Un hemipene ( pl.: hemipenes ) es uno de un par de órganos intromitentes de escamados masculinos ( serpientes , lagartos y lagartos gusanos ). [1] [2] [3] Los hemipenes generalmente se mantienen invertidos dentro del cuerpo y se evierten para reproducirse a través del tejido eréctil , de manera muy similar al pene humano . Vienen en una variedad de formas, según la especie, con ornamentaciones como púas.
El hemipene es el órgano intromitente de Squamata, que es el segundo orden más grande de vertebrados con más de 9000 especies distribuidas en todo el mundo. Se diferencian de los órganos intromitentes de la mayoría de los otros amniotas, como los mamíferos , los arcosaurios y las tortugas , que tienen un solo tubérculo genital, ya que los escamados tienen los genitales emparejados separados. [4] Los hemipenes escamosos también se desarrollan a partir de un origen celular diferente, originándose a partir de las mismas células embrionarias que producen las extremidades, mientras que los penes de los mamíferos surgen de las células embrionarias que desarrollan la cola. [5]
Continúa mucho debate sobre el origen evolutivo de los hemipenes y su relación con los órganos intromitentes de otras especies. Sin embargo, las investigaciones embrionarias y moleculares están empezando a arrojar luz sobre el origen del hemipene.
Esta teoría propone que el pene único no apareado es el estado ancestral de los amniotas, y que este rasgo lo conservan la mayoría de los amniotas en la actualidad. Una mirada a la base embrionaria de los hemipenes y penes de otros animales sugiere que existen diferencias fundamentales en sus etapas de desarrollo, particularmente en su origen de desarrollo en relación con la cloaca embrionaria . Específicamente, los hemipenes de Squamata se desarrollan en el lado posterior, mientras que los genitales pares de amniota no escamosa se desarrollan en el lado anterior. [6] Esta diferencia significativa en el desarrollo sugiere que los dos tipos de penes podrían tener homologías distintas, y se cree que esto podría atribuirse a la variación de los genes de señalización durante el desarrollo embriológico. [6]
Los hemipenos también se están utilizando para estudiar la especiación entre Squamata, especialmente para identificar la diversidad críptica y comprender la taxonomía a nivel de especie. [7] Un estudio realizado en 2015 investigó la especiación del anole a través de la variación del hemipene y encontró que la morfología hemipenial del anole evolucionó seis veces más rápido que otras características morfológicas no genitales. [8] Estos estudios pueden ayudar a los investigadores a comprender la radiación adaptativa y recuperar las relaciones filogenéticas, especialmente entre especies que son morfológicamente muy similares.
Los hemipenes se pueden examinar en una serpiente o lagarto vivo apretando suavemente la cola y masajeando hacia la cloaca, que es la abertura cloacal en la parte inferior de la cola. Esto hará que el hemipene se salga del cuerpo. Sin embargo, este método también puede dificultar la identificación del sexo de un espécimen muerto si está dañado o seco.
Si bien la presencia de hemipenes es un indicador de que un espécimen es macho, su ausencia no debe inferirse inmediatamente como que el espécimen es hembra. Los juveniles de una especie pueden parecer similares en tamaño a los adultos maduros, pero poseen hemipenes poco desarrollados que pueden no ser fácilmente reconocibles. También es posible malinterpretar las papilas de las glándulas odoríferas de la cloaca de la hembra como un hemipene, ya que también puede sobresalir y ser bastante grande. Sin embargo, serán más pequeños que los hemipenes masculinos y no tendrán vasos sanguíneos visibles, aunque puede verse una punta roja. [9]
Los hemipenos se pueden encontrar en una variedad de formas y tamaños, pero básicamente tienen la misma estructura general. Están formados por dos hemipenes metidos debajo de la cola uno al lado del otro o apilados; abajo y arriba, y cada uno de los lóbulos exhibe una variedad de ornamentación, que incluye espículas y ganchos. Los hemipenes también tienen un surco externo llamado surco espermático, que transporta los espermatozoides a través del exterior, en lugar del interior, del órgano. Esto es estructuralmente diferente del pene humano , en el que los espermatozoides viajan dentro del órgano a través de los conductos deferentes y la uretra .
La superficie de los hemipenes es una de las características más interesantes y únicas y, a menudo, está cubierta de espinas y espículas afiladas que se organizan en formaciones llamadas rosetas. Sin embargo, también existen especies con superficies de hemipeno relativamente lisas. Por ejemplo, el hemipene de la cobra siamesa ( Naja siamensis ) es liso con extremos romos, mientras que el de la serpiente de ojos de gato con muchas manchas ( Boiga multomaculata ) está completamente cubierto de espinas y espículas ganchudas. Sin embargo, a pesar de esta variedad de diseños de hemipenes, no se ha encontrado ninguna asociación entre el diseño de los hemipenes y la disposición o peligro del animal. Más bien, se cree que los hemipenes que se encuentran en el mundo escamoso exhiben diseños tan diversos para facilitar la compatibilidad de apareamiento entre individuos de la misma especie, una teoría que se conoce como el "mecanismo de cerradura y llave". [ cita necesaria ]
El mecanismo o hipótesis de cerradura y llave es la idea de que la morfología genital ha evolucionado para mantener el aislamiento reproductivo entre especies, asegurando que el apareamiento sólo pueda ocurrir entre un macho y una hembra de la misma especie. La idea fue postulada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés León Dufour, quien observó la diversidad de la morfología genital entre las moscas dípteras . [10] Se cree que las diferencias fisiológicas entre especies impiden la hibridación . El mecanismo de cerradura y llave genital puede operar de dos maneras: mediante la prevención directa de la cópula y la inseminación debido a incompatibilidades físicas, o mediante una cerradura y llave sensorial que induce respuestas conductuales que interrumpen los intentos de apareamiento. [11] [12] Este mecanismo se encuentra en todo el reino animal, desde Lepidoptera hasta Squamata .
En serpientes y lagartos, se cree que existen diferencias morfológicas en los órganos reproductivos para ayudar al macho a copular con la hembra. Se cree que las púas y los ganchos ayudan al macho a fijar el hemipene en su lugar durante el apareamiento y se hacen específicamente compatibles con la hembra de la especie. Por ejemplo, las especies con hemipenes ramificados tienen hembras con cloacas ramificadas, y las especies con muchas espinas tienen hembras con paredes cloacales más gruesas, en comparación con las especies con machos que tienen pocas o ninguna espina. Esta enorme variedad entre los órganos reproductivos de Squamata es de interés para los taxónomos, ya que puede arrojar luz sobre las relaciones evolutivas entre los reptiles. [9]
Los investigadores aún están explorando la función de la ornamentación de los hemipenes, pero un estudio respalda la teoría de que las espinas que se pueden encontrar en muchos hemipenes son un rasgo que ayuda a una reproducción más prolongada y, por lo tanto, más exitosa para los machos. Al extirpar quirúrgicamente la gran espina basal de la culebra de lados rojos, los investigadores descubrieron que, si bien los machos aún podían aparearse, la duración del apareamiento y la profundidad de la cópula eran mucho más cortas que las de los machos de control no afectados, lo que indica que las espinas desempeñan un papel importante. papel crucial en la capacidad del macho para aparearse exitosamente con la hembra. [13] Las hembras respondieron al hemipene masculino con fuertes contracciones vaginales que impidieron un apareamiento más prolongado. Para probar que el propósito de las contracciones era acortar el tiempo de apareamiento, los investigadores anestesiaron a la hembra para evitar las contracciones y descubrieron que el apareamiento efectivamente duró más.
Muchas veces, las serpientes y lagartos hembras también tienen la capacidad de controlar si quedan embarazadas inmediatamente después del apareamiento o no, para tener en cuenta el hecho de que el momento ideal para el apareamiento puede no traducirse en el momento más óptimo para la ovulación y la gestación. En consecuencia, las hembras pueden almacenar esperma internamente [14] durante cinco años, o posiblemente más. [15] Este fenómeno se conoce como elección femenina críptica , ya que los mecanismos fisiológicos que lo hacen posible están ocultos dentro del cuerpo y la hembra tiene la capacidad de influir en el momento en que se produce la fertilización del óvulo.
Si bien el mecanismo exacto de cómo la hembra controla los espermatozoides almacenados para fertilizar sus óvulos aún no está claro, se cree que las bolsas especializadas que se encuentran en el tracto reproductivo desempeñan un papel clave. [16] Como resultado, una hembra puede aparearse con varios machos y elegir cuándo fertilizar sus huevos. Además, las hembras también pueden producir descendencia que puede contener material genético de varios machos en una sola nidada si se aparea con más de un macho.
Un producto de este sistema es que no se garantiza que los machos se reproduzcan con éxito y tengan descendencia a partir de un solo apareamiento. Por lo tanto, les interesa aparearse con tantas hembras como sea posible para aumentar sus posibilidades de transmitir material genético. Esta es una de las razones hipotéticas por las que los machos tienen dos penes en lugar de uno: como cada hemipene está asociado con un testículo y sólo un lado puede usarse durante el apareamiento, tener un segundo hemipene funciona como "respaldo" y garantiza que el apareamiento pueda continuar incluso si un lado se quedaría sin esperma.
Es importante distinguir entre elección femenina críptica y partenogénesis facultativa , una forma de reproducción asexual. Debido a la capacidad de la hembra de quedar embarazada mucho después de haber estado en contacto con un macho, es difícil distinguir entre los dos en casos ambiguos. En tales circunstancias, se pueden utilizar técnicas de pruebas moleculares para identificar si su descendencia comparte todo o parte de su estructura genética con su madre.
La mayoría de las investigaciones en el área de los órganos reproductivos escamosos se han centrado en el hemipene masculino, pero estudios recientes han investigado la estructura eréctil pareada homóloga en las mujeres, denominada " hemiclitoris " ( pl.: hemiclitorises o hemiclitorides ) . [17] Los investigadores primero investigaron hembras de lagartos Phymaturus y Liolaemus y descubrieron una estructura que no había sido descrita anteriormente. Se observó que el hemiclítoris era más pequeño que el hemipene, [18] y los órganos se observaron consistentemente en los lagartos del estudio. Si bien aún no se han identificado las funciones específicas, este estudio llama la atención sobre una apomorfia de Squamata que probablemente seguirá investigándose en detalle. Un estudio de 2022 mostró que nueve especies de serpientes también tienen hemiclitoris de estructura muy diferente. [19] [20]
Entre los vertebrados, los penes se pueden encontrar en una variedad de formas, tamaños y estructuras, como el mecanismo de erección linfática de las ratites y el cuerpo eréctil vascular único de las tortugas. [21] [22] Sin embargo, uno de los órganos más similares a los hemipenes escamosos es el pene de cuatro cabezas de los equidnas. [23] Uno de los mamíferos más primitivos del mundo, los equidnas poseen testículos internos como Squamata y un uso similar alternativo de los lados. Sin embargo, a diferencia de Squamata, su pene singular tiene cuatro cabezas.
Muchos marsupiales también exhiben penes bifurcados como Squamata, lo que sugiere que esta característica puede haber sido transmitida de un ancestro común. [24] Con tal diversidad entre especies, la morfología reproductiva demuestra ser extremadamente útil no solo para comprender los mecanismos de apareamiento de especies específicas, sino también las relaciones evolutivas más amplias a través del tiempo.
Medios relacionados con el hemipene en Wikimedia Commons