La migración vertical diurna ( DVM ), también conocida como migración vertical diurna , es un patrón de movimiento utilizado por algunos organismos, como los copépodos , que viven en el océano y en los lagos . El adjetivo " diel " ( IPA : / ˈd aɪ.əl / , /ˈdiː.əl/ ) proviene del latín : diēs , lit. 'día', y se refiere a un período de 24 horas. La migración ocurre cuando los organismos suben a la capa superior del agua durante la noche y regresan al fondo de la zona de luz diurna de los océanos o a la densa capa inferior de los lagos durante el día. [2] DVM es importante para el funcionamiento de las redes alimentarias de aguas profundas y el secuestro de carbono impulsado biológicamente . [3]
En términos de biomasa , DVM es la migración sincrónica más grande del mundo. [4] [2] No se limita a ningún taxón, ya que se conocen ejemplos de crustáceos ( copépodos ), [5] moluscos ( calamares ), [6] y peces con aletas radiadas ( truchas ). [7]
El fenómeno puede resultar ventajoso por varias razones, principalmente para acceder a los alimentos y evitar a los depredadores. [8] Se desencadena por varios estímulos, siendo los más destacados los cambios en la intensidad de la luz, [8] aunque la evidencia sugiere que los relojes biológicos también son un estímulo subyacente. [9] Si bien esta migración masiva es generalmente nocturna, con los animales ascendiendo desde las profundidades al anochecer y descendiendo al amanecer, el tiempo puede alterarse en respuesta a las diferentes señales y estímulos que la desencadenan. Algunos eventos inusuales afectan la migración vertical: la DVM puede estar ausente durante el sol de medianoche en las regiones árticas [10] [11] y la migración vertical puede ocurrir repentinamente durante un eclipse solar . [12] El fenómeno también demuestra variaciones impulsadas por la nube. [13]
El vencejo común es una excepción entre las aves porque asciende y desciende a grandes altitudes al anochecer y al amanecer, similar a la migración vertical de las formas de vida acuáticas.
El fenómeno fue documentado por primera vez por el naturalista francés Georges Cuvier en 1817. Observó que las dafnias , un tipo de plancton , aparecían y desaparecían según un patrón diurno. [4] [14]
Durante la Segunda Guerra Mundial, la Marina de los EE. UU. estaba tomando lecturas de sonar del océano cuando descubrieron la capa de dispersión profunda (DSL). Mientras realizaba experimentos de propagación del sonido, la División de Investigación de Guerra de la Universidad de California (UCDWR) obtuvo consistentemente resultados de la ecosonda que mostraban una reverberación distinta que atribuyeron a agentes de dispersión de la capa media del agua. En ese momento, se especuló que estas lecturas podrían atribuirse a submarinos enemigos. [15]
Martin W. Johnson del Instituto Scripps de Oceanografía propuso una posible explicación. Trabajando con la UCDWR, los investigadores de Scripps pudieron confirmar que las reverberaciones observadas en la ecosonda estaban de hecho relacionadas con la migración vertical diaria de los animales marinos. El DSL fue causado por grandes y densos grupos de organismos, como el zooplancton, que dispersaron el sonar para crear un segundo fondo o falso. [4] [14] [15]
Una vez que los científicos comenzaron a investigar más sobre la causa del DSL, se descubrió que una gran variedad de organismos migraban verticalmente. La mayoría de los tipos de plancton y algunos tipos de necton han presentado algún tipo de migración vertical, aunque no siempre es diel. Estas migraciones pueden tener efectos sustanciales sobre los mesopredadores y los superdepredadores al modular la concentración y accesibilidad de sus presas (por ejemplo, impactos en el comportamiento de búsqueda de alimento de los pinnípedos [16] ).
Esta es la forma más común de migración vertical. Los organismos migran diariamente a través de diferentes profundidades en la columna de agua. La migración generalmente ocurre entre aguas superficiales poco profundas de la zona epipelágica y la zona mesopelágica más profunda del océano o la zona hipolimnion de los lagos. [2] Hay tres tipos reconocidos de migración vertical diaria:
En la forma más común, la migración vertical nocturna, los organismos ascienden a la superficie alrededor del anochecer, permanecen en la superficie durante la noche y luego migran nuevamente a las profundidades alrededor del amanecer. [8]
La migración inversa ocurre cuando los organismos ascienden a la superficie al amanecer y permanecen en lo alto de la columna de agua durante todo el día hasta descender con el sol poniente. [8]
La migración vertical diel crepuscular implica dos migraciones separadas en un solo período de 24 horas, con el primer ascenso al anochecer seguido de un descenso a medianoche, a menudo conocido como "sumidero de medianoche". El segundo ascenso a la superficie y descenso a las profundidades se produce al amanecer. [8]
Los organismos se encuentran a diferentes profundidades según la estación del año. [17] Los cambios estacionales en el medio ambiente pueden influir en los cambios en los patrones migratorios. La migración vertical diaria normal ocurre en especies de foraminíferos durante todo el año en las regiones polares; sin embargo, durante el sol de medianoche, no existen señales de luz diferenciales, por lo que permanecen en la superficie para alimentarse del abundante fitoplancton o para facilitar la fotosíntesis de sus simbiontes. [11] Sin embargo, esto no es cierto para todas las especies en todo momento. Se ha observado que el zooplancton resincroniza sus migraciones con la luz de la luna durante los períodos en que el sol no es visible y permanece en aguas más profundas cuando la luna está llena. [4]
Se ha demostrado que los zooplancton más grandes que migran estacionalmente, como los copépodos que hibernan , transportan una cantidad sustancial de carbono a las profundidades del océano a través de un proceso conocido como bomba de lípidos . [18] La bomba de lípidos es un proceso que secuestra carbono (en forma de lípidos ricos en carbono ) de la superficie del océano a través del descenso de copépodos a las profundidades durante el otoño. [18] Estos copépodos acumulan estos lípidos a finales del verano y el otoño antes de descender a las profundidades para pasar el invierno en respuesta a la reducción de la producción primaria y las duras condiciones en la superficie. [18] [19] Además, dependen de estas reservas de lípidos que se metabolizan para obtener energía para sobrevivir durante el invierno antes de ascender de nuevo a la superficie en la primavera, generalmente al inicio de la floración primaveral . [18]
Los organismos pasan diferentes etapas de su ciclo de vida a diferentes profundidades. [20] A menudo hay diferencias pronunciadas en los patrones de migración de las hembras adultas de copépodos, como Eurytemora affinis , que permanecen en profundidad con solo un pequeño movimiento ascendente durante la noche, en comparación con el resto de sus etapas de vida que migran más de 10 metros. Además, se observa una tendencia en otros copépodos, como Acartia spp . que tienen una amplitud creciente de su DVM vista con sus etapas de vida progresivas. Esto posiblemente se deba al aumento del tamaño corporal de los copépodos y al riesgo asociado de que aparezcan depredadores visuales, como los peces, ya que al ser más grandes se vuelven más visibles. [5]
Hay dos tipos diferentes de factores que se sabe que desempeñan un papel en la migración vertical: endógenos y exógenos . Los factores endógenos se originan en el propio organismo; sexo, edad, tamaño, ritmos biológicos , etc. Los factores exógenos son factores ambientales que actúan sobre el organismo como la luz, la gravedad, el oxígeno, la temperatura, las interacciones depredador-presa, etc. [21]
Los relojes biológicos son un sentido del tiempo antiguo y adaptativo innato a un organismo que les permite anticipar los cambios y ciclos ambientales para que sean capaces de responder fisiológica y conductualmente al cambio esperado. [9]
Se ha encontrado evidencia de ritmos circadianos que controlan la DVM, el metabolismo e incluso la expresión genética en la especie de copépodo Calanus finmarchicus . Se demostró que estos copépodos continúan exhibiendo estos ritmos diarios de migración vertical en el laboratorio incluso en oscuridad constante, después de ser capturados de una población silvestre que migra activamente. [9]
Se realizó un experimento en el Instituto de Oceanografía Scripps que mantuvo organismos en tanques de columna con ciclos de luz/oscuridad. Unos días más tarde, la luz se cambió a una luz baja constante y los organismos todavía mostraban una migración vertical diaria. Esto sugiere que algún tipo de respuesta interna estaba provocando la migración. [22]
Muchos organismos, incluido el copépodo C. finmarchicus , tienen material genético dedicado a mantener su reloj biológico. La expresión de estos genes varía temporalmente y la expresión aumenta significativamente después del amanecer y el anochecer en los momentos de mayor migración vertical. Estos hallazgos pueden indicar que funcionan como un estímulo molecular para la migración vertical. [9]
Se ha descubierto que el tamaño corporal relativo de un organismo afecta la DVM. La trucha toro expresa migraciones verticales diarias y estacionales y los individuos más pequeños siempre permanecen en una capa más profunda que los individuos más grandes. Lo más probable es que esto se deba a un riesgo de depredación, pero depende del tamaño del propio individuo, por lo que los animales más pequeños pueden estar más inclinados a permanecer en las profundidades. [7]
"La luz es la señal más común y crítica para la migración vertical". [8] Sin embargo, hasta 2010, no se habían realizado suficientes investigaciones para determinar qué aspecto del campo de luz era responsable. [8] A partir de 2020, las investigaciones han sugerido que tanto la intensidad de la luz como la composición espectral de la luz son importantes. [23]
Los organismos migrarán a una profundidad de agua con temperaturas que mejor se adapten a sus necesidades; por ejemplo, algunas especies de peces migran a aguas superficiales más cálidas para ayudar a la digestión. Los cambios de temperatura pueden influir en el comportamiento de natación de algunos copépodos. En presencia de una termoclina fuerte, parte del zooplancton puede tender a atravesarla y migrar a las aguas superficiales, aunque esto puede ser muy variable incluso en una sola especie. El copépodo marino, Calanus finmarchicus, migrará a través de gradientes con diferencias de temperatura de 6 °C sobre George's Bank ; mientras que en el Mar del Norte se observa que permanecen por debajo del gradiente. [24]
Los cambios en la salinidad pueden hacer que el organismo busque aguas más adecuadas si son estenohalinas o no están equipadas para regular su presión osmótica. Las áreas que se ven afectadas por ciclos de mareas acompañados de cambios de salinidad, como los estuarios, por ejemplo, pueden experimentar migración vertical en algunas especies de zooplancton. [25] La salinidad también se ha propuesto como un factor que regula el impacto biogeoquímico de la migración vertical diaria. [26]
Se ha descubierto que los cambios de presión producen respuestas diferenciales que resultan en migración vertical. Muchos zooplancton reaccionarán al aumento de presión con fototaxis positiva, geotaxis negativa y/o una respuesta cinética que resulta en un ascenso en la columna de agua. Del mismo modo, cuando hay una disminución de la presión, el zooplancton responde hundiéndose pasivamente o nadando activamente hacia abajo para descender en la columna de agua. [25]
Un depredador podría liberar una señal química que podría hacer que su presa se alejara verticalmente. [27] Esto puede estimular a la presa a migrar verticalmente para evitar a dicho depredador. Se ha demostrado que la introducción de una especie depredadora potencial, como un pez, en el hábitat del zooplancton de migración vertical diaria influye en los patrones de distribución observados en su migración. Por ejemplo, un estudio utilizó Daphnia y un pez que era demasiado pequeño para cazarlos ( Lebistus reticulatus ), encontró que con la introducción del pez al sistema, Daphnia permaneció por debajo de la termoclina , donde el pez no estaba presente. Esto demuestra los efectos de las cairomonas en Daphnia DVM . [24]
Se ha descubierto que algunos organismos se mueven con el ciclo de las mareas. Un estudio analizó la abundancia de una especie de camarón pequeño, Acetes sibogae, y descubrió que tendían a moverse más alto en la columna de agua y en mayor número durante las mareas de inundación que durante las mareas bajas en la desembocadura de un estuario. Es posible que factores variables con las mareas puedan ser el verdadero desencadenante de la migración en lugar del movimiento del agua en sí, como la salinidad o los pequeños cambios de presión. [25]
Hay muchas hipótesis sobre por qué los organismos migrarían verticalmente, y varias pueden ser válidas en un momento dado. [28]
La universalidad de DVM sugiere que hay algún poderoso factor común detrás de él. La conexión entre la luz disponible y la DVM ha llevado a los investigadores a teorizar que los organismos pueden permanecer en áreas más profundas y oscuras durante el día para evitar ser devorados por depredadores que dependen de la luz para ver y atrapar a sus presas. Si bien la superficie del océano proporciona abundante alimento, para muchas especies puede ser más seguro visitarlo de noche. [4]
La depredación por parte de los peces dependiente de la luz es una presión común que provoca el comportamiento de DVM en el zooplancton y el krill. Una determinada masa de agua puede verse como un gradiente de riesgo según el cual es más riesgoso residir en las capas superficiales durante el día que en las aguas profundas y, como tal, promueve una longevidad variada entre el zooplancton que se asienta a diferentes profundidades diurnas. [29] De hecho, en muchos casos es ventajoso para el zooplancton migrar a aguas profundas durante el día para evitar la depredación y subir a la superficie durante la noche para alimentarse. Por ejemplo, el krill del norte Meganyctiphanes norvegica sufre una migración vertical diaria para evitar los peces planctívoros. [30]
Los patrones entre los migradores parecen apoyar la teoría de evitar a los depredadores. Los migradores permanecerán en grupos mientras migran, un comportamiento que puede proteger a los individuos dentro del grupo de ser devorados. Grupos de animales más pequeños y más difíciles de ver comienzan su migración ascendente antes que especies más grandes y más fáciles de ver, lo que es consistente con la idea de que la detectabilidad por parte de los depredadores visuales es una cuestión clave. Las criaturas pequeñas pueden comenzar a migrar hacia arriba hasta 20 minutos antes de que se ponga el sol, mientras que los peces grandes y llamativos pueden esperar hasta 80 minutos después de que se pone el sol. Las especies que son más capaces de evitar a los depredadores también tienden a migrar antes que aquellas con peor capacidad para nadar. Los calamares son la presa principal de los delfines grises ( Grapus griseus ), un depredador que respira aire, pero que depende de información acústica más que visual para cazar. Los calamares retrasan su patrón de migración unos 40 minutos cuando los delfines están cerca, lo que reduce el riesgo al alimentarse más tarde y durante menos tiempo. [4] [31]
Otra posibilidad es que los depredadores puedan beneficiarse de la migración vertical diaria como estrategia de conservación de energía. Los estudios indican que los machos de mielga ( Scyliorhinus canicula ) siguen una estrategia de "cazar en calor y descansar en fresco" que les permite reducir sus costos diarios de energía. Permanecen en agua tibia sólo el tiempo suficiente para obtener alimento y luego regresan a áreas más frías donde su metabolismo puede operar más lentamente. [31] [32] [33]
Alternativamente, los organismos que se alimentan del fondo en agua fría durante el día pueden migrar a aguas superficiales durante la noche para digerir su comida a temperaturas más cálidas. [34]
Los organismos pueden utilizar corrientes profundas y poco profundas para encontrar zonas de alimento o para mantener una ubicación geográfica.
La luz del sol puede penetrar en la columna de agua. Si un organismo, especialmente algo pequeño como un microbio , está demasiado cerca de la superficie, los rayos UV pueden dañarlo. Por lo tanto, querrían evitar acercarse demasiado a la superficie, especialmente durante el día. [35] [36]
Una teoría conocida como "hipótesis del regulador de la transparencia" predice que "las funciones relativas de los rayos UV y la presión de depredación visual variarán sistemáticamente a lo largo de un gradiente de transparencia del lago". [35] [36] En aguas menos transparentes, donde hay peces y Cuando hay más alimentos disponibles, los peces tienden a ser el principal impulsor de la DVM. En cuerpos de agua más transparentes, donde los peces son menos numerosos y la calidad de los alimentos mejora en aguas más profundas, la luz ultravioleta puede viajar más lejos, funcionando así como el principal impulsor de la DVM en tales casos [37]
Debido a los tipos particulares de estímulos y señales que se utilizan para iniciar la migración vertical, las anomalías pueden cambiar drásticamente el patrón.
Por ejemplo, la aparición del sol de medianoche en el Ártico induce cambios en la vida planctónica que normalmente realizaría DVM con un ciclo diurno y nocturno de 24 horas. En los veranos del Ártico, el polo norte de la Tierra se dirige hacia el sol, lo que crea días más largos y, en las latitudes altas, la luz del día es continua durante más de 24 horas. [10] Se ha observado que las especies de foraminíferos que se encuentran en el océano cesan su patrón DVM y más bien permanecen en la superficie para alimentarse del fitoplancton. [38] Por ejemplo , Neogloboquadrina pachyderma , y aquellas especies que contienen simbiontes, como Turborotalita quinqueloba , permanecen a la luz del sol para ayudar a la fotosíntesis. [11] Se ha descubierto que los cambios en el hielo marino y la concentración de clorofila en la superficie son determinantes más fuertes del hábitat vertical de N. pachyderma ártico . [38]
También hay evidencia de cambios en los patrones de migración vertical durante los eventos de eclipse solar. En los momentos en que el sol se oscurece durante las horas normales de luz del día, se produce una disminución dramática y repentina en la intensidad de la luz. La disminución de la intensidad de la luz reproduce la iluminación típica que se experimenta durante la noche y que estimula la migración de los organismos planctónicos. Durante un eclipse, la distribución de algunas especies de copépodos se concentra cerca de la superficie; por ejemplo, Calanus finmarchicus muestra un patrón de migración diurna clásico pero en una escala de tiempo mucho más corta durante un eclipse. [12]
La bomba biológica es la conversión de CO 2 y nutrientes inorgánicos mediante la fotosíntesis de las plantas en materia orgánica particulada en la zona eufótica y su transferencia al océano más profundo. [40] Este es un proceso importante en el océano y sin la migración vertical no sería tan eficiente. Las profundidades del océano obtienen la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua más alta cuando se hunden en forma de nieve marina . Está formado por animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos.
Los organismos migran hacia arriba para alimentarse durante la noche, por lo que cuando regresan a las profundidades durante el día defecan grandes bolitas fecales que se hunden. [40] Si bien algunos gránulos fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos regresan a las profundidades es aún más rápida. Por la noche, los organismos se encuentran en los 100 metros superiores de la columna de agua, pero durante el día descienden hasta entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, las bolitas fecales tardarían días en alcanzar la profundidad que alcanzan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar bolitas fecales en profundidad tienen casi 1000 metros menos que recorrer para llegar a las profundidades del océano. Esto se conoce como transporte activo . Los organismos están desempeñando un papel más activo en el movimiento de la materia orgánica hacia las profundidades. Debido a que una gran mayoría de los microbios marinos, especialmente los microbios marinos, dependen de la caída de nutrientes, cuanto más rápido puedan llegar al fondo del océano, mejor.
El zooplancton y las salpas desempeñan un papel importante en el transporte activo de los gránulos fecales. Se estima que entre el 15% y el 50% de la biomasa del zooplancton migra, lo que representa el transporte del 5% al 45% de las partículas de nitrógeno orgánico a las profundidades. [40] Las salpas son grandes plancton gelatinosos que pueden migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimentos en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los gránulos fecales generalmente se liberan a máxima profundidad. Las salpas también son conocidas por tener algunos de los gránulos fecales más grandes. Debido a esto, tienen una velocidad de hundimiento muy rápida y se sabe que pequeñas partículas de detritos se agregan sobre ellos. Esto hace que se hundan mucho más rápido. Como se mencionó anteriormente, la bomba de lípidos representa un flujo sustancial de POC hacia las profundidades del océano en forma de lípidos producidos por grandes copépodos que hibernan. [18] Durante el invierno, estos lípidos se transportan a las profundidades en otoño y se metabolizan en profundidades por debajo de la termoclina durante el invierno antes de que los copépodos suban a la superficie en la primavera. [18] El metabolismo de estos lípidos reduce este POC en profundidad mientras produce CO 2 como producto de desecho, lo que en última instancia sirve como un contribuyente potencialmente significativo al secuestro de carbono oceánico . [18] Aunque se ha informado que el flujo de carbono lipídico de la bomba de lípidos es comparable al flujo global de POC de la bomba biológica, los desafíos observacionales con la bomba de lípidos debido al ciclo deficiente de nutrientes , [41] [42] [43] y Las técnicas de captura han dificultado su incorporación al flujo global de exportación de carbono. [19] [44] [45] Entonces, si bien actualmente todavía se están realizando muchas investigaciones sobre por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de materia orgánica disuelta a la profundidad. [46]
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