amplia gama de presas. Las especies con hocicos puntiagudos estaban adaptadas para atrapar animales más pequeños. McGowan especuló que las formas con mandíbulas superiores salientes, en Eurhinosauria, habrían usado sus hocicos puntiagudos para cortar a sus presas, como se ha asumido para el pez espada . Los contenidos intestinales más comúnmente preservados en los ictiosaurios son los restos de cefalópodos . [92] [93] Con menos frecuencia, se alimentaban de peces [94] y otros vertebrados, incluidos ictiosaurios más pequeños. [95] [96] La gran forma Triásica Thalattoarchon tenía dientes grandes y afilados y probablemente era un macrodepredador , capaz de matar presas de su mismo tamaño, [97] y Himalayasaurus y varias especies de Temnodontosaurus también compartían adaptaciones para matar presas muy grandes. [98] Estas preferencias alimentarias han sido confirmadas por coprolitos que efectivamente contienen restos de peces y cefalópodos. Otra confirmación la proporcionan los contenidos estomacales fosilizados. En 1835, Buckland describió la presencia en un espécimen de una gran masa de peces parcialmente digeridos, reconocibles por sus escamas. [99] Investigaciones posteriores en 1968 determinaron que estos pertenecían al género de peces Pholidophorus , pero también que estaban presentes picos de cefalópodos y ganchos de ventosa. Al parecer, estas partículas de comida dura eran retenidas por el estómago y regurgitadas regularmente. [100] También se comían cadáveres de animales ahogados: en 2003 se informó de que un espécimen de Platypterygius longmani tenía, además de peces y una tortuga, los huesos de un ave terrestre en su estómago. [101]
Algunos de los primeros ictiosaurios eran durofagos y tenían dientes planos y convexos adaptados para triturar mariscos . Por lo tanto, comían bentos del fondo de mares poco profundos. Otras especies quizás se alimentaban por succión , succionando animales hacia sus bocas abriendo rápidamente sus mandíbulas relativamente cortas. Esto se asumió primero para Shonisaurus , que por este medio podría haber asegurado un suministro constante de alimentos para su enorme cuerpo, y en 2011 para el Guanlingsaurus liangae de hocico corto . [102] Sin embargo, en 2013 un estudio concluyó que el hueso hioides de los ictiosaurios, en la base de la lengua, estaba insuficientemente osificado para soportar un movimiento de alimentación por succión y sugirió la alternativa de que dichas especies se alimentaban con carnero , recolectando comida nadando constantemente hacia adelante con la boca bien abierta. [103]
Los ictiosaurios típicos tenían ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo , lo que sugiere que pueden haber cazado de noche o a grandes profundidades; los únicos animales existentes con ojos de un tamaño similar son los calamares gigantes y colosales . [104] Por lo tanto, la vista parece haber sido uno de los principales sentidos empleados durante la caza. La audición puede haber sido deficiente, dada la forma muy robusta del estribo . Sin embargo, los surcos en el paladar sugieren que el olfato podría haber sido agudo o incluso que podrían haber estado presentes órganos electrosensoriales . [105]
Los propios ictiosaurios servían de alimento a otros animales. Durante el Triásico sus depredadores naturales consistían principalmente en tiburones y otros ictiosaurios; [106] en el Jurásico a estos se unieron grandes Plesiosauria y Thalattosuchia . Esto se confirma nuevamente por el contenido estomacal: en 2009, por ejemplo, se informó de un espécimen de plesiosaurio con un embrión de ictiosaurio en su intestino. [107]
En los ictiosaurios, la propulsión principal era proporcionada por un movimiento lateral del cuerpo. Las formas tempranas empleaban un movimiento anguiliforme o similar a una anguila, con ondulaciones de todo el tronco y la cola. [77] Esto suele considerarse bastante ineficiente. Las formas posteriores, como Parvipelvia , tienen un tronco y una cola más cortos y probablemente utilizaban un movimiento carangiforme o incluso tuniforme más eficiente , en el que solo se flexiona el último tercio del cuerpo, respectivamente, el extremo de la cola. El tronco en estas especies es bastante rígido.
La cola era bilobulada, con el lóbulo inferior sostenido por la columna vertebral caudal, que estaba "enroscada" ventralmente para seguir los contornos del lóbulo ventral. Las especies basales tenían una aleta caudal bastante asimétrica o "heterocerca". La asimetría difería de la de los tiburones en que el lóbulo inferior era el más grande, en lugar del lóbulo superior. Las formas más derivadas tenían una aleta caudal simétrica casi vertical. Los tiburones usan su aleta caudal asimétrica para compensar el hecho de que son negativamente flotantes, más pesados que el agua, al hacer que la presión hacia abajo ejercida por la cola fuerce al cuerpo en su conjunto en un ángulo ascendente. De esta manera, nadar hacia adelante generará suficiente sustentación para igualar la fuerza de hundimiento causada por su peso. En 1973, McGowan concluyó que, debido a que los ictiosaurios tienen una asimetría de la aleta caudal invertida en comparación con los tiburones, aparentemente eran positivamente flotantes, más livianos que el agua, lo que se confirmaría por su falta de gastrolitos y de paquiostosis o hueso denso. La cola habría servido para mantener el cuerpo en un ángulo descendente. Las aletas delanteras se utilizarían para empujar la parte delantera del cuerpo más hacia abajo y controlar el cabeceo . [108] Sin embargo, en 1987, Michael A. Taylor sugirió una hipótesis alternativa: como los ictiosaurios podían variar su contenido pulmonar, al contrario de los tiburones (que carecen de vejiga natatoria ), también podían regular su flotabilidad. La cola, por tanto, servía principalmente para una propulsión neutral, mientras que las pequeñas variaciones en la flotabilidad se estabilizaban mediante ligeros cambios en los ángulos de las aletas. [109] En 1992, McGowan aceptó este punto de vista, señalando que las colas de tiburón no son una buena analogía de las colas de ictiosaurios derivadas que tienen lóbulos más estrechos y son más verticales y simétricas. Las aletas de la cola de los ictiosaurios derivados son más parecidas a las del atún e indican una capacidad comparable para mantener una alta velocidad de crucero. [110] Un estudio comparativo realizado por Motani en 2002 concluyó que, en los animales actuales, los lóbulos pequeños de la aleta caudal se correlacionan positivamente con una alta frecuencia de batido. [111] Los investigadores modernos generalmente coinciden en que los ictiosaurios tenían una flotabilidad negativa. [112]
En 1994, Judy Massare concluyó que los ictiosaurios habían sido los reptiles marinos más rápidos. Su relación longitud/profundidad estaba entre tres y cinco, el número óptimo para minimizar la resistencia al agua o la fricción. Su piel suave y sus cuerpos aerodinámicos impedían la turbulencia excesiva. Su eficiencia hidrodinámica, el grado en el que la energía se convierte en un movimiento hacia adelante, se acercaría a la de los delfines y mediría alrededor de 0,8. Los ictiosaurios serían una quinta parte más rápidos que los plesiosaurios, aunque la mitad de la diferencia se explicaba asumiendo un metabolismo un 30% más alto para los ictiosaurios. En conjunto, dentro del modelo de Massare, estos efectos dieron como resultado una velocidad de crucero de poco menos de cinco kilómetros por hora. [113] Sin embargo, en 2002, Motani corrigió ciertos errores en las fórmulas de Massare y revisó la velocidad de crucero estimada a menos de dos kilómetros por hora, algo por debajo de la de los cetáceos modernos . [114] Sin embargo, como las velocidades estimadas para los plesiosaurios y mosasáuridos también se revisaron a la baja, los ictiosaurios mantuvieron su posición relativa.
Los ictiosaurios tenían extremidades similares a aletas de longitud relativa variable. La interpretación estándar es que estas, junto con la aleta dorsal y la aleta caudal, se usaban como superficies de control para la estabilidad direccional , controlando la guiñada y para estabilizar el cabeceo y el balanceo, en lugar de la propulsión. Sin embargo, durante la década de 1980, el paleontólogo alemán Jürgen Riess propuso un modelo alternativo. [115] Después de haber estudiado el movimiento de vuelo realizado por las extremidades anteriores de los plesiosaurios, sugirió que al menos aquellos ictiosaurios que tenían aletas largas las usaban para un poderoso golpe de propulsión, moviéndolas hacia arriba y hacia abajo. Esto explicaría la cintura escapular no degenerada y la evolución de los huesos de la mano, cuyo perfil de hidroala perfecto habría sido inútil si no se hubiera empleado funcionalmente. Creyó haber descubierto análogos modernos en el pez pulmonado de Queensland y el delfín del río Amazonas , que presumía que también usaban sus largas aletas para propulsarse. Riess expuso esta hipótesis en una serie de artículos. [116] [117] [118] Esta interpretación alternativa no fue generalmente adoptada por otros investigadores. En 1998, Darren Naish señaló que los peces pulmonados y el delfín de río en realidad no usan sus aletas de esta manera y que, por ejemplo, la ballena jorobada moderna tiene aletas delanteras muy largas, sostenidas por un mosaico de huesos, pero que estas, sin embargo, sirven principalmente como timones. [119] En 2013, un estudio concluyó que las aletas anchas de los ictiosaurios, como las de Platyptergygius , no se usaban para la propulsión sino como superficie de control. [120]
Muchos vertebrados marinos actuales que respiran por pulmones son capaces de bucear a grandes profundidades. Existen algunos indicios sobre la capacidad de buceo de los ictiosaurios. Ascender rápidamente desde una mayor profundidad puede causar enfermedad por descompresión . La necrosis ósea resultante ha sido bien documentada en ictiosaurios del Jurásico y Cretácico, donde está presente en el 15% y el 18% de los especímenes, respectivamente, pero es rara en las especies del Triásico. Esto podría ser una señal de que las formas basales no buceaban tan profundamente, pero también podría explicarse por una mayor presión de depredación durante las épocas posteriores, que requirieron con mayor frecuencia un vuelo rápido a la superficie. [121] Sin embargo, esta última posibilidad se contradice con el hecho de que, en los animales modernos, el daño no es causado por un número limitado de incidentes de ascenso rápido, sino por una acumulación gradual de degeneración no invalidante durante el comportamiento de buceo normal. [122]
Los ojos de los ictiosaurios son una prueba más de que son los más grandes conocidos entre los vertebrados, tanto en términos relativos como absolutos. Las focas leopardo modernas pueden sumergirse hasta 1 km (0,62 mi) cazando a simple vista. Motani sugirió que los ictiosaurios, con sus cuencas oculares relativamente más grandes, deberían haber sido capaces de alcanzar profundidades incluso mayores. [123] Temnodontosaurus , con ojos que tenían un diámetro de veinticinco centímetros, probablemente todavía podía ver a una profundidad de 1.600 metros. [124] A estas profundidades, esos ojos habrían sido especialmente útiles para ver objetos grandes. [104] Especies posteriores, como Ophthalmosaurus , tenían ojos relativamente más grandes, lo que nuevamente indica que la capacidad de buceo era mejor en las formas del Jurásico tardío y el Cretácico.
Al igual que los cetáceos modernos , como las ballenas y los delfines, los ictiosaurios respiraban aire. Las ballenas y los delfines son mamíferos y de sangre caliente. De los ictiosaurios, tradicionalmente se suponía que eran de sangre fría, siendo reptiles . Sin embargo, desde la década de 1970, muchos grupos dominantes de reptiles del Mesozoico , como los dinosaurios terópodos , los pterosaurios y los plesiosaurios, se han considerado de sangre caliente, ya que esto ofrece una explicación elegante de su dominio. Existe alguna evidencia directa de que los ictiosaurios también podrían haber sido endotérmicos . En 1990, Vivian de Buffrénil publicó un estudio histológico , indicando que los ictiosaurios poseían una estructura ósea fibrolamelar, como los animales de sangre caliente en general, caracterizada por un crecimiento rápido y una fuerte vascularización . [125] Las especies del Triásico temprano ya muestran estos rasgos. [126] [127] En 2012, se informó que incluso la forma muy basal de Utatsusaurus tenía este tipo de hueso, lo que indica que los antepasados de los ictiosaurios ya eran de sangre caliente. [128] Una prueba directa adicional de un alto metabolismo es la relación de isótopos de oxígeno en los dientes, que indica una temperatura corporal de entre 35 y 39 °C, aproximadamente 20° más alta que el agua de mar circundante. [129] [130] La grasa es consistente con la sangre caliente, ya que las cualidades aislantes requieren que el animal genere su propio calor. [83]
La evidencia indirecta de la endotermia la proporciona la forma corporal de los ictiosaurios derivados, que con su cola corta y aleta caudal vertical parece optimizada para una alta velocidad de crucero que solo puede mantenerse con un metabolismo alto: todos los animales actuales que nadan de esta manera son completamente de sangre caliente o, como los tiburones y el atún, mantienen una alta temperatura en el núcleo de su cuerpo. [131] Este argumento no cubre las formas basales con un cuerpo más parecido a la anguila y un movimiento de natación ondulante. En 1996, Richard Cowen, aunque aceptaba la endotermia para el grupo, presumió que los ictiosaurios habrían estado sujetos a la restricción de Carrier , una limitación a la respiración reptil señalada en 1987 por David Carrier: su locomoción ondulada fuerza el aire a salir de los pulmones y, por lo tanto, les impide respirar mientras se mueven. [132] Cowen planteó la hipótesis de que los ictiosaurios habrían superado este problema mediante la técnica del delta: saltar constantemente fuera del agua les habría permitido tomar una bocanada de aire fresco durante cada salto. [133] Otros investigadores han tendido a suponer que, al menos para los ictiosaurios derivados, la restricción de Carrier no se aplicaba, debido a sus cuerpos rígidos, lo que parece confirmarse por su buena capacidad de buceo, lo que implica un sistema eficaz de respiración y almacenamiento de oxígeno. Para estas especies, el delta no era una necesidad. Sin embargo, los ictiosaurios habrían salido a menudo a la superficie para respirar, probablemente inclinando ligeramente la cabeza para tomar aire, debido a la posición más baja de las fosas nasales en comparación con la de los delfines. [134]
Los ictiosaurios eran vivíparos , es decir, tenían crías vivas en lugar de huevos. Aunque eran reptiles y descendían de antepasados ovíparos que ponían huevos , la viviparidad no es tan inesperada como parece a primera vista. Las criaturas marinas que respiran aire deben salir a la costa para poner huevos , como las tortugas y algunas serpientes marinas , o dar a luz a sus crías vivas en aguas superficiales, como las ballenas y los delfines. Dados sus cuerpos aerodinámicos y aplanados transversalmente, muy adaptados para nadar rápido, habría sido difícil, si no imposible, para los ictiosaurios moverse lo suficiente en la tierra para poner huevos. Esto se confirmó ya el 9 de diciembre de 1845, cuando el naturalista Joseph Chaning Pearce informó de un pequeño embrión en un fósil de Ichthyosaurus communis . El embrión, con una longitud de once centímetros, estaba colocado en el canal de parto de su madre de dos metros y medio de largo, con la cabeza apuntando hacia atrás. Pearce concluyó a partir del fósil que los ictiosaurios debían haber sido vivíparos. [135]
Más tarde, en los depósitos de Holzmaden se encontraron numerosos fósiles de adultos que contenían fetos . En 1880, Harry Govier Seeley , al frente de un comité paleontológico británico especial que estudiaba el problema de la reproducción de los ictiosaurios, concluyó que el nacimiento se daba en el agua y que los fósiles que contenían fetos en el canal de parto probablemente representaban casos de muerte prematura del juvenil, causando también el fallecimiento de la madre animal. [136] Se ha hecho una comparación con los delfines y las ballenas, cuyas crías necesitan nacer con la cola primero para evitar ahogarse; si el juvenil nace de cabeza, muere y la madre con él si el cadáver se queda atascado en el canal de parto. [137] Sin embargo, una explicación alternativa es que dichos fósiles en realidad representan hembras que habían muerto por otras razones durante el embarazo, después de lo cual los gases de descomposición expulsaron a los fetos de cabeza. En 2014, un estudio informó del hallazgo de una hembra fosilizada de Chaohusaurus que había muerto al dar a luz a tres neonatos. Dos de ellos ya habían sido expulsados, mientras que un tercero se encontraba en el canal de parto. El fósil también documentó que los primeros ictiosaurios también nacieron de cabeza, tal vez a diferencia de los géneros posteriores. Como Chaohusaurus es un ictiopterigio muy basal (anteriormente, el género más basal del que se conocían fetos había sido Mixosaurus ), este descubrimiento sugiere que los primeros antepasados terrestres de los ictiosaurios ya habían sido vivíparos. [138] [139]
Un estudio exhaustivo de varios autores publicado en 2023 examinó la evolución de la orientación fetal de los ictiosaurios basándose en especímenes conocidos de ictiosaurios hembras grávidas. Los especímenes de ictiosaurios basales, Chaohusaurus y Cymbospondylus , mostraron evidencia de nacimiento con la cabeza primero, mientras que Mixosaurus tenía evidencia de nacimiento tanto con la cabeza primero como con la cola primero según tres especímenes. Los ictiosaurios más derivados, incluidos Stenopterygius , Besanosaurus , Qianichthyosaurus y Platypterygius, mostraron evidencia de nacimiento con la cola primero. Esto indica que, mientras que los ictiosaurios basales nacieron con la cabeza primero, los ictiosaurios merriamosaurios tenían preferencia por el nacimiento con la cola primero sobre el nacimiento con la cabeza primero. Los autores afirmaron que la preferencia de los ictiosaurios derivados por el nacimiento con la cola primero puede haber sido porque era más fácil para la hembra empujar el cráneo en lugar de la pelvis al dar a luz, o porque podría reducir el gasto de energía materna en el control del recorte. No estaban de acuerdo con la hipótesis del "riesgo de asfixia aumentado" para la preferencia de nacimiento con la cola primero, dado que Mixosaurus mostró evidencia tanto de orientación fetal de cabeza primero como de cola primero; si esta era de hecho la razón, debería haber habido una mayor preferencia por los nacimientos con la cola primero causada por una fuerte selección estabilizadora para este rasgo mucho antes en la historia evolutiva de cada clado de tetrápodos acuáticos vivíparos, lo que no es el caso. [140]
En comparación con los mamíferos placentarios o los plesiosaurios, los fetos de los ictiosaurios tienden a ser muy pequeños y su número por camada es a menudo elevado. En una hembra de Stenopterygius se han identificado siete, en otra once. Los fetos tienen como máximo una cuarta parte de la longitud del animal madre. [141] Los juveniles tienen aproximadamente las mismas proporciones corporales que los individuos adultos. Los principales cambios ontogenéticos durante el crecimiento consisten en la fusión y mayor robustez de los elementos esqueléticos. [142]
Los cocodrilos , la mayoría de las tortugas marinas y algunos lagartos determinan el sexo de sus crías manipulando la temperatura del entorno de los huevos en desarrollo; es decir, no tienen cromosomas sexuales distintos . Los reptiles vivíparos no regulan el sexo a través de la temperatura de incubación. Un estudio de 2009, que examinó 94 especies vivas de reptiles , aves y mamíferos , encontró que el control genético del sexo parece ser crucial para el nacimiento de crías vivas. Se concluyó que en los reptiles marinos dicho control precedió a la viviparidad y fue una adaptación al clima marino estable en las regiones costeras. [143] La genética probablemente controlaba el sexo en ictiosaurios, mosasaurios y plesiosaurios. [144]
A menudo se supone que los ictiosaurios vivían en manadas o grupos de caza. [70] Hay poca evidencia disponible sobre la naturaleza del comportamiento social de los ictiosaurios . Existen algunas indicaciones de que estaba presente un nivel de dimorfismo sexual . Los esqueletos de Eurhinosaurus y Shastasaurus muestran dos morfotipos . Los individuos con un hocico más largo, ojos más grandes, una trompa más larga, una cola más corta y aletas más largas con falanges adicionales, podrían haber representado a las hembras; la trompa más larga puede haber proporcionado espacio para los embriones. [145]
En general, el cerebro muestra el tamaño limitado y la forma alargada del de los reptiles de sangre fría modernos. Sin embargo, en 1973, McGowan, mientras estudiaba el endocasto natural de un espécimen bien conservado, señaló que el telencéfalo no era muy pequeño. Los lóbulos visuales eran grandes, como se podía esperar del tamaño de los ojos. Los lóbulos olfativos eran, aunque no especialmente grandes, bien diferenciados; lo mismo sucedía con el cerebelo . [72]
Aunque los fósiles que revelan el comportamiento de los ictiosaurios siguen siendo raros, se sabe que un fósil de ictiosaurio sufrió mordeduras en la región del hocico. Descubierto en Australia y analizado por Benjamin Kear et alii en 2011, las mediciones de las heridas revelan que las marcas de mordedura fueron infligidas por otro ictiosaurio, probablemente de la misma especie, un caso probable de mordedura en la cara durante un conflicto. Las heridas muestran signos de curación en forma de crecimiento óseo, lo que significa que la víctima sobrevivió al ataque. [146] [147] Otro ictiosaurio muy grande de cerca de nueve metros de longitud fue encontrado en Svalbard ; estaba casi completo salvo por su cola. El escrutinio del hallazgo reveló que mientras cazaba amonitas (como lo demuestra una concha de amonita en la región de la garganta), el ictiosaurio fue emboscado y atacado, probablemente por un pliosaurio (conocido del mismo hábitat), que le cortó la cola. El ictiosaurio se hundió en las profundidades, se ahogó y acabó fosilizándose en las aguas profundas. El hallazgo fue revelado al público en el especial de National Geographic Muerte de un monstruo marino . [148]
La siguiente es una lista de formaciones geológicas en las que se han encontrado fósiles de ictiosaurios:
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de junio de 2024 ( enlace ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
