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Lázaro tal

Lazarussuchus (que significa "cocodrilo de Lázaro ") es un género extinto de reptil anfibio, conocido del Cenozoico de Europa. Es el miembro más joven conocido de Choristodera , un orden extinto de reptiles acuáticos que apareció por primera vez en el Jurásico Medio . Se han encontrado fósiles en depósitos del Paleoceno tardío , Oligoceno tardío , Mioceno temprano y posiblemente del Mioceno tardío (hace ~56-20 o posiblemente 11,6 millones de años) en Francia , Alemania y la República Checa . Se han nombrado dos especies: la especie tipo L. inexpectatus ("inesperada") (Hecht, 1992) del Oligoceno tardío de Francia. [1] y L. dvoraki del Mioceno temprano de la República Checa. [2] No era un animal grande; siendo la longitud total conservada del cuerpo y la cola de L. inexpectatus poco más de 30 centímetros. [1] Se encontró un espécimen completo de Lazarussuchus con tejido blando preservado en el Paleoceno tardío de Francia, pero no se ha asignado a una especie. [3]

Descubrimiento

Los primeros restos de Lazarussuchus , perteneciente a la especie tipo L. inexpectatus, se describieron en 1992 a partir de un esqueleto articulado casi completo ( Universidad Claude Bernard no Re 437, col. Gennevaux 92813) encontrado en sedimentos envejecidos del Oligoceno superior de la cantera de piedra caliza de Armissan cerca de Narbona en Aude , Francia. El género recibió su nombre del " Efecto Lázaro ", ya que los restos eran los fósiles de choristodere más jóvenes conocidos y se parecían al choristodere más primitivo conocido, el Cteniogenys del Jurásico Medio-Tardío . [1] En 2005 se describió otra especie, L. dvoraki , a partir de huesos de cráneo y vértebras aislados de los sedimentos del Mioceno temprano-medio de la localidad de Merkur-Norte en el noroeste de la República Checa. La especie lleva el nombre de Zdeněk Dvořák, quien recolectó los especímenes. [2] En 2008, se informaron restos de Lazarussuchus en los sedimentos del Oligoceno superior de Oberleichtersbach en el norte de Baviera , Alemania. Los restos incluían 25 huesos y se sugirió que probablemente representaran una nueva especie. [4] En 2013, se describió un espécimen de Lazurussuchus de la Formación Menat del Paleoceno tardío cerca de Menat, Puy-de-Dôme en Francia. El espécimen, que es un esqueleto articulado casi completo (BDL 1819), se conserva en gran parte como una impresión, con restos de hueso desintegrado y algo de tejido blando conservado. Sin embargo, los restos no fueron asignados a ninguna especie porque no se podía diagnosticar de manera sólida por separado de las dos especies nombradas. [3] En 2019, en la información complementaria del artículo que describe los restos del simio extinto Danuvius , se informaron restos indeterminados de Lazarussuchus en el pozo de arcilla de Hammerschmiede cerca de Pforzen , Baviera, Alemania. La localidad de Hammerschmiede ha sido datada magnetoestratigráficamente en la base de la etapa Tortoniana del Mioceno tardío, hace aproximadamente 11,62 millones de años. [5]

Descripción

Restauración del cráneo del ejemplar Menat de Lazarussuchus en vistas dorsal y lateral

Lazarussuchus era pequeño y superficialmente parecido a un lagarto , con una longitud total conservada del cuerpo y la cola de L. inexpectatus de poco más de 30 centímetros (0,98 pies) y una longitud de cráneo de alrededor de 4,5 centímetros (1,8 pulgadas) [1] Según Matsumoto y colegas (2013) Lazarussuchus se distingue de todos los demás coristoderes conocidos por la presencia de narinas pareadas en lo alto de la tribuna, huesos premaxilares alargados que reemplazan a los maxilares en la parte anterior de la tribuna, los huesos nasales pares delgados están superpuestos anteriormente por los premaxilares y encajados entre las puntas anteriores de los huesos prefrontales , los huesos nasales no tocan los maxilares, los huesos de la parte posterior del cráneo están adornados con una textura tuberculosa tosca, los huesos postorbitario y posfrontal están fusionados en un postorbitofrontal combinado, el las fenestras temporales inferiores están cerradas por la unión de los huesos escamoso , cuadratoyugal , yugal y postorbitofrontal, las costillas cervicales son anchas y aplanadas, las costillas del tronco son anchas y en forma de hoz, y son grandes en relación con el tamaño de las vértebras, el surco ectepicondilar del húmero tiene un puente para formar un agujero , y la hoja de la escápula es delgada y de lados paralelos. [3]

L. inexpectatus se distingue por tener los procesos posparietales del hueso parietal iguales o casi iguales en longitud a la placa parietal, dirigidos hacia atrás con menos de 30 grados de angulación y solo débilmente cóncavos, lo que hace que la fenestra temporal superior sea alargada y casi rectangular. en forma, con un eje largo anteroposterior, hay nueve vértebras cervicales , la porción posterior de las vértebras del tronco tiene apófisis espinosas debajo de las postzigapófisis que actúan como superficies articulares adicionales, hay cuatro vértebras sacras funcionales, de las cuales la primera es una sacrodorsal y una interclavícula delgada en forma de T. L. dvoraki se distingue por tener procesos posparietales de solo 1/3 de la longitud de la placa parietal, que están angulados más de 45 grados lateralmente y un margen lateral cóncavo, lo que hace que las fenestras temporales superiores sean más pequeñas y más ovoides en comparación con L. . inexpectatus, con un eje largo anteromedial a posterolateral, y las vértebras del tronco carecen de apófisis espinales articulares. [3]

El ejemplar de Menat se distingue por tener 40 dientes maxilares y un total de 52 dientes en el maxilar superior a diferencia de las 11 posiciones premaxilares y 24 dientes maxilares en L. inexpectatus , sin embargo, no se puede descartar que estos se deban a la alometría . Se interpreta que el espécimen de Menat tiene 10 vértebras cervicales, a diferencia de las nueve reportadas para L. inexpectatus ; sin embargo, la décima vértebra cervical del espécimen de Menat es similar a la novena de L. inexpectatus , y hay una brecha entre la octava y la Novena vértebra del espécimen de L. inexpectatus, lo que sugiere que podría faltar una vértebra o estar oscurecida. Las costillas tuberculum y capitulum están unidas por una cresta en L. inexpectatus, pero la cresta de las costillas de la novena vértebra es limitada. En el espécimen de Menat, la cresta está presente en todas las costillas cervicales, incluida una cresta particularmente fuerte en la costilla de la novena vértebra. Sin embargo, este contraste puede deberse a una desalineación del recuento de vértebras como se mencionó anteriormente. La interclavícula de L. inexpectatus se describió como en forma de T en su descripción inicial, sin embargo, la parte principal del hueso no es visible y solo es visible una fuerte apófisis lateral. Por el contrario, la interclavícula del espécimen de Menat tiene forma romboidal , pero las apófisis laterales están incompletas, lo que dificulta la comparación. El espécimen tipo de L. inexpectatus tiene tubérculos plantares presentes en la porción proximal del quinto metatarsiano , mientras que el espécimen de Menat no. Sin embargo, esta diferencia sólo puede evaluarse adecuadamente en muestras tridimensionales. Matsumoto y sus colegas (2013) se negaron a crear una nueva especie para el espécimen de Menat a pesar de que "ciertamente es específicamente distinta" porque "los diagnósticos de especies deben basarse en diferencias morfológicas claras y esto es problemático para el espécimen de Menat", y continuaron afirmando que "El tamaño y la conservación podrían... explicar muchas o todas las diferencias observadas entre los especímenes [ tipo L. inexpectatus y Menat]". [3]

El premaxilar de Oberleichtersbach Lazarussuchus es más corto que el de L. inexpectatus , junto con otras diferencias óseas craneales no especificadas. [4]

Tejido suave

El espécimen de Menat de Lazarussuchus conserva algunos restos de tejido blando, pero no escamas, lo que muestra que la parte trasera del pie (pes) no estaba palmeada, y una región teñida de oscuro con un borde almenado está presente sobre las vértebras caudales de la cola, lo que sugiere una Cresta similar a las que se encuentran en algunos reptiles vivos, como el tuátara , lagartos y cocodrilos. [3]

Edad y relaciones

Lazarussuchus es el miembro más joven del grupo Choristodera y el único choristodere que vivió después del Eoceno . Los neocoristoderes parecidos a cocodrilos se extinguieron a principios del Eoceno, posiblemente debido a los cambios climáticos que se produjeron en esta época, conocido como Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno . Los primeros fósiles descubiertos de Lazarussuchus proceden del Oligoceno tardío, lo que significa que amplió el rango de fósiles de Choristodera en varios millones de años. En el momento de su descubrimiento, Lazarussuchus fue considerado un ejemplo del efecto Lázaro porque su presencia "inesperada" siguió a una larga brecha en el registro fósil de choristodere. [1]

Lazarussuchus fue inicialmente interpretado como el miembro más basal de Choristodera, lo que significa que su linaje debe haber sido el primero en separarse del grupo. [6] Dado que los primeros choristoderes definitivos aparecen en el Jurásico Medio , el linaje representado por Lazarussuchus implicaba un linaje fantasma muy largo de choristoderes que abarcaba al menos 100 millones de años. [2] Sin embargo, en la descripción de 2005 de L. dvoraki , se lo colocó como el grupo hermano de los neochoristoderes. [2] Matsumoto y colegas (2013) ubicaron a Cteniogenys , el choristodere más antiguo conocido, como el miembro más basal del grupo y tienen a Lazarussuchus en una posición más derivada dentro de un clado de choristodere de cuerpo pequeño conocido del Cretácico Inferior de Asia, Estados Unidos. por la condición compartida de fenestras temporales inferiores cerradas , que ha sido recuperada por la mayoría de los análisis posteriores. Dong y sus colegas (2020) denominaron informalmente al clado "Allochoristodera". [7] [8] Esta posición acorta significativamente el linaje fantasma de Lazarussuchus , aunque todavía hay una brecha entre la desaparición de los coristoderes de cuerpo pequeño, parecidos a lagartos, al final del Cretácico Inferior y su reaparición en la forma de Lazarussuchus en el Paleoceno. En depósitos norteamericanos del Cretácico Superior se han encontrado posibles coristoderes parecidos a lagartos, aunque sus restos son muy fragmentarios. [3]

Filogenia del análisis de Dong y colegas (2020): [8]

Paleoecología

Aunque no se ha encontrado contenido intestinal, se supone que Lazarussuchus se alimentaba de invertebrados. [6] En Oberleichtersbach y Merkur-North, Lazaurussuchus se encontró en depósitos de lagos continentales, con un clima subtropical . Ocurre junto a peces, ranas, tortugas, escamosos y cocodrilos caimanes pertenecientes al género Diplocynodon . [9]

Referencias

  1. ^ ABCDE Hecht, MK (1992). "Un nuevo choristodere (Reptilia, Diapsida) del Oligoceno de Francia: un ejemplo del efecto Lázaro". Geobios . 25 (1): 115-131. Código Bib :1992Geobi..25..115H. doi :10.1016/S0016-6995(09)90041-9.
  2. ^ abcd Evans, Susan E.; Klembara, Jozef (2005). "Un reptil coristoderano (Reptilia: Diapsida) del Mioceno Inferior del noroeste de Bohemia (República Checa)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 171–184. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  84097919.
  3. ^ abcdefg Matsumoto, R.; Buffetaut, E.; Escuillie, F.; Hervet, S.; Evans, SE (2013). "Nuevo material del choristodere Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) del Paleoceno de Francia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (2): 319. Código bibliográfico : 2013JVPal..33..319M. doi :10.1080/02724634.2012.716274. S2CID  129438118.
  4. ^ ab Böhme, M. Vertebrados ectotérmicos (Teleostei, Allocaudata, Urodela, Anura, Testudines, Choristodera, Crocodylia, Squamata) del Oligoceno superior de Oberleichtersbach (norte de Baviera, Alemania). Correo Forschungsinstitut Senckenberg 260, 161–183 (2008).
  5. ^ Böhme, Madelaine; Spassov, Nikolai; Alboroto, Jochen; Tröscher, Adrián; Deane, Andrew S.; Prieto, Jérôme; Kirscher, Uwe; Lechner, Thomas; Comenzado, David R. (21/11/2019). "Información complementaria: un nuevo simio del Mioceno y locomoción en el antepasado de los grandes simios y los humanos" (PDF) . Naturaleza . 575 (7783): 489–493. Código Bib :2019Natur.575..489B. doi :10.1038/s41586-019-1731-0. ISSN  0028-0836. PMID  31695194. S2CID  207888156.
  6. ^ ab Evans, Susan E.; Hecht, Max K. (1993). "Una historia de un clado reptil extinto, la Choristodera: longevidad, Lazarus-Taxa y el registro fósil". En Max K. Hecht; Ross J. MacIntyre; Michael T. Clegg (eds.). Biología evolutiva, vol. 27 . Saltador. págs. 323–338. doi :10.1007/978-1-4615-2878-4_8. ISBN 978-1-4613-6248-7.
  7. ^ Matsumoto, Ryoko; Dong, Liping; Wang, Yuan; Evans, Susan E. (2019). "El primer registro de un choristodere casi completo (Reptilia: Diapsida) del Jurásico Superior de la provincia de Hebei, República Popular China". Revista de Paleontología Sistemática. 0 (0): 1–18. doi:10.1080/14772019.2018.1494220.
  8. ^ ab Dong, Liping; Matsumoto, Ryoko; Kusuhashi, Nao; Wang, Yuanqing; Wang, Yuan; Evans, Susan E. (2 de agosto de 2020). "Un nuevo choristodere (Reptilia: Choristodera) de un depósito de carbón Aptiano-Albiano en China". Revista de Paleontología Sistemática . 18 (15): 1223-1242. Código Bib : 2020JSPal..18.1223D. doi :10.1080/14772019.2020.1749147. ISSN  1477-2019. S2CID  219047160.
  9. ^ Matsumoto R, Evans SE (2010). "Choristoderes y las asociaciones de agua dulce de Laurasia". Revista de Geología Ibérica . 36 (2): 253–274. Código Bib : 2010JIbG...36..253M. doi : 10.5209/rev_jige.2010.v36.n2.11 .

enlaces externos