Los mesosaurios ("lagartos medianos") eran un grupo de pequeños reptiles acuáticos que vivieron durante el período Pérmico temprano ( Cisuraliano ), hace aproximadamente 299 a 270 millones de años . Los mesosaurios fueron los primeros reptiles acuáticos conocidos , aparentemente habiendo regresado a un estilo de vida acuático desde ancestros más terrestres. No se sabe con certeza cuáles y cuántos rasgos terrestres mostraban estos ancestros; Investigaciones recientes no pueden establecer con seguridad si los primeros amniotas eran completamente terrestres o sólo anfibios. [1] La mayoría de los autores consideran que los mesosaurios eran acuáticos, [1] [2] aunque los animales adultos pueden haber sido anfibios, en lugar de completamente acuáticos, como lo indican sus moderadas adaptaciones esqueléticas a un estilo de vida semiacuático. [3] [4] De manera similar, sus afinidades son inciertas; pueden haber estado entre los saurópsidos más basales [5] [6] o entre los parareptiles más basales (en cuyo caso los parareptiles eran saurópsidos basales). [7] [8]
La posición filogenética de los mesosaurios tiene una influencia importante en la definición de Reptilia. En uno de los primeros estudios filogenéticos importantes de amniotas (vertebrados que ponen huevos en la tierra), Gauthier et al. (1988) ubicaron a Mesosauridae en un grupo llamado Parareptilia . [9] Parareptilia significa "al lado de los reptiles" y se colocó fuera del clado Reptilia, que se consideraba un grupo de la corona . Como grupo de la corona, Reptilia incluía al ancestro común más reciente de los que entonces se creía que eran los dos linajes principales de reptiles vivos: los anápsidos (específicamente las tortugas ) y los diápsidos (todos los demás reptiles vivos), y todos los descendientes de ese ancestro común. Esta visión de colocar a las tortugas fuera de los diápsidos ahora está desactualizada y la mayoría de los paleontólogos modernos creen que las Testudinas (tortugas y aliadas) descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente ubicaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos, [10] [11] [12] [13] y, más comúnmente, como un taxón hermano de Archosauria (compuesto por cocodrilos , dinosaurios – incluidas aves – y aliados). [14] Además, Anapsida rara vez se considera un clado válido en análisis filogenéticos recientes. [15] [16] En este sentido, Reptilia era un taxón basado en nodos porque el primer ancestro común de los reptiles habría sido un "nodo" en el árbol filogenético. Según esta filogenia, muchas formas extintas tradicionalmente consideradas reptiles, incluidos los mesosaurios, fueron excluidas del grupo porque estaban fuera del nodo. [17]
El estudio de Laurin y Reisz (1995) fue el segundo análisis filogenético importante de los amniotas. [18] Al igual que Gauthier et al. , Laurin y Reisz utilizaron Reptilia como grupo corona y colocaron a los mesosaurios fuera del grupo. Su filogenia difería en que los parareptiles de Gauthier et al. Ahora se los consideraba parientes cercanos de las tortugas, dentro del grupo de la corona Reptilia. Laurin y Reisz adoptaron el nombre Sauropsida como un taxón basado en nodos que incluye el último ancestro común de los mesosaurios y Reptilia. Tradicionalmente, los amniotas se dividen en dos grupos: un linaje de mamíferos llamado Synapsida y un linaje de reptiles llamado Reptilia o Sauropsida. De hecho, el estudio de Gauthier (1994) definió a Sauropsida como todos los amniotas más estrechamente relacionados con reptiles que con mamíferos, lo que significaba que Sauropsida era un taxón basado en tallo que abarcaba todo el linaje reptil o "tallo" reptil de Amniota (Synapsida era el tallo de mamífero). Bajo esta filogenia, el único grupo que impide que Sauropsida sea equivalente a Reptilia es el de los mesosaurios. [17]
Análisis filogenéticos más recientes, como el de Modesto (1999), respaldan el de Gauthier et al. (1988) colocando mesosaurios con parareptiles. [7] Sin embargo, estas filogenias siguen a Laurin y Reisz (1995) al colocar a Parareptilia dentro del grupo de la corona Reptilia, lo que significa que los mesosaurios son una vez más miembros de Reptilia. Utilizando la definición de Sauropsida basada en nodos de Laurin y Reisz como "El último ancestro común de los mesosaurios, testudinos y diápsidos, y todos sus descendientes", [18] Sauropsida y Reptilia son agrupaciones equivalentes; Los mesosaurios y los testudinos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier grupo con los diápsidos, [a] lo que significa que el clado que contiene testudinos y diápsidos (que sería el grupo de la corona Reptilia) también debe contener mesosaurios. Dado que Reptilia recibió su nombre antes que Sauropsida, se utiliza con mayor frecuencia en los análisis filogenéticos modernos. [17]
Un análisis filogenético de 2017 realizado por Laurin (que había publicado previamente el estudio de 1995) y Piñeiro recuperó los mesosaurios como un miembro basal de Sauropsida/Reptilia y ya no está presente dentro de Parareptilia, con Parareptilia redefiniéndose como miembros anteriores de Procolophonomorpha (que se encontró que era parafilético). , Millerosauria , Pareiasauria y Pantestudines , siendo los dos últimos grupos hermanos entre sí. También se descubrió que Parareptilia anidaba dentro de Diapsida como grupo hermano de Neodiapsida . [19]
En 2012 se reveló que Mesosaurus tiene agujeros en la parte posterior del cráneo llamados fenestras temporales inferiores , una característica que alguna vez se pensó que estaba presente solo en sinápsidos y diápsidos. [20] Esto confirmó los resultados previos del paleontólogo alemán Friedrich von Huene, ya publicados en 1941. [21] La condición en el cráneo de Mesosaurus es muy similar a la de los cráneos sinápsidos porque ambos carecen de las fenestras temporales superiores de los diápsidos. Las fenestras temporales inferiores se conocen hasta ahora sólo en Mesosaurus , pero pueden estar presentes en todos los mesosaurios. La presencia o ausencia de fenestras temporales es una consideración importante en la filogenia de los mesosaurios y otros amniotas porque los tres grupos principales de amniotas -Synapsida, Diapsida y Anapsida- han sido nombrados según el número de agujeros en su cráneo; Diapsida significa "dos arcos" en referencia a las dos barras que cierran la fenestra superior e inferior, Synapsida significa "arco fusionado" en referencia a una sola barra en la parte inferior del cráneo que cierra una única fenestra, y Anapsida significa "sin arco". " en referencia a los cráneos que carecen de barras o fenestras. Los mesosaurios se clasificaban tradicionalmente como anápsidos porque se pensaba que carecían de fenestra temporal. Sin embargo, la aparición de fenestras en amniotas ha sido reconocida como una característica muy variable dentro del grupo durante muchos años antes de su descubrimiento en Mesosaurus ; Muchos anápsidos como Candelaria , Bolosaurus y lantanosuchoides poseen fenestras temporales inferiores.
La posición filogenética de los mesosaurios influye en la comprensión actual de cómo los amniotas evolucionaron en las fenestras temporales. Si la filogenia producida por Laurin y Reisz (1995) es correcta en el sentido de que los mesosaurios son saurópsidos basales, la fenestra temporal inferior puede ser una característica primitiva en los amniotas, presente en el ancestro común más reciente de los amniotas. Los sinápsidos habrían conservado sus fenestras, al igual que los saurópsidos, excepto las tortugas y la mayoría de los parareptiles. Otra posibilidad según la filogenia de Laurin y Reisz es que las fenestras temporales inferiores evolucionaron de forma independiente en mesosaurios, sinápsidos, diápsidos y algunos parareptiles, y que la falta de fenestras es una característica primitiva en los amniotas. Si, en cambio, los mesosaurios son miembros de Parareptilia, la presencia de fenestras temporales probablemente no sea una característica primitiva en los amniotas, y las fenestras temporales inferiores en los mesosaurios pueden ser características de un linaje de parareptiles basales que también incluye a los lantanosuquios y a Bolosaurus con fenestras . [20]
Durante mucho tiempo se pensó que eran formas costeras que probablemente habitaban en aguas relativamente poco profundas, [22] pero investigaciones recientes sugieren que al menos los de Uruguay habitaban un ambiente hipersalino, en lugar de un ambiente marino costero. [23] Los embriones descritos recientemente muestran que la paquiostosis de las costillas (que eran más gruesas y densas que en los tetrápodos terrestres) se desarrolló incluso antes de la eclosión, lo que sugiere que los mesosaurios podían nadar al nacer o poco después. Aparentemente no eran nadadores muy rápidos, con una velocidad de nado óptima estimada entre 0,15 y 0,86 m/s, pero ésta debió ser algo más rápida que la velocidad de su principal presa, los crustáceos pigocefalomorfos . [24] Su modo reproductivo es algo incierto porque la asociación entre adultos y posibles embriones en el útero sugiere viviparidad, como en muchos reptiles acuáticos, pero también se ha encontrado un huevo potencialmente aislado. [25]
Recientemente, se han establecido pruebas de depredación tanto de crustáceos pigocefalomorfos como de miembros de su propia especie . Se cree que los mesosaurios estaban adaptados en general a hábitats hipersalinos. [26]
Un estudio sobre las proporciones de la columna vertebral, el torso y la cola de Mesosaurus sugiere que, si bien los juveniles pueden haber sido completamente acuáticos, los adultos podrían haber pasado algún tiempo en tierra; Esto se ve aún más justificado por la rareza de los animales adultos en entornos acuáticos y algunas heces que muestran signos de fractura por secado. Sin embargo, es difícil decir qué tan terrestres eran, ya que este mismo estudio afirma que la búsqueda de alimento terrestre habría sido difícil debido a su especialización en la vida acuática. [4]