Una filtración fría (a veces llamada respiradero frío ) es un área del fondo del océano donde se produce la filtración de sulfuro de hidrógeno , metano y otros fluidos ricos en hidrocarburos , a menudo en forma de un charco de salmuera . El frío no significa que la temperatura de la filtración sea inferior a la del agua del mar circundante. Por el contrario, su temperatura suele ser ligeramente superior. [1] El "frío" es relativo a las condiciones muy cálidas (al menos 60 °C o 140 °F) de un respiradero hidrotermal . Las filtraciones frías constituyen un bioma que alberga varias especies endémicas .
Las filtraciones frías desarrollan una topografía única con el tiempo, donde las reacciones entre el metano y el agua de mar crean formaciones rocosas carbonatadas y arrecifes . Estas reacciones también pueden depender de la actividad bacteriana. Ikaite , un carbonato de calcio hidratado, puede asociarse con metano oxidante en filtraciones frías.
Los tipos de filtraciones frías se pueden distinguir según la profundidad: filtraciones frías poco profundas y filtraciones frías profundas. [2] Las filtraciones frías también se pueden distinguir en detalle de la siguiente manera:
Las filtraciones de frío se producen sobre fisuras en el fondo marino causadas por la actividad tectónica . El petróleo y el metano se "filtran" por esas fisuras, se difunden por los sedimentos y emergen en un área de varios cientos de metros de ancho. [3]
Metano ( CH
4) es el componente principal de lo que comúnmente llamamos gas natural . [3] Pero además de ser una importante fuente de energía para los humanos, el metano también constituye la base de un ecosistema de filtración fría . [3] La biota de filtración fría por debajo de los 200 m (660 pies) generalmente exhibe una especialización sistemática y una dependencia de la quimioautotrofia mucho mayores que las de las profundidades de la plataforma. [4] Los sedimentos de las filtraciones de las profundidades marinas son muy heterogéneos. [4] Sostienen diferentes procesos geoquímicos y microbianos que se reflejan en un complejo mosaico de hábitats habitados por una mezcla de fauna especializada ( heterótrofa y asociada a simbiontes) y de fondo. [4]
La investigación biológica en filtraciones frías y respiraderos hidrotermales se ha centrado principalmente en la microbiología y los prominentes macroinvertebrados que prosperan a partir de microorganismos quimiosintéticos . [2] Se han realizado muchas menos investigaciones sobre la fracción bentónica más pequeña del tamaño de la meiofauna (<1 mm). [2]
El cambio ordenado de la composición de la comunidad de un conjunto de especies a otro se llama sucesión ecológica : [3]
El primer tipo de organismo que aprovecha esta fuente de energía de las profundidades marinas son las bacterias . [3] Estas bacterias , que se agregan en mantos bacterianos en las filtraciones frías, metabolizan el metano y el sulfuro de hidrógeno (otro gas que emerge de las filtraciones) para obtener energía. [3] Este proceso de obtención de energía a partir de sustancias químicas se conoce como quimiosíntesis . [3]
Durante esta etapa inicial, cuando el metano es relativamente abundante, también se forman densos lechos de mejillones cerca de la filtración fría. [3] Compuestos principalmente por especies del género Bathymodiolus , estos mejillones no consumen alimentos directamente. [3] En cambio, se alimentan de bacterias simbióticas que también producen energía a partir del metano, de forma similar a sus parientes que forman esteras. [3] Los bivalvos quimiosintéticos son constituyentes destacados de la fauna de las filtraciones frías y están representados en ese entorno por cinco familias: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae y Mytilidae . [5]
Esta actividad microbiana produce carbonato de calcio , que se deposita en el fondo marino y forma una capa de roca. [3] Durante un período que puede durar varias décadas, estas formaciones rocosas atraen a los gusanos tubulares siboglinidos , que se asientan y crecen junto con los mejillones. [3] Al igual que los mejillones, los gusanos tubulares dependen de bacterias quimiosintéticas (en este caso, un tipo que necesita sulfuro de hidrógeno en lugar de metano) para sobrevivir. [3] Fiel a cualquier relación simbiótica, un gusano tubícola también mantiene a sus bacterias apropiándose del sulfuro de hidrógeno del medio ambiente. [3] El sulfuro no sólo proviene del agua, sino que también se extrae del sedimento a través de un extenso sistema de "raíces" que un "arbusto" de gusano tubular establece en el sustrato duro de carbonato. [3] Un arbusto de gusano tubular puede contener cientos de gusanos individuales, que pueden crecer un metro o más por encima del sedimento. [3]
Las filtraciones de frío no duran indefinidamente. A medida que la tasa de filtración de gas disminuye lentamente, los mejillones de vida más corta y ávidos de metano (o más precisamente, sus simbiontes bacterianos ávidos de metano) comienzan a morir. [3] En esta etapa, los gusanos tubulares se convierten en el organismo dominante en una comunidad filtrada. [3] Mientras haya algo de sulfuro en el sedimento, los gusanos tubulares que extraen sulfuro pueden persistir. [3] Se estima que los individuos de una especie de gusano tubícola, Lamellibrachia luymesi, viven más de 250 años en tales condiciones. [3]
Los organismos que viven en las filtraciones frías tienen un gran impacto en el ciclo del carbono y en el clima. Los organismos quimiosintéticos, específicamente los organismos metanogénicos (que consumen metano), prohíben que el metano que se filtra desde debajo del fondo marino se libere en el agua de arriba. Dado que el metano es un gas de efecto invernadero tan potente, su liberación podría causar calentamiento global, como se planteó en el pasado cuando los depósitos de hidratos de gas se desestabilizaron. [7] El consumo de metano por la vida aeróbica y anaeróbica del fondo marino se denomina “filtro bentónico”. [8] La primera parte de este filtro son las bacterias anaeróbicas y arqueas debajo del fondo marino que consumen metano a través de la oxidación anaeróbica del metano (OMA). [8] Si el flujo de metano que fluye a través del sedimento es demasiado grande y las bacterias anaeróbicas y arqueas consumen la cantidad máxima de metano, entonces el exceso de metano es consumido por bacterias aeróbicas simbióticas o que flotan libremente sobre el sedimento en el fondo marino. . Las bacterias simbióticas se han encontrado en organismos como gusanos tubulares y almejas que viven en filtraciones frías; estos organismos proporcionan oxígeno a las bacterias aeróbicas a medida que las bacterias proporcionan energía que obtienen del consumo de metano. Comprender qué tan eficiente es el filtro bentónico puede ayudar a predecir cuánto metano escapa del fondo marino en las filtraciones frías y entra en la columna de agua y, finalmente, en la atmósfera. Los estudios han demostrado que entre el 50 y el 90% del metano se consume en filtraciones frías con alfombras bacterianas. En las áreas con lechos de almejas se escapa menos del 15% del metano. [7] La eficiencia está determinada por una serie de factores. La capa bentónica es más eficiente con un flujo bajo de metano y la eficiencia disminuye a medida que aumenta el flujo de metano o la velocidad del flujo. [8] La demanda de oxígeno para los ecosistemas de filtración fría es mucho mayor que la de otros ecosistemas bentónicos, por lo que si el agua del fondo no tiene suficiente oxígeno, se reduce la eficiencia de los microbios aeróbicos para eliminar el metano. [7] El filtro bentónico no puede afectar el metano que no viaja a través del sedimento. El metano puede pasar por alto el filtro bentónico si burbujea hacia la superficie o viaja a través de grietas y fisuras en el sedimento. [7] Estos organismos son el único sumidero biológico de metano en el océano. [8]
Las filtraciones frías y las fuentes hidrotermales de los océanos profundos son comunidades que no dependen de la fotosíntesis para la producción de alimentos y energía. [2] Estos sistemas son impulsados en gran medida por energía derivada de quimiosíntesis . [2] Ambos sistemas comparten características comunes como la presencia de compuestos químicos reducidos ( H 2 S e hidrocarbonatos ), hipoxia local o incluso anoxia , una alta abundancia y actividad metabólica de poblaciones bacterianas y la producción de material orgánico autóctono por medios quimioautótrofos . bacterias. [2] Tanto los respiraderos hidrotermales como las filtraciones frías muestran regularmente niveles muy elevados de biomasa de metazoos en asociación con una baja diversidad local. [2] Esto se explica por la presencia de densas agregaciones de especies fundamentales y animales epizoóticos que viven dentro de estas agregaciones. [2] Las comparaciones a nivel comunitario revelan que la macrofauna de respiraderos, filtraciones y caídas orgánicas son muy distintas en términos de composición a nivel familiar, aunque comparten muchos taxones dominantes entre hábitats altamente sulfurosos. [4]
Sin embargo, las fuentes hidrotermales y las filtraciones frías también difieren en muchos aspectos. En comparación con las filtraciones frías más estables, los respiraderos se caracterizan por temperaturas localmente altas, temperaturas fuertemente fluctuantes, pH, concentraciones de sulfuro y oxígeno, a menudo la ausencia de sedimentos, una edad relativamente joven y, a menudo, condiciones impredecibles, como aumentos y disminuciones de los respiraderos. fluidos o erupciones volcánicas. [2] A diferencia de los respiraderos hidrotermales, que son ambientes volátiles y efímeros , las filtraciones frías emiten a un ritmo lento y confiable. Probablemente debido a las temperaturas más frías y a la estabilidad, muchos organismos de filtraciones frías viven mucho más tiempo que los que habitan en los respiraderos hidrotermales.
Finalmente, a medida que las filtraciones de frío se vuelven inactivas, los gusanos tubulares también comienzan a desaparecer, despejando el camino para que los corales se asienten en el sustrato carbonatado ahora expuesto. [3] Los corales no dependen de los hidrocarburos que se filtran del fondo marino. [3] Los estudios sobre Lophelia pertusa sugieren que obtienen su nutrición principalmente de la superficie del océano. [3] La quimiosíntesis juega sólo un papel muy pequeño, si es que tiene alguno, en su asentamiento y crecimiento. [3] Si bien los corales de aguas profundas no parecen ser organismos basados en la quimiosíntesis, los organismos quimiosintéticos que les preceden permiten la existencia de los corales. [3] Esta hipótesis sobre el establecimiento de arrecifes de coral de aguas profundas se llama teoría hidráulica. [9] [10]
Charles Paull y sus colegas descubrieron filtraciones frías en 1983 en la escarpa de Florida en el Golfo de México a una profundidad de 3.200 metros (10.500 pies). [11] Desde entonces, se han descubierto filtraciones en muchas otras partes de los océanos del mundo. La mayoría se han agrupado en cinco provincias biogeográficas : Golfo de México, Atlántico, Mediterráneo, Pacífico Oriental y Pacífico Occidental, [12] pero también se conocen filtraciones frías debajo de la plataforma de hielo en la Antártida , [13] el Océano Ártico , el Mar del Norte , Skagerrak , Kattegat , Golfo de California , Mar Rojo , Océano Índico, frente al sur de Australia y en el interior del Mar Caspio . [14] En el noroeste del Pacífico se descubrió en 2015 una filtración fría llamada Oasis de Pythia. [15] Con el reciente descubrimiento de una filtración de metano en el Océano Austral , [16] ahora se conocen filtraciones frías en todos los océanos principales. [4] Las filtraciones frías son comunes a lo largo de los márgenes continentales en áreas de alta productividad primaria y actividad tectónica, donde la deformación y compactación de la corteza terrestre impulsan las emisiones de fluido rico en metano. [4] Las filtraciones frías están distribuidas de manera irregular y ocurren con mayor frecuencia cerca de los márgenes del océano, desde las profundidades intermareales hasta las abisales . [4] En Chile se conocen filtraciones frías en la zona intermareal, [17] en Kattegat las filtraciones de metano se conocen como "arrecifes burbujeantes" y típicamente se encuentran a profundidades de 0 a 30 m (0 a 100 pies), [18] y frente al norte de California se pueden encontrar a profundidades de entre 35 y 55 m (115 a 180 pies). [14] La mayoría de las filtraciones frías se encuentran considerablemente más profundas, mucho más allá del alcance del buceo ordinario , y la comunidad de filtraciones más profunda conocida se encuentra en la Fosa de Japón a una profundidad de 7.326 m (24.035 pies). [19]
Además de las filtraciones frías que existen hoy en día, se han encontrado restos fósiles de antiguos sistemas de filtraciones en varias partes del mundo. Algunos de ellos están situados tierra adentro, en lugares antiguamente cubiertos por océanos prehistóricos . [14] [20]
Las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México han sido estudiadas extensamente desde la década de 1990, y las comunidades descubiertas por primera vez en la ladera superior son probablemente las comunidades de filtración mejor comprendidas en el mundo. La historia del descubrimiento de estos extraordinarios animales se remonta a la década de 1980. Cada descubrimiento importante fue inesperado: desde las primeras comunidades de respiraderos hidrotermales en cualquier parte del mundo hasta las primeras comunidades de filtraciones frías en el Golfo de México. [21]
Las comunidades fueron descubiertas en el este del Golfo de México en 1983 utilizando el sumergible tripulado DSV Alvin , durante un crucero que investigaba el fondo de la escarpa de Florida en áreas de filtración de salmuera "fría", donde inesperadamente descubrieron gusanos tubulares y mejillones (Paull et al., 1984). [21] Dos grupos descubrieron fortuitamente comunidades quimiosintéticas en el Golfo Central de México al mismo tiempo en noviembre de 1984. Durante las investigaciones realizadas por la Universidad Texas A&M para determinar los efectos de la filtración de petróleo en la ecología bentónica (hasta esta investigación, se suponía que todos los efectos de la filtración de petróleo eran perjudicial), las redes de arrastre de fondo recuperaron inesperadamente extensas colecciones de organismos quimiosintéticos, incluidos gusanos tubulares y almejas (Kennicutt et al., 1985). Al mismo tiempo, LGL Ecoological Research Associates estaba realizando un crucero de investigación como parte del Estudio de la Pendiente Continental del Norte del Golfo de México del MMS (Gallaway et al., 1988). La fotografía del fondo (procesada a bordo del barco) dio como resultado imágenes claras de comunidades quimiosintéticas de almejas vesicomíidas coincidentemente de la misma manera que el primer descubrimiento realizado por un trineo con cámara en el Pacífico en 1977. La fotografía durante el mismo crucero LGL/MMS también documentó comunidades de gusanos tubulares. in situ en el Golfo Central de México por primera vez (no procesado hasta después del crucero; Boland, 1986) antes de las investigaciones sumergibles iniciales y las descripciones de primera mano de Bush Hill ( 27°47′02″N 91°30′31″ W / 27.78389°N 91.50861°W / 27.78389; -91.50861 (Bush Hill) ) en 1986 (Rosman et al., 1987a; MacDonald et al., 1989b). El sitio fue atacado por zonas de "eliminación" acústica o falta de estructura de sustrato causada por la filtración de hidrocarburos. Esto se determinó utilizando un sistema de timbre acústico durante el mismo crucero en el R/V Edwin Link (el antiguo, sólo 113 pies (34 m)), que utilizó uno de los sumergibles Johnson Sea Link . El sitio se caracteriza por densas acumulaciones de gusanos tubulares y mejillones, así como afloramientos carbonatados expuestos con numerosas colonias de gorgonias y corales Lophelia . Bush Hill se ha convertido en uno de los sitios quimiosintéticos más estudiados del mundo. [21]
Existe una relación clara entre los descubrimientos de hidrocarburos conocidos a gran profundidad en la vertiente del Golfo y las comunidades quimiosintéticas, las filtraciones de hidrocarburos y los minerales autigénicos , incluidos los carbonatos, en el fondo marino (Sassen et al., 1993a y b). Si bien los yacimientos de hidrocarburos son amplias áreas a varios kilómetros por debajo del Golfo, las comunidades quimiosintéticas se encuentran en áreas aisladas con finas capas de sedimento de sólo unos pocos metros de espesor. [21]
La vertiente norte del Golfo de México incluye una sección estratigráfica de más de 10 km (6 millas) de espesor y ha sido profundamente influenciada por el movimiento de la sal. Las rocas generadoras mesozoicas desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior generan petróleo en la mayoría de los campos de la vertiente del Golfo (Sassen et al., 1993a yb). Los conductos de migración suministran materiales de hidrocarburos frescos a través de una escala vertical de 6 a 8 km (4 a 5 millas) hacia la superficie. Las expresiones superficiales de la migración de hidrocarburos se denominan filtraciones. La evidencia geológica demuestra que las filtraciones de hidrocarburos y salmuera persisten en áreas espacialmente discretas durante miles de años. [21]
La escala de tiempo para la migración de petróleo y gas (combinación de flotabilidad y presión) desde los sistemas fuente es del orden de millones de años (Sassen, 1997). La filtración de fuentes de hidrocarburos a través de fallas hacia la superficie tiende a difundirse a través de los sedimentos suprayacentes, afloramientos de carbonatos y depósitos de hidratos , por lo que las comunidades de filtración de hidrocarburos correspondientes tienden a ser más grandes (unos pocos cientos de metros de ancho) que las comunidades quimiosintéticas que se encuentran alrededor de los respiraderos hidrotermales de el Pacífico Oriental (MacDonald, 1992). [21] Existen grandes diferencias en las concentraciones de hidrocarburos en los sitios de filtración. Roberts (2001) presentó un espectro de respuestas que se pueden esperar bajo una variedad de condiciones de velocidad de flujo que varían desde una filtración muy lenta hasta una ventilación rápida. [21] [22] Los sitios de filtración muy lenta no sustentan comunidades quimiosintéticas complejas; más bien, por lo general sólo soportan alfombras microbianas simples ( Beggiatoa sp.). [21]
En el entorno de la ladera superior, los sustratos duros resultantes de la precipitación de carbonatos pueden tener comunidades asociadas de animales no quimiosintéticos, incluida una variedad de cnidarios sésiles como corales y anémonas de mar . En el extremo del espectro de flujo rápido, los sedimentos fluidizados generalmente acompañan a los hidrocarburos y fluidos de formación que llegan al fondo marino. Se producen volcanes de lodo y corrientes de lodo . En algún lugar entre estos dos miembros finales existen las condiciones que sustentan comunidades diversas y densamente pobladas de organismos quimiosintéticos (mantas microbianas, gusanos tubulares siboglinidos , mejillones batimodiolina , almejas lucinidas y vesicomíidas , y organismos asociados). Estas áreas están frecuentemente asociadas con depósitos de hidratos de gas superficiales o cercanos a la superficie . También tienen áreas localizadas de fondo marino litificado, generalmente carbonatos autigénicos, pero a veces están presentes minerales más exóticos como la barita . [21]
La naturaleza generalizada de las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México se documentó por primera vez durante investigaciones contratadas por el Grupo de Investigación Geológica y Ambiental (GERG) de la Universidad Texas A&M para el Comité de Operadores Marinos (Brooks et al., 1986). [21] Esta encuesta sigue siendo la más amplia y completa, aunque desde entonces se han documentado numerosas comunidades adicionales. [21] La industria que explora reservas de energía en el Golfo de México también ha documentado numerosas comunidades nuevas en una amplia gama de profundidades, incluida la ocurrencia más profunda conocida en el Golfo Central de México en el Bloque 818 de Alaminos Canyon a una profundidad de 2,750 m (9,022 pie). [21] La aparición de organismos quimiosintéticos que dependen de la filtración de hidrocarburos se ha documentado en profundidades de agua de hasta 290 m (951 pies) (Roberts et al., 1990) y de hasta 2.744 m (9.003 pies). [21] Este rango de profundidad ubica específicamente a las comunidades quimiosintéticas en la región de aguas profundas del Golfo de México, que se define como profundidades de agua superiores a 305 m (1000 pies). [21]
Las comunidades quimiosintéticas no se encuentran en la plataforma continental , aunque sí aparecen en el registro fósil en aguas de menos de 200 m (656 pies). [21] Una teoría que explica esto es que la presión de depredación ha variado sustancialmente durante el período de tiempo involucrado (Callender y Powell 1999). [21] [23] Actualmente se sabe que existen más de 50 comunidades en 43 bloques de la plataforma continental exterior (OCS). [21] Aunque no se ha realizado un estudio sistemático para identificar todas las comunidades quimiosintéticas en el Golfo de México, hay evidencia que indica que pueden existir muchas más comunidades de este tipo. [21] Los límites de profundidad de los descubrimientos probablemente reflejan los límites de la exploración (falta de sumergibles capaces de alcanzar profundidades superiores a los 1.000 m (3.281 pies)). [21]
MacDonald et al. (1993 y 1996) han analizado imágenes de sensores remotos desde el espacio que revelan la presencia de manchas de petróleo en la zona centro-norte del Golfo de México. [21] [24] [25] Los resultados confirmaron una extensa filtración natural de petróleo en el Golfo de México, especialmente en profundidades de agua superiores a 1000 m (3281 pies). [21] Se documentaron un total de 58 ubicaciones potenciales adicionales donde las fuentes del fondo marino eran capaces de producir manchas de petróleo perennes (MacDonald et al., 1996). [21] Las tasas de filtración estimadas oscilaron entre 4 bbl/d (0,64 m 3 /d) y 70 bbl/d (11 m 3 /d) en comparación con menos de 0,1 bbl/d (0,016 m 3 /d) para las descargas de barcos ( ambos normalizados para 1.000 mi 2 (640.000 ac)). [21] Esta evidencia aumenta considerablemente el área donde se pueden esperar comunidades quimiosintéticas dependientes de la filtración de hidrocarburos. [21]
Las agregaciones más densas de organismos quimiosintéticos se han encontrado a profundidades de agua de alrededor de 500 m (1640 pies) y más. [21] La más conocida de estas comunidades fue nombrada Bush Hill por los investigadores que la describieron por primera vez (MacDonald et al., 1989b). [21] Es una comunidad sorprendentemente grande y densa de gusanos tubulares quimiosintéticos y mejillones en un sitio de filtración natural de petróleo y gas sobre un diapiro salado en el Bloque 185 de Green Canyon. El sitio de filtración es una pequeña loma que se eleva unos 40 m (131 pies) sobre el fondo marino circundante a unos 580 m (1903 pies) de profundidad de agua. [21]
Según Sassen (1997) se ha subestimado enormemente el papel de los hidratos en las comunidades quimiosintéticas. [21] La alteración biológica de los hidratos de gas congelados se descubrió por primera vez durante el estudio de MMS titulado "Estabilidad y cambio en las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México". [26] Se plantea la hipótesis (MacDonald, 1998b) de que la dinámica de la alteración de los hidratos podría desempeñar un papel importante como mecanismo para la regulación de la liberación de gases de hidrocarburos para alimentar procesos biogeoquímicos y también podría desempeñar un papel sustancial en la estabilidad de la comunidad. Se cree que las variaciones registradas en la temperatura del agua del fondo de varios grados en algunas áreas, como el sitio de Bush Hill (4-5 °C a 500 m (1640 pies) de profundidad), resultan en la disociación de hidratos, lo que resulta en un aumento de gas. flujos (MacDonald et al., 1994). Aunque no es tan destructivo como el vulcanismo en los sitios de ventilación de las dorsales oceánicas , la dinámica de la formación y el movimiento de hidratos superficiales afectará claramente a los animales sésiles que forman parte de la barrera de filtración. Existe la posibilidad de que se produzca un evento catastrófico en el que una capa completa de hidrato poco profundo podría desprenderse del fondo y afectar considerablemente a las comunidades locales de fauna quimiosintética. [21] A profundidades más profundas (>1000 m, >3281 pies), la temperatura del agua del fondo es más fría (aproximadamente 3 °C) y sufre menos fluctuaciones. La formación de hidratos más estables y probablemente más profundos influye en el flujo de gases de hidrocarburos ligeros hacia la superficie del sedimento, influyendo así en la morfología de la superficie y las características de las comunidades quimiosintéticas. Dentro de comunidades complejas como Bush Hill, el petróleo parece menos importante de lo que se pensaba (MacDonald, 1998b). [21]
A través de estudios tafonómicos (conjuntos de conchas muertas) y la interpretación de la composición del conjunto de filtraciones de los núcleos, Powell et al. (1998) informaron que, en general, las comunidades de filtraciones fueron persistentes durante períodos de 500 a 1000 años y probablemente durante todo el Pleistoceno (<- dudoso. ¿ Holoceno ?). Algunos sitios conservaron un hábitat óptimo en escalas de tiempo geológico . Powell informó evidencia de comunidades de mejillones y almejas que persistieron en los mismos sitios durante 500 a 4000 años. Powell también descubrió que tanto la composición de especies como los niveles tróficos de las comunidades de filtraciones de hidrocarburos tienden a ser bastante constantes a lo largo del tiempo, con variaciones temporales sólo en la abundancia numérica. Encontró pocos casos en los que el tipo de comunidad cambiara (de comunidades de mejillones a almejas, por ejemplo) o hubiera desaparecido por completo. No se observó sucesión faunística . Sorprendentemente, cuando se produjo la recuperación después de un evento destructivo pasado, la misma especie quimiosintética volvió a ocupar un sitio. Hubo poca evidencia de eventos de entierro catastróficos, pero se encontraron dos casos en comunidades de mejillones en el Bloque 234 de Green Canyon. La observación más notable reportada por Powell (1995) fue la singularidad de cada sitio de comunidad quimiosintética. [21]
La precipitación de carbonatos autigénicos y otros eventos geológicos sin duda alterarán los patrones de filtración de la superficie durante períodos de muchos años, aunque mediante observación directa no se observaron cambios en la distribución o composición de la fauna quimiosintética en siete sitios de estudio separados (MacDonald et al., 1995). Se puede hacer referencia a un período ligeramente más largo (19 años) en el caso de Bush Hill, la primera comunidad central del Golfo de México descrita in situ en 1986. No se han observado mortandades masivas ni cambios a gran escala en la composición de la fauna (con la excepción de colecciones con fines científicos) durante los 19 años de historia de investigación en este sitio. [21]
Todas las comunidades quimiosintéticas están ubicadas en profundidades de agua más allá del efecto de tormentas severas, incluidos los huracanes, y no habría habido ninguna alteración de estas comunidades causada por tormentas superficiales, incluidos los huracanes . [21]
MacDonald et al. (1990) ha descrito cuatro tipos generales de comunidades. Estas son comunidades dominadas por gusanos tubulares vestimentíferos ( Lamellibrachia cf barhami y Escarpia spp.), mejillones mitílidos (Seep Mytilid Ia, Ib y III, y otros), almejas vesicomíidas ( Vesicomya cordata y Calyptogena ponderosa ) y almejas lucinidas o tiasiridas de la infauna . ( Lucinoma sp. o Thyasira sp.). En todos los sitios visitados hasta la fecha hay tapetes bacterianos . Estos grupos de fauna tienden a mostrar características distintivas en términos de cómo se agregan, el tamaño de las agregaciones, las propiedades geológicas y químicas de los hábitats en los que se encuentran y, hasta cierto punto, la fauna heterótrofa que se encuentra con ellos. Muchas de las especies encontradas en estas comunidades de filtraciones frías en el Golfo de México son nuevas para la ciencia y siguen sin ser descritas . [21]
Los gusanos tubulares lamelibráquidos individuales , el más largo de los dos taxones que se encuentran en las filtraciones, pueden alcanzar longitudes de 3 m (10 pies) y vivir cientos de años (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Las tasas de crecimiento determinadas a partir de gusanos tubulares marcados recuperados han sido variables, desde ningún crecimiento en 13 individuos medidos en un año hasta un crecimiento máximo de 9,6 cm/año (3,8 pulgadas/año) en un individuo de Lamellibrachia (MacDonald, 2002). La tasa de crecimiento promedio fue de 2,19 cm/año (0,86 pulgadas/año) para las especies similares a Escarpia y de 2,92 cm/año (1,15 pulgadas/año) para los lamelibráquidos. Estas son tasas de crecimiento más lentas que las de sus parientes de respiraderos hidrotermales , pero los individuos de Lamellibrachia pueden alcanzar longitudes de 2 a 3 veces mayores que las de las especies de respiraderos hidrotermales más grandes conocidas. [21] Individuos de Lamellibrachia sp. En varias ocasiones se han recolectado más de 3 m (10 pies), lo que representa edades probables superiores a 400 años (Fisher, 1995). El desove del gusano tubular vestimentífero no es estacional y el reclutamiento es episódico. [21]
Los gusanos tubícolas son masculinos o femeninos. Un descubrimiento reciente indica que el desove de la hembra de Lamellibrachia parece haber producido una asociación única con el gran bivalvo Acesta bullisi , que vive permanentemente adherido a la abertura del tubo anterior del gusano tubícola y se alimenta de la liberación periódica de huevos (Järnegren et al., 2005). Esta estrecha asociación entre los bivalvos y los gusanos tubulares se descubrió en 1984 (Boland, 1986), pero no se explicó completamente. Prácticamente todos los individuos maduros de Acesta se encuentran en gusanos tubulares hembras y no machos. Esta evidencia y otros experimentos de Järnegren et al. (2005) parecen haber resuelto este misterio. [21]
Se han informado tasas de crecimiento de mejillones metanotróficos en sitios de filtraciones frías (Fisher, 1995). [21] Se encontró que las tasas de crecimiento generales eran relativamente altas. Las tasas de crecimiento de los mejillones adultos fueron similares a las de los mejillones de un ambiente litoral a temperaturas similares. Fisher también descubrió que los mejillones juveniles en las filtraciones de hidrocarburos inicialmente crecen rápidamente, pero la tasa de crecimiento cae notablemente en los adultos; crecen hasta alcanzar el tamaño reproductivo muy rápidamente. Tanto los individuos como las comunidades parecen tener una vida muy longeva. Estos mejillones dependientes del metano tienen estrictos requisitos químicos que los vinculan a áreas de filtración más activa en el Golfo de México. Como resultado de sus rápidas tasas de crecimiento, la recolonización de mejillones en un sitio de filtración perturbado podría ocurrir con relativa rapidez. Existe cierta evidencia de que los mejillones también necesitan un sustrato duro y podrían aumentar en número si se aumenta el sustrato adecuado en el fondo marino (Fisher, 1995). Siempre se encuentran dos especies asociadas a los criaderos de mejillones: el gasterópodo Bathynerita naticoidea y un pequeño camarón alvinocarido , lo que sugiere que estas especies endémicas tienen excelentes capacidades de dispersión y pueden tolerar una amplia gama de condiciones (MacDonald, 2002). [21]
A diferencia de los lechos de mejillones, los lechos de almejas quimiosintéticos pueden persistir como un fenómeno visual de superficie durante un período prolongado sin la entrada de nuevos individuos vivos debido a las bajas tasas de disolución y de sedimentación. La mayoría de los criaderos de almejas investigados por Powell (1995) estaban inactivos. Rara vez se encontraron individuos vivos. Powell informó que en un lapso de 50 años, las extinciones locales y la recolonización deberían ser graduales y extremadamente raras. En contraste con estos lechos inactivos, la primera comunidad descubierta en el Golfo Central de México estaba formada por numerosas almejas que araban activamente. Las imágenes obtenidas de esta comunidad se utilizaron para desarrollar longitud/frecuencia y proporciones de vivos/muertos, así como patrones espaciales (Rosman et al., 1987a). [21]
También son evidentes extensas alfombras bacterianas de bacterias de vida libre en todos los sitios de filtración de hidrocarburos. Estas bacterias pueden competir con la fauna principal por fuentes de energía de sulfuro y metano y también pueden contribuir sustancialmente a la producción general (MacDonald, 1998b). Se descubrió que las esteras blancas no pigmentadas eran una especie de bacteria autótrofa de azufre Beggiatoa , y las esteras anaranjadas poseían un metabolismo no quimiosintético no identificado (MacDonald, 1998b). [21]
Las especies heterótrofas en los sitios de filtraciones son una mezcla de especies exclusivas de las filtraciones (particularmente moluscos e invertebrados crustáceos ) y aquellas que son un componente normal del ambiente circundante. Carney (1993) informó por primera vez de un desequilibrio potencial que podría ocurrir como resultado de una alteración crónica. Debido a los patrones de reclutamiento esporádicos, los depredadores podrían obtener una ventaja, lo que resultaría en el exterminio de las poblaciones locales de criaderos de mejillones. Está claro que los sistemas de filtración interactúan con la fauna de fondo, pero persisten pruebas contradictorias sobre el grado de depredación directa de algunos componentes específicos de la comunidad, como los gusanos tubulares (MacDonald, 2002). Los resultados más sorprendentes de este trabajo reciente es por qué las especies de fondo no utilizan la producción de filtraciones más de lo que parece evidente. De hecho, los consumidores asociados a las filtraciones, como los cangrejos galateidos y los gasterópodos neritas , tenían firmas isotópicas, lo que indica que sus dietas eran una mezcla de filtraciones y producción de fondo. En algunos sitios, los invertebrados endémicos de las filtraciones, de los que se habría esperado que obtuvieran gran parte, si no toda, su dieta de la producción de las filtraciones, en realidad consumieron hasta el 50 por ciento de sus dietas del fondo. [21]
También se han descrito comunidades de filtración fría en el Océano Atlántico occidental a partir de algunas inmersiones en volcanes de lodo y diapiros entre 1.000 y 5.000 m (3.300 a 16.400 pies) de profundidad en el área del prisma de acreción de Barbados y desde el diapiro de Blake Ridge frente a Carolina del Norte . Más recientemente se han descubierto comunidades de filtraciones en el Atlántico oriental, en un grupo de viruelas gigantes en el golfo de Guinea cerca del canal profundo del Congo , también en otras marcas de viruela del margen del Congo, del margen de Gabón y del margen de Nigeria y en el golfo de Cádiz . [12]
La aparición de biota quimiosimbiótica en los extensos campos de volcanes de lodo del Golfo de Cádiz se informó por primera vez en 2003. [27] Los bivalvos quimiosimbióticos recolectados de los volcanes de lodo del Golfo de Cádiz se revisaron en 2011. [5]
También se conocen filtraciones frías en el Océano Atlántico Norte, [2] llegando incluso hasta el Océano Ártico, frente a Canadá y Noruega . [14]
Se han realizado extensos muestreos de fauna desde 400 y 3300 m (1300 a 10 800 pies) en el cinturón ecuatorial del Atlántico desde el Golfo de México hasta el Golfo de Guinea, incluido el prisma de acreción de Barbados, el diapiro de Blake Ridge, y en el Atlántico oriental desde el Congo. y los márgenes de Gabón y el margen de Nigeria recientemente explorado durante el proyecto Censo de Vida Marina ChEss . De los 72 taxones identificados a nivel de especie, un total de 9 especies o complejos de especies se identifican como anfiatlánticos. [12]
La estructura de la comunidad de megafauna filtrada del Cinturón Ecuatorial Atlántico está influenciada principalmente por la profundidad más que por la distancia geográfica. Las especies o complejos de especies de bivalvos Bathymodiolinae (dentro de Mytilidae ) son las más extendidas en el Atlántico. El complejo Bathymodiolus boomerang se encuentra en el sitio de la escarpa de Florida, el diapiro de Blake Ridge, el prisma de Barbados y el sitio de Regab en el Congo. El complejo Bathymodiolus childressi también está ampliamente distribuido a lo largo del cinturón ecuatorial del Atlántico desde el Golfo de México hasta el margen de Nigeria, aunque no en los sitios de las crestas Regab o Blake. El polinoide comensal, Branchipolynoe seepensis , se conoce en el Golfo de México, Golfo de Guinea y Barbados. Otras especies con distribuciones que se extienden desde el Atlántico oriental al occidental son: el gasterópodo Cordesia provannoides , el camarón Alvinocaris muricola , los galateidos Munidopsis geyeri y Munidopsis livida y probablemente el holotúrida Chiridota heheva . [12]
También se han encontrado filtraciones de agua fría en el abanico de aguas profundas del Amazonas . Los perfiles sísmicos de alta resolución cerca del borde de la plataforma muestran evidencia de hundimientos cerca de la superficie y fallas de 20 a 50 m (66 a 164 pies) en el subsuelo y concentraciones (alrededor de 500 m 2 o 5400 pies cuadrados) de gas metano. Varios estudios (p. ej., Estudio de la Plataforma del Amazonas: AMASEDS, LEPLAC, REMAC, GLORIA, Ocean Drilling Program ) indican que existe evidencia de filtración de gas en la ladera del abanico del Amazonas basada en la incidencia de reflejos simuladores del fondo (BSR), lodo volcanes, marcas de viruela, gas en sedimentos y yacimientos de hidrocarburos más profundos. En esta región se ha cartografiado la existencia de metano a profundidades relativamente poco profundas y extensas áreas de hidratos de gas. Además, se han informado chimeneas de gas y los pozos exploratorios han descubierto acumulaciones de gas subcomercial y marcas de viruelas a lo largo de los planos de falla. Las empresas de energía ya disponen de un conocimiento geológico y geofísico sólido de la cuenca de Foz do Amazonas, que las utilizan. [28]
Es necesario estudiar en el futuro la exploración de nuevas áreas, como posibles sitios de filtración frente a la costa este de los EE. UU. y el abanico Laurentiano , donde se conocen comunidades quimiosintéticas a más de 3.500 m (11.500 pies), y sitios menos profundos en el Golfo de Guinea. futuro. [12]
La primera evidencia biológica de ambientes reducidos en el Mar Mediterráneo fue la presencia de conchas bivalvas Lucinidae y Vesicomyidae excavadas en la cima del volcán de lodo de Nápoles ( 33°43′52″N 24°40′52″E / 33.73111°N 24.68111°E / 33.73111; 24.68111 (Volcán de lodo de Napoli) ; "Napoli" es sólo el nombre de un monte submarino, ubicado al sur de Creta), ubicado a 1.900 m de profundidad en la Cordillera Mediterránea en la zona de subducción de la placa africana. . A esto le siguió la descripción de una nueva especie de bivalvo Lucinidae, Lucinoma kazani , asociada con endosimbiontes bacterianos . En el Mediterráneo sudoriental, también se encontraron comunidades de poliquetos y bivalvos asociadas con filtraciones frías y carbonatos cerca de Egipto y la Franja de Gaza a profundidades de 500 a 800 m, pero no se recolectó fauna viva. Las primeras observaciones in situ de extensas comunidades quimiosintéticas vivas en el Mediterráneo oriental impulsaron la cooperación entre biólogos, geoquímicos y geólogos. Durante las inmersiones sumergibles , se observaron comunidades compuestas por grandes campos de pequeños bivalvos (vivos y muertos), grandes gusanos tubulares siboglinidos , aislados o formando densas agregaciones, grandes esponjas y fauna endémica asociada, en varios hábitats de filtraciones frías asociados con costras carbonatadas entre 1.700 y 2.000 metros de altitud. m de profundidad. Se exploraron por primera vez dos campos de volcanes de lodo, uno a lo largo de la Cordillera del Mediterráneo, donde la mayoría de ellos estaban parcialmente (volcanes de lodo de Nápoles, Milán) o totalmente (volcanes de lodo de Urania, Maidstone) afectados por salmueras , y el otro en los montículos de Anaximandro al sur de Turquía. . Esta última zona incluye el gran volcán de lodo de Ámsterdam, afectado por recientes corrientes de lodo , y los volcanes de lodo más pequeños de Kazán o Kula. Se han tomado muestras de hidratos de gas en los volcanes de lodo de Ámsterdam y Kazán, y se han registrado altos niveles de metano sobre el fondo marino. Recientemente se han explorado varias provincias del abanico de aguas profundas del Nilo . Estos incluyen la filtración de salmuera muy activa denominada Caldera Menes en la provincia oriental entre 2.500 y 3.000 m, las marcas de viruela en el área central a lo largo de las laderas medias y bajas, y los volcanes de lodo de la provincia oriental, así como uno en la talud superior central (zona Alex Norte) a 500 m de profundidad. [29]
Durante estas primeras inmersiones exploratorias, se tomaron muestras e identificaron taxones portadores de simbiontes similares a los observados en los campos de lodo de Olimpi y Anaximandro. Esta similitud no es sorprendente, ya que la mayoría de estos taxones se describieron originalmente a partir de dragados en el abanico del Nilo. [29] Hasta cinco especies de bivalvos que albergaban simbiontes bacterianos colonizaron estos ambientes ricos en metano y sulfuro. En 2010 se acaba de describir una nueva especie de poliquetos de Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , el gusano tubular que coloniza las filtraciones frías desde la cordillera del Mediterráneo hasta el abanico de aguas profundas del Nilo. [29] [30] Además, el estudio de las simbiosis reveló asociaciones con quimioautótrofos Bacterias, oxidantes de azufre en bivalvos Vesicomyidae y Lucinidae y gusanos tubulares Siboglinidae, y destacó la diversidad excepcional de bacterias que viven en simbiosis con pequeños Mytilidae. Las filtraciones del Mediterráneo parecen representar un hábitat rico caracterizado por la riqueza de especies de megafauna (por ejemplo, gasterópodos ) o el tamaño excepcional de algunas especies como las esponjas ( Rhizaxinella pyrifera ) y los cangrejos ( Chaceon mediterraneus ), en comparación con sus homólogos de fondo. Esto contrasta con la baja abundancia y diversidad de macro y megafauna del Mediterráneo oriental profundo . Las comunidades de filtración en el Mediterráneo que incluyen especies quimiosintéticas endémicas y fauna asociada se diferencian de otras comunidades de filtración conocidas en el mundo a nivel de especie, pero también por la ausencia de los géneros de bivalvos de gran tamaño Calyptogena o Bathymodiolus . El aislamiento de las filtraciones del Mediterráneo del Océano Atlántico después de la crisis de Messina condujo al desarrollo de comunidades únicas, que probablemente difieran en composición y estructura de las del Océano Atlántico. Otras expediciones incluyeron muestreos cuantitativos de hábitats en diferentes áreas, desde la Cordillera del Mediterráneo hasta el abanico de aguas profundas del Nilo oriental. [29] Las filtraciones frías descubiertas en el Mar de Mármara en 2008 [31] también han revelado comunidades basadas en quimiosíntesis que mostraron una similitud considerable con la fauna portadora de simbiontes de las filtraciones frías del Mediterráneo oriental. [29]
En la fosa de Makran , una zona de subducción a lo largo del margen nororiental del golfo de Omán, adyacente a la costa sudoccidental de Pakistán y la costa sudoriental de Irán , la compresión de una cuña de acreción ha dado lugar a la formación de filtraciones frías y volcanes de lodo. [32]
También se ha informado de aluminio nativo en filtraciones frías en el talud continental nororiental del Mar de China Meridional y Chen et al. (2011) [33] han propuesto una teoría de su origen como resultado de la reducción de tetrahidroxoaluminato Al (OH) 4 - a aluminio metálico por bacterias . [33]
Las comunidades de aguas profundas alrededor de Japón son investigadas principalmente por la Agencia Japonesa de Ciencia y Tecnología Marinas y Terrestres (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaikō y otros grupos han descubierto muchos sitios.
Las comunidades de filtración de metano en Japón se distribuyen a lo largo de áreas de convergencia de placas debido a la actividad tectónica que las acompaña . Se han encontrado muchas filtraciones en la Fosa de Japón , la Fosa de Nankai , la Fosa de Ryukyu , la Bahía de Sagami y la Bahía de Suruga , y en el Mar de Japón . [35]
Los miembros de las comunidades de filtración fría son similares a otras regiones en términos de familia o género, como Polycheata; Lamellibrachia, Bivalavia; Solemyidae, Bathymodiolus en Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena en Vesicomyidae, etc. [34] Muchas de las especies de las zonas frías de Japón son endémicas . [35]
En la bahía de Kagoshima hay filtraciones de gas metano llamadas "tagiri" (ebullición). Lamellibrachia satsuma vive por allí. La profundidad de este sitio es de sólo 80 m, siendo el punto menos profundo en el que viven los Siboglinidae. L. satsuma puede mantenerse en un acuario durante un período prolongado a 1 atm. Dos acuarios en Japón mantienen y exhiben L. satsuma . Se está desarrollando un método de observación para introducirlo en un tubo de vinilo transparente. [36]
DSV Shinkai 6500 descubrió comunidades de almejas vesicomíidas en el antearco de las Marianas del Sur. Dependen del metano que se origina en la serpentinita . Otras comunidades quimiosintéticas dependerían de la sustancia orgánica de origen hidrocarbonado de la corteza, pero estas comunidades dependen del metano procedente de sustancias inorgánicas del manto. [37] [38]
En 2011, se realizó alrededor de la Fosa de Japón , epicentro del terremoto de Tōhoku . Hay grietas, filtraciones de metano y alfombras bacterianas que probablemente fueron creadas por el terremoto. [39] [40]
Frente a la costa continental de Nueva Zelanda , la inestabilidad del borde de la plataforma se ve reforzada en algunos lugares por filtraciones frías de fluidos ricos en metano que también sustentan faunas quimiosintéticas y concreciones carbonatadas. [41] [42] [43] [44] Los animales dominantes son gusanos tubulares de la familia Siboglinidae y bivalvos de las familias Vesicomyidae y Mytilidae ( Bathymodiolus ). Muchas de sus especies parecen ser endémicas. La pesca de arrastre de fondo profundo ha dañado gravemente las comunidades de filtraciones frías y esos ecosistemas están amenazados. Las profundidades de hasta 2.000 m, incluidas las filtraciones frías, pertenecen a una complejidad topográfica y química de hábitats aún no cartografiados. Es probable que la escala del descubrimiento de nuevas especies en estos ecosistemas poco estudiados o inexplorados sea alta. [44] [41]
En las profundidades marinas, el proyecto COMARGE ha estudiado los patrones de biodiversidad a lo largo y ancho del margen chileno a través de una complejidad de ecosistemas como filtraciones de metano y zonas mínimas de oxígeno , informando que dicha heterogeneidad del hábitat puede influir en los patrones de biodiversidad de la fauna local. [28] [45] [46] [47] La fauna de filtración incluye bivalvos de las familias Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) y Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ) y poliquetos Lamellibrachia sp. y otras dos especies de poliquetos. [46] Además, en estos sedimentos blandos y reducidos debajo de la zona mínima de oxígeno frente al margen chileno, se encuentra una comunidad microbiana diversa compuesta por una variedad de grandes procariotas (principalmente grandes "megabacterias" filamentosas multicelulares de los géneros Thioploca y Beggiatoa , y de "macrobacterias" que incluyen una diversidad de fenotipos), protistas (ciliados, flagelados y foraminíferos), así como pequeños metazoos (principalmente nematodos y poliquetos). [28] [48] Gallardo et al. (2007) [48] sostienen que el probable metabolismo quimiolitotrófico de la mayoría de estas mega y macrobacterias ofrece una explicación alternativa a los hallazgos fósiles , en particular a aquellos de orígenes obvios no litorales, lo que sugiere que las hipótesis tradicionales sobre el origen cianobacteriano de algunos fósiles puede que haya que revisarlo. [28]
También se conocen filtraciones frías ( pockmark ) a profundidades de 130 m en el estrecho de Hécate , Columbia Británica , Canadá. [49] Allí se ha encontrado fauna no evidente (tampoco evidente para las filtraciones frías) con estas especies dominantes: el caracol marino Fusitriton oregonensis , la anémona Metridium giganteum , las esponjas incrustantes y el bivalvo Solemya reidi . [49]
Las filtraciones frías con comunidades quimiosintéticas a lo largo de la costa del Pacífico de EE.UU. se producen en el Cañón de Monterey , justo al lado de la Bahía de Monterey , California, sobre un volcán de lodo . [50] Se han encontrado, por ejemplo, almejas Calyptogena Calyptogena kilmeri y Calyptogena pacifica [51] y foraminíferos Spiroplectammina biformis . [52]
Además, se han descubierto filtraciones frente a la costa del sur de California en las zonas fronterizas del interior de California a lo largo de varios sistemas de fallas, incluidas la falla de San Clemente, [53] la falla de San Pedro, [54] y la falla de San Diego Trough. [55] El flujo de fluido en las filtraciones a lo largo de las fallas de San Pedro y San Diego parece controlado por curvaturas restrictivas localizadas en las fallas. [55]
La primera filtración fría se informó en el Océano Austral en 2005. [16] Las relativamente pocas investigaciones realizadas en las profundidades del mar antártico han demostrado la presencia de hábitats de aguas profundas, incluidos respiraderos hidrotermales , filtraciones frías y volcanes de lodo . [56] Aparte de los cruceros del Proyecto de Biodiversidad del Mar Profundo del Bentónico Antártico (ANDEEP), se ha realizado poco trabajo en las profundidades del mar. [56] Hay más especies esperando ser descritas. [56]
Con la experiencia continua, particularmente en el talud continental superior en el Golfo de México, la predicción exitosa de la presencia de comunidades de gusanos tubulares continúa mejorando; sin embargo, las comunidades quimiosintéticas no se pueden detectar de manera confiable directamente utilizando técnicas geofísicas . Las filtraciones de hidrocarburos que permiten la existencia de comunidades quimiosintéticas ( Cuenca de Guaymas ) modifican las características geológicas de maneras que pueden detectarse remotamente, pero las escalas de tiempo de las filtraciones activas concurrentes y la presencia de comunidades vivas son siempre inciertas. Estas modificaciones de sedimentos conocidas incluyen (1) precipitación de carbonato autigénico en forma de micronódulos, nódulos o macizos rocosos; (2) formación de hidratos de gas ; (3) modificación de la composición del sedimento mediante la concentración de restos de organismos quimiosintéticos duros (como fragmentos y capas de conchas); (4) formación de burbujas de gas intersticiales o hidrocarburos; y (5) formación de depresiones o picaduras por expulsión de gas. Estas características dan lugar a efectos acústicos como zonas de barrido (sin ecos), fondos duros (ecos fuertemente reflectantes), puntos brillantes (capas mejoradas con reflexión) o capas reverberantes (Behrens, 1988; Roberts y Neurauter, 1990). Las ubicaciones "potenciales" para la mayoría de los tipos de comunidades pueden determinarse mediante una interpretación cuidadosa de estas diversas modificaciones geofísicas, pero hasta la fecha, el proceso sigue siendo imperfecto y la confirmación de comunidades vivas requiere técnicas visuales directas. [21]
Los depósitos de filtraciones frías se encuentran en todo el registro geológico fanerozoico , especialmente en el Mesozoico tardío y el Cenozoico . Se pueden encontrar ejemplos notables en el Pérmico del Tíbet, [57] el Cretácico de Hokkaido , [58] el Paleógeno de Honshu , [59] el Neógeno del norte de Italia , [60] y el Pleistoceno de California . [61] Estas filtraciones frías fósiles se caracterizan por una topografía en forma de montículo (cuando se conservan), carbonatos gruesamente cristalinos y abundantes moluscos y braquiópodos .
Las principales amenazas que enfrentan hoy los ecosistemas de filtración fría y sus comunidades son la basura del fondo marino, los contaminantes químicos y el cambio climático. La basura del fondo marino altera el hábitat al proporcionar un sustrato duro donde antes no había ninguno disponible o al superponerse al sedimento, inhibir el intercambio de gases e interferir con los organismos en el fondo del mar. Los estudios de basura marina en el Mediterráneo incluyen estudios de desechos del fondo marino en la plataforma continental, el talud y la llanura batial. [62] [63] En la mayoría de los estudios, los artículos de plástico representaron gran parte de los desechos, a veces hasta el 90% o más del total, debido a su uso ubicuo y su escasa degradabilidad.
También se han descartado armas y bombas en el mar y su vertido en aguas abiertas contribuye a la contaminación del fondo marino. Otra gran amenaza para la fauna bentónica es la presencia de artes de pesca perdidos, como redes y palangres, que contribuyen a la pesca fantasma y pueden dañar ecosistemas frágiles como los corales de aguas frías.
En los sedimentos de las profundidades marinas también se acumulan contaminantes químicos como contaminantes orgánicos persistentes , metales tóxicos (p. ej., Hg, Cd, Pb, Ni), compuestos radiactivos, pesticidas, herbicidas y productos farmacéuticos. [64] La topografía (por ejemplo, la presencia de cañones) y la hidrografía (por ejemplo, eventos en cascada) desempeñan un papel importante en el transporte y la acumulación de estas sustancias químicas desde la costa y la plataforma hasta las cuencas profundas, afectando a la fauna local. Estudios recientes han detectado la presencia de niveles significativos de dioxinas en el camarón comercial Aristeus antenatus [65] y niveles significativos de contaminantes orgánicos persistentes en cefalópodos mesopelágicos y batipelágicos [66].
Los procesos impulsados por el clima y el cambio climático afectarán la frecuencia e intensidad de las cascadas, con efectos desconocidos sobre la fauna bentónica. Otro efecto potencial del cambio climático está relacionado con el transporte de energía desde las aguas superficiales hasta el fondo marino. [67] La producción primaria cambiará en las capas superficiales según la exposición al sol, la temperatura del agua, la gran estratificación de las masas de agua, por ejemplo, y esto afectará a la cadena alimentaria hasta el fondo marino profundo, que estará sujeta a diferencias en cantidad, calidad y momento de entrada de materia orgánica. A medida que la pesca comercial se adentre en aguas más profundas, todos estos efectos afectarán a las comunidades y poblaciones de organismos en las filtraciones frías y a las profundidades del mar en general.
Este artículo incorpora un trabajo de dominio público del gobierno de los Estados Unidos a partir de las referencias [3] [21] y CC-BY-2.5 de las referencias [2] [4] [6] [12] [28] [29] [35] [ 41] [56] y texto CC-BY-3.0 de la referencia [5]
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