Los amonoides son cefalópodos extintos con cáscara en espiral que comprenden la subclase Ammonoidea . Están más estrechamente relacionados con los coleoides vivos (es decir, pulpos , calamares y sepias ) que con los nautiloideos sin cáscara (como el Nautilus vivo ). [1] Los primeros amonoides aparecieron durante el Devónico , y la última especie desapareció durante o poco después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . A menudo se les llama amonitas , que se utiliza con mayor frecuencia para los miembros del orden Ammonitida , el único grupo vivo de amonoides del Jurásico hasta su extinción. [2]
Los amonitas son excelentes fósiles índice y, a menudo, es posible vincular la capa de roca en la que se encuentra una especie o género en particular con períodos de tiempo geológicos específicos . Sus caparazones fósiles suelen adoptar la forma de planispirales , aunque se han encontrado algunas formas helicoidales y no espiraladas (conocidas como heteromorfas ).
El nombre "amonita", del que deriva el término científico, se inspiró en la forma en espiral de sus conchas fosilizadas, que en cierto modo se parecen a los cuernos de carnero fuertemente enrollados . Plinio el Viejo ( m. 79 d.C. cerca de Pompeya) llamó a los fósiles de estos animales ammonis cornua (" cuernos de Amón ") porque el dios egipcio Amón ( Amón ) era típicamente representado con cuernos de carnero. [3] A menudo, el nombre de un género de amonita termina en -ceras , que proviene de κέρας ( kéras ), que significa "cuerno".
Los amonitas (subclase Ammonoidea) se pueden distinguir por sus septos, las paredes divisorias que separan las cámaras del fragmocono, por la naturaleza de sus suturas donde los septos se unen a la pared exterior de la capa y, en general, por sus sifúnculos .
Los septos amonoideos característicamente tienen protuberancias y hendiduras y son en diversos grados convexos cuando se ven desde el frente, lo que los distingue de los septos nautiloides, que son típicamente estructuras simples cóncavas en forma de plato. La topología de los septos, especialmente alrededor del borde, da como resultado los diversos patrones de sutura encontrados. [4]
Si bien casi todos los nautiloideos muestran suturas ligeramente curvadas, la línea de sutura ammonoidea (la intersección del tabique con la capa exterior) se pliega de forma variable, formando monturas ("picos" que apuntan hacia la apertura) y lóbulos ("valles" que apuntan en dirección opuesta a la abertura). la apertura). La línea de sutura tiene cuatro regiones principales.
La región externa o ventral se refiere a las suturas a lo largo del borde inferior (exterior) del caparazón, donde se unen las líneas de sutura izquierda y derecha. La silla externa (o ventral), cuando está presente, se encuentra directamente en la línea media inferior del caparazón. Como resultado, a menudo se le llama silla mediana. En los diagramas de sutura, la silla mediana está provista de una flecha que apunta hacia la abertura. La silla mediana está bordeada por lóbulos externos (o ventrales) bastante pequeños. Los primeros amonoides carecían de una silla mediana y en su lugar tenían un único lóbulo ventral en la línea media, que en formas posteriores se divide en dos o más componentes.
La región lateral involucra el primer par de silla y lóbulo más allá de la región externa a medida que la línea de sutura se extiende hacia arriba por el costado de la concha. La silla y el lóbulo laterales suelen ser más grandes que la silla y el lóbulo ventrales. Los lóbulos adicionales que se desarrollan hacia el borde interno de un verticilo se denominan lóbulos umbilicales, que aumentan en número a través de la evolución de los ammonoideos, así como del desarrollo de un ammonoide individual. En muchos casos, la distinción entre las regiones lateral y umbilical no está clara; Se pueden desarrollar nuevos rasgos umbilicales a partir de subdivisiones de otros rasgos umbilicales o de subdivisiones de rasgos laterales. Los lóbulos y sillas de montar que están tan hacia el centro del verticilo que están cubiertos por verticilos sucesivos se denominan lóbulos y sillas de montar internos (o dorsales).
En Ammonoidea se encuentran tres tipos principales de patrones de sutura:
El sifúnculo en la mayoría de los amonoides es una estructura tubular estrecha que corre a lo largo del borde exterior del caparazón, conocido como venter, y conecta las cámaras del fragmocono con el cuerpo o cámara viva. Esto los distingue de los nautiloides actuales ( Nautilus y Allonautilus ) y de los Nautilida típicos , en los que el sifúnculo pasa por el centro de cada cámara. Sin embargo, los primeros nautiloideos del Cámbrico tardío y del Ordovícico normalmente tenían sifúnculos ventrales como los amonites, aunque a menudo proporcionalmente más grandes y más estructurados internamente. La palabra "sifúnculo" proviene del neolatín siphunculus , que significa "pequeño sifón".
Originarios de los nautiloideos bactritoides , los cefalópodos amonoideos aparecieron por primera vez en el Devónico ( hace alrededor de 409 millones de años (Mya)) y se extinguieron poco después del Cretácico (66 Mya). La clasificación de los amonoides se basa en parte en la ornamentación y estructura de los septos que comprenden las cámaras de gas de sus conchas.
Los Ammonoidea se pueden dividir en seis órdenes, enumerados aquí comenzando con el más primitivo y llegando a los más derivados:
En algunas clasificaciones, estos quedan como subórdenes, incluidos en sólo tres órdenes: Goniatitida , Ceratitida y Ammonitida .
El Tratado de Paleontología de Invertebrados (Parte L, 1957) divide los Ammonoidea, considerados simplemente como un orden, en ocho subórdenes, Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina y Prolecanitina del Paleozoico; la Ceratitina del Triásico; y la Ammonitina, Lytoceratina y Phylloceratina del Jurásico y Cretácico. En taxonomías posteriores, a veces se los considera órdenes dentro de la subclase Ammonoidea.
Debido a que los amonites y sus parientes cercanos están extintos, se sabe poco sobre su forma de vida. Las partes blandas de su cuerpo rara vez se conservan con detalle. Sin embargo, se ha descubierto mucho examinando los proyectiles de amonoides y utilizando modelos de estos proyectiles en tanques de agua.
Muchos amonoides probablemente vivieron en aguas abiertas de mares antiguos, en lugar de en el fondo del mar, porque sus fósiles a menudo se encuentran en rocas depositadas en condiciones en las que no se encuentra vida en el fondo . En general, parecen haber habitado los 250 metros superiores de la columna de agua. [5] Se cree que muchos de ellos (como Oxynoticeras ) eran buenos nadadores, con caparazones aplanados, en forma de disco y aerodinámicos, aunque algunos amonoides eran nadadores menos efectivos y probablemente nadaban lentamente en el fondo. El análisis sincrotrón de un amonito apticóforo reveló restos de larvas de isópodos y moluscos en su cavidad bucal, lo que indica que al menos este tipo de amonito se alimenta de plancton . [6] Es posible que hayan evitado la depredación lanzando chorros de tinta , al igual que los cefalópodos modernos; Ocasionalmente se conserva tinta en especímenes fósiles. [7]
El cuerpo blando de la criatura ocupaba los segmentos más grandes del caparazón al final de la bobina. Los segmentos anteriores más pequeños estaban tapiados y el animal podía mantener su flotabilidad llenándolos con gas. Por lo tanto, las secciones más pequeñas de la bobina habrían flotado por encima de las secciones más grandes. [8]
Se han encontrado muchas conchas de amonita con agujeros redondos que alguna vez se interpretaron como resultado de lapas que se adhirieron a las conchas. Sin embargo, la formación triangular de los agujeros, su tamaño y forma, y su presencia en ambos lados de los caparazones, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, es más probable que sea una evidencia de la mordedura de un mosasaurio de tamaño mediano que se alimentaba de amonitas.
Algunos amonites parecen haber vivido en filtraciones frías e incluso reproducirse allí. [9]
La parte con cámara de la concha de amonita se llama fragmocona . Contiene una serie de cámaras progresivamente más grandes, llamadas camerae (sing. camera) que están divididas por paredes delgadas llamadas septos (sing. septum). Sólo la última y más grande cámara, la cámara del cuerpo , estaba ocupada por el animal vivo en un momento dado. A medida que crecía, añadió cámaras más nuevas y más grandes al extremo abierto de la bobina. Cuando el verticilo exterior de una concha de amonita cubre en gran medida los verticilos anteriores, se dice que el espécimen es involuto (p. ej., Anahoplitas ). Cuando no cubre los anteriores, se dice que el ejemplar está evoluto (p. ej., Dactylioceras ).
Un delgado tubo vivo llamado sifúnculo atravesaba los tabiques y se extendía desde el cuerpo del amonita hasta las cámaras vacías de la concha. A través de un proceso de transporte activo hiperosmótico , la amonita vació el agua de estas cámaras de concha. Esto le permitió controlar la flotabilidad del caparazón y así subir o descender en la columna de agua.
Una diferencia principal entre amonitas y nautiloides es que el sifúnculo de los amonitas (excepto Clymeniina ) corre a lo largo de la periferia ventral de los septos y las cámaras (es decir, la superficie interna del eje exterior de la concha), mientras que el sifúnculo de los nautiloideos corre más o menos a través del centro de los septos y las cámaras.
Una característica que se encuentra en las conchas del Nautilus moderno es la variación en la forma y el tamaño de la concha según el sexo del animal, siendo la concha del macho ligeramente más pequeña y ancha que la de la hembra. Se cree que este dimorfismo sexual es una explicación de la variación en el tamaño de ciertas conchas de amonites de la misma especie, siendo la concha más grande (la macroconcha ) femenina y la más pequeña (la microconcha ), masculina. Se cree que esto se debe a que la hembra necesitaba un tamaño corporal mayor para la producción de huevos. Un buen ejemplo de esta variación sexual lo encontramos en Bifericeras de la primera parte del período Jurásico de Europa .
Sólo recientemente se ha reconocido la variación sexual en las conchas de las amonitas. La macroconcha y la microconcha de una especie a menudo se confundían anteriormente con dos especies estrechamente relacionadas pero diferentes que se encontraban en las mismas rocas. Sin embargo, debido a que los tamaños dimórficos se encuentran juntos de manera tan consistente, es más probable que sean un ejemplo de dimorfismo sexual dentro de la misma especie.
El ancho del verticilo en la cámara del cuerpo de muchos grupos de amonites, expresado por la relación ancho:diámetro, es otro signo de dimorfismo. Este carácter se ha utilizado para separar "macho" (caracola Largiventer "L") de "hembra" (caracola Leviventer "l"). [10]
La mayoría de las especies de amonites presentan conchas planispirales, muy enrolladas en un plano. La diferencia más fundamental en la forma de espiral es la fuerza con la que los verticilos sucesivos se expanden y se superponen a sus predecesores. Esto se puede inferir por el tamaño del ombligo, la parte interior hundida de la espiral, que deja al descubierto verticilos más antiguos y más pequeños. Las conchas evolutas tienen muy poca superposición, un ombligo grande y muchos verticilos expuestos. Las conchas involutas tienen una fuerte superposición, un pequeño ombligo y solo los verticilos más grandes y recientes están expuestos. La estructura del caparazón puede descomponerse aún más según el ancho del caparazón, lo que tiene implicaciones para la eficiencia hidrodinámica .
Las principales formas de caparazón incluyen:
Los amonitas varían mucho en la ornamentación (relieve de la superficie) de sus conchas. Algunos pueden ser lisos y relativamente sin rasgos distintivos, a excepción de las líneas de crecimiento, parecidas a las del Nautilus moderno . En otros, se presentan varios patrones de crestas, costillas, nudos o espinas en espiral. Este tipo de ornamentación compleja de la concha es especialmente evidente en los amonites posteriores del Cretácico.
Los amonoides con una forma de concha divergente de la forma planispiral típica se conocen como heteromorfos . La mayoría de los amonoides heteromorfos son amonitas del Cretácico del orden Ancyloceratina. Un ejemplo es Baculites , que tiene una concha casi recta convergente con los nautiloides ortoconos más antiguos . Las conchas de otras especies están enrolladas en forma de hélice (en dos dimensiones), de apariencia similar a la de algunos gasterópodos (p. ej., Turrilites y Bostrychoceras ). Los caparazones de algunas especies incluso están inicialmente desenrollados, luego parcialmente enrollados y finalmente rectos en la madurez (como en Australiceras ).
Quizás el ejemplo más extremo y de aspecto más extraño de un heteromorfo son las nipponitas , que parecen ser una maraña de verticilos irregulares que carecen de cualquier enrollamiento simétrico obvio. Sin embargo, tras una inspección más cercana, el caparazón demuestra ser una red tridimensional de formas en "U" conectadas. Las nipponitas se encuentran en rocas de la parte superior del Cretácico en Japón y Estados Unidos.
Algunos amonites se han encontrado asociados con una sola placa córnea o un par de placas calcíticas. En el pasado, se suponía que estas placas servían para cerrar la abertura de la concha de la misma manera que un opérculo , pero más recientemente se postula que eran un aparato de mandíbula. [15] [16] [17] [18]
Las placas se denominan colectivamente aptychus o aptychi en el caso de un par de placas, y anaptychus en el caso de una sola placa. Los aptychi emparejados eran simétricos entre sí e iguales en tamaño y apariencia.
Los Anaptychi son relativamente raros como fósiles. Se encuentran representando amonitas desde el período Devónico hasta el período Cretácico.
Los aptychi calcificados sólo se encuentran en amonitas de la era Mesozoica . Casi siempre se encuentran desprendidos del caparazón y muy raramente se conservan en su lugar. Aún así, se han encontrado suficientes cantidades cerrando las aberturas de conchas de amonites fósiles como para no dejar dudas sobre su identidad como parte de la anatomía de un amonites.
En ciertos lechos de roca (como los del Mesozoico en los Alpes ) se encuentran grandes cantidades de aptychi desprendidos. Estas rocas suelen acumularse a grandes profundidades. El Nautilus moderno carece de placa calcítica para cerrar su caparazón, y sólo se sabe que un género extinto de nautiloide ha tenido algo similar. Nautilus , sin embargo, tiene un escudo de cuero para la cabeza (la capucha) que utiliza para cubrir la abertura cuando se retira al interior.
Hay muchas formas de aptychus, que varían en forma y escultura de las superficies internas y externas, pero debido a que rara vez se encuentran en posición dentro del caparazón del amonites, a menudo no está claro a qué especie de amonites pertenece un tipo de aptychus. A varios aptychi se les ha dado su propio género e incluso nombres de especies independientemente del género y especie de sus propietarios desconocidos, en espera de descubrimientos futuros de ocurrencias verificadas dentro de conchas de amonita.
Aunque las amonitas se encuentran en lagerstatten excepcionales como la piedra caliza de Solnhofen , su registro de partes blandas es sorprendentemente escaso. Más allá de un tentativo saco de tinta y posibles órganos digestivos, no se conocieron partes blandas hasta 2021. [19] [20] Probablemente tenían una rádula y un pico, un sifúnculo marginal y diez brazos. [21] Operaban por desarrollo directo con reproducción sexual, eran carnívoros y tenían un cultivo para almacenar alimentos. Es poco probable que hayan habitado en agua dulce o salobre. [21] Muchos amonites probablemente se alimentaban por filtración , por lo que probablemente se produjeron adaptaciones asociadas con este estilo de vida como tamices. [6]
Un estudio de 2021 encontró especímenes de amonita con ventosas en forma de gancho conservadas, que proporcionan una forma general a los tentáculos de amonita. [22] Un estudio contemporáneo encontró un cuerpo aislado de amonita, ofreciendo por primera vez una visión de los órganos de estos animales. [20]
El amonoide más pequeño fueron los Maximitas del Carbonífero Superior . Los especímenes adultos alcanzaron sólo 10 mm (0,39 pulgadas) de diámetro de concha. [23] Pocos de los amonites que se produjeron en la parte baja y media del período Jurásico alcanzaron un tamaño superior a 23 cm (9,1 pulgadas) de diámetro. Se encuentran formas mucho más grandes en las rocas posteriores de la parte superior del Jurásico y la parte inferior del Cretácico, como las Titanitas de la Piedra Portland del Jurásico del sur de Inglaterra, que suele tener 53 cm (1,74 pies) de diámetro, y Parapuzosia seppenradensis del período Cretácico de Alemania, que es una de las amonitas más grandes conocidas, que en ocasiones alcanza los 2 m (6,6 pies) de diámetro. La amonita norteamericana más grande documentada es Parapuzosia bradyi del Cretácico, con ejemplares que miden 137 cm (4,5 pies) de diámetro.
A partir del Devónico medio, los amonoides fueron extremadamente abundantes, especialmente como amonitas durante la era Mesozoica . Muchos géneros evolucionaron y siguieron su curso rápidamente, extinguiéndose en unos pocos millones de años. Debido a su rápida evolución y amplia distribución, los geólogos y paleontólogos utilizan los amonoides para la bioestratigrafía . Son excelentes fósiles índice y, a menudo, es posible vincular la capa de roca en la que se encuentran con períodos de tiempo geológicos específicos .
Debido a sus hábitos de natación y/o flotación libre , los amonites a menudo vivían directamente sobre aguas del fondo marino tan pobres en oxígeno que impedían el establecimiento de vida animal en el fondo marino. Cuando, al morir, las amonitas cayeron a este fondo marino y fueron enterradas gradualmente en sedimentos acumulados, la descomposición bacteriana de estos cadáveres a menudo inclinó el delicado equilibrio de las condiciones redox locales lo suficiente como para reducir la solubilidad local de los minerales disueltos en el agua de mar, en particular fosfatos y carbonatos . La precipitación concéntrica espontánea resultante de minerales alrededor de un fósil, una concreción , es responsable de la excelente conservación de muchos fósiles de amonites.
Cuando las amonitas se encuentran en arcillas , a menudo se conserva su revestimiento de nácar original. Este tipo de conservación se encuentra en amonitas como los hoplitas de la arcilla Cretácica Gault de Folkestone en Kent, Inglaterra.
La formación Cretácica Pierre Shale de Estados Unidos y Canadá es bien conocida por la abundante fauna de amonites que produce, incluidas Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites y Jeletzkytes , así como muchas formas desenrolladas. Muchos de estos también tienen gran parte o la totalidad del caparazón original, así como la cámara del cuerpo completa, aún intacta. Muchas amonitas de Pierre Shale, y de hecho muchas amonitas a lo largo de la historia de la Tierra, se encuentran dentro de concreciones .
Otros fósiles, como muchos encontrados en Madagascar y Alberta , Canadá, muestran iridiscencia . Estas amonitas iridiscentes suelen tener calidad de gema ( ammolita ) cuando se pulen. En ningún caso esta iridiscencia habría sido visible durante la vida del animal; capas adicionales de concha lo cubrían.
La mayoría de los especímenes de amonoides, especialmente los de la era Paleozoica , se conservan únicamente como moldes internos; la capa exterior (compuesta de aragonita ) [24] se ha perdido durante el proceso de fosilización. Sólo en estos ejemplares de molde interno se pueden observar las líneas de sutura; en vida, las suturas habrían quedado ocultas por la capa exterior.
Los amonoides como grupo continuaron a través de varios eventos de extinción importantes , aunque a menudo solo sobrevivieron unas pocas especies. Sin embargo, cada vez este puñado de especies se diversificó en multitud de formas. Los fósiles de amonitas se volvieron menos abundantes durante la última parte del Mesozoico , y aunque aparentemente sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , todos los linajes conocidos de amonitas del Paleoceno están restringidos a la época del Paleoceno (65-61 Ma). [25] [26]
Las goniatitas, que eran un componente dominante de las faunas del Pérmico Temprano y Medio, se volvieron raras en el Pérmico Tardío, y no se cree que ninguna goniatita haya cruzado al Triásico. [27]
Ceratitida se originó durante el Pérmico Medio, probablemente a partir de Daraelitidae , e irradió en el Pérmico Superior. A raíz del evento de extinción del Pérmico-Triásico , las ceratítidas representan el grupo dominante de amonitas del Triásico. [27]
Los amonites fueron devastados por la extinción del Triásico final , y sólo un puñado de géneros pertenecientes a la familia Psiloceratidae del suborden Phylloceratina sobrevivieron y se convirtieron en ancestros de todos los amonites del Jurásico y Cretácico posteriores. Los amonitas se diversificaron explosivamente durante el Jurásico Temprano, con los órdenes Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina y Ancyloceratina, todos apareciendo durante el Jurásico. [28]
Las amonitas heteromorfas (amonitas con espirales abiertas o sin espiral) del orden Ancyloceratina se hicieron comunes durante el período Cretácico . [29]
Al menos 57 especies de amonites, que estaban muy extendidas y pertenecían a seis superfamilias, existieron durante los últimos 500.000 años del Cretácico, lo que indica que los amonites siguieron siendo muy diversos hasta el final de su existencia. Todos los amonites fueron aniquilados durante o poco después del evento de extinción K-Pg , causado por el impacto de Chicxulub . Se ha sugerido que la acidificación de los océanos generada por el impacto jugó un papel clave en su extinción, ya que las larvas de amonites probablemente eran pequeñas y planctónicas , y se habrían visto muy afectadas. [25] Por el contrario, se cree que los nautiloideos , ejemplificados por los nautilos modernos , tenían una estrategia reproductiva en la que los huevos se ponían en lotes más pequeños muchas veces durante su vida, y en el fondo del mar, muy lejos de cualquier efecto directo de tal impacto de bólido . y así sobrevivió. [30] Muchas especies de amonites se alimentaban por filtración, por lo que podrían haber sido particularmente susceptibles a los cambios de fauna marina y al cambio climático. [6] Algunos informes sugieren que algunas especies de amonites pueden haber persistido hasta la etapa daniana temprana del Paleoceno , antes de extinguirse. [31] [32]
En la Europa medieval, se pensaba que las amonitas fosilizadas eran serpientes enrolladas petrificadas y se las llamaba "piedras de serpiente" o, más comúnmente en la Inglaterra medieval, "piedras de serpiente". Se consideraban evidencia de las acciones de santos, como Hilda de Whitby , un mito al que se hace referencia en Marmion de Sir Walter Scott , [33] y San Patricio , y se consideraba que tenían poderes curativos u oraculares . De vez en cuando, los comerciantes tallaban la cabeza de una serpiente en el extremo ancho y vacío del fósil de amonita y luego los vendían como serpientes petrificadas. En otros casos, simplemente se pintaba la cabeza de la serpiente. [34] [35]
Otros creían que las amonitas, a las que se referían como "salagrana", estaban compuestas de estiércol de gusano fosilizado y podían usarse para ahuyentar a las brujas. [36]
Los amonitas del río Gandaki en Nepal se conocen como saligramas y los hindúes creen que son una manifestación concreta de Vishnu . [37]
