Parareptilia ("casi-reptiles") es una subclase o clado de saurópsidos / reptiles basales , típicamente considerado el taxón hermano de Eureptilia (el grupo que probablemente contiene todos los reptiles y aves vivos). Los parareptiles surgieron por primera vez cerca del final del período Carbonífero y alcanzaron su mayor diversidad durante el período Pérmico . Varias innovaciones ecológicas fueron realizadas por primera vez por parareptiles entre los reptiles. Estos incluyen los primeros reptiles que regresaron a los ecosistemas marinos ( mesosaurios ), los primeros reptiles bípedos ( bolosáuridos como Eudibamus ), los primeros reptiles con sistemas auditivos avanzados ( nicteroletéridos y otros) y los primeros grandes reptiles herbívoros (los pareiasaurios ). Los únicos parareptiles que sobrevivieron hasta el período Triásico fueron los procolofonoides , un grupo de pequeños generalistas, omnívoros y herbívoros. La familia más grande de procolofonoides, los procolofónidos , se rediversificó en el Triásico, pero posteriormente declinó y se extinguió al final del período. [2] [3]
En comparación con la mayoría de los eureptiles, los parareptiles conservaban características bastante "primitivas", como cuerpos robustos y bajos y grandes huesos supratemporales en la parte posterior del cráneo. Mientras que todos, excepto los primeros eureptiles, eran diápsidos , con dos aberturas en la parte posterior del cráneo, los parareptiles eran generalmente más conservadores en el grado de fenestración temporal . En su uso moderno, Parareptilia se utilizó por primera vez como una alternativa cladísticamente correcta a Anapsida , un término que históricamente se refería a reptiles con cráneos sólidos sin agujeros detrás de los ojos. [4] Sin embargo, no todos los parareptiles tienen cráneos 'anápsidos', y algunos tienen grandes agujeros en la parte posterior del cráneo. También tenían varias adaptaciones únicas, como una gran fosa en el maxilar , un amplio contacto prefrontal - palatino y la ausencia de un agujero supraglenoideo de la escápula . [4] [5]
Como muchos otros de los llamados "anápsidos", los parareptiles históricamente no han sido suficientemente estudiados. El interés en sus relaciones se revitalizó en la década de 1990, cuando varios estudios argumentaron que los Testudines ( tortugas y sus parientes) eran miembros de Parareptilia. [4] Aunque esto sugeriría que Parareptilia no estaba extinta después de todo, el origen de las tortugas todavía es muy debatido. Muchos otros análisis morfológicos o genéticos encuentran más apoyo para las tortugas entre los eureptiles diápsidos como los sauropterigios o los arcosauromorfos , que entre los parareptiles. [6] [7] [8] [3]
Los cráneos de los parareptilianos eran diversos, desde los mesosaurios con hocicos alargados llenos de cientos de dientes delgados, hasta los cráneos de los pariasaurios, de nariz chata y con incrustaciones de protuberancias . Los dientes parareptiles eran bastante variables en forma y función entre diferentes especies. Sin embargo, eran relativamente homogéneos en el mismo cráneo. Si bien la mayoría de los sinápsidos y muchos de los primeros eureptiles tenían una región caniforme de dientes agrandados en forma de colmillos en la mitad frontal del cráneo, muy pocos parareptiles poseían dientes caniformes. [5]
Muchos amniotas tienen una hilera de pequeños hoyos que corren a lo largo de los huesos en el borde de la boca, pero los parareptiles tienen sólo unos pocos hoyos, con uno especialmente grande cerca de la parte frontal del maxilar . [4] [9] [7] El resto del cráneo a menudo tenía una textura fuerte de hoyos, crestas y rugosidades en la mayoría de los grupos de parareptiles, que ocasionalmente culminaban en protuberancias o espinas complejas. El maxilar suele ser bajo, mientras que los huesos prefrontal y lagrimal que se encuentran delante del ojo son bastante grandes. En todos los parareptiles excepto en los mesosaurios, el prefrontal tiene una rama interna en forma de placa que forma un amplio contacto con el hueso palatino del paladar . [4] [7] [5] Un agujero prominente, el foramen orbitonasale, está presente en la intersección del prefrontal, palatino y lagrimal. Los paladares parareptilianos también tienen huesos ectopterygoideos reducidos y desdentados, una condición llevada al extremo en los mesosaurios, que han perdido el ectopterygoideo por completo. [4] [5]
La mayoría de los parareptiles tenían órbitas grandes (cuencas de los ojos), significativamente más largas (de adelante hacia atrás) que la región del cráneo detrás de los ojos. [5] El hueso yugal , que forma el borde inferior y posterior de la órbita, tiene una apófisis suborbitaria muy delgada (rama frontal), generalmente sin apófisis subtemporal (rama inferior trasera) y una apófisis dorsal gruesa (rama superior trasera). Los huesos escamoso y cuadratoyugal , que se encuentran detrás del yugal, son bastante grandes y están encajados desde atrás para acomodar los oídos internos. [4] [5] Tradicionalmente se consideraba que los parareptiles tenían un cráneo de tipo ' anapsido ', con el yugal, el escamoso y el cuadratoyugal firmemente suturados entre sí sin espacios ni hendiduras entre ellos. Este principio sigue siendo válido para algunos subgrupos, como los pareiasaurios. Sin embargo, ahora se sabe que un número creciente de taxones de parareptiles tenían una fenestra infratemporal , un gran agujero o emarginación que se encuentra entre los huesos detrás del ojo. En algunos taxones, los márgenes de dichas aberturas pueden incluir huesos adicionales como el maxilar o el postorbitario . [10] [11] Visto desde arriba, el borde posterior del cráneo es recto o tiene una amplia bahía mediana. [5] De adentro hacia afuera, el borde posterior del cráneo está formado por tres pares de huesos: los posparietales , los tabulares y los supratemporales . Los parareptiles tienen supratemporales particularmente grandes, que a menudo se extienden más hacia atrás que los tabulares. [12]
Aparte de las mandíbulas largas y delgadas de los mesosaurios, la mayoría de las mandíbulas pararreptiles eran cortas y gruesas. La articulación de la mandíbula está formada por la articular (en la mandíbula inferior) y la cuadrada (en la mandíbula superior). En muchos parareptiles, la articulación de la mandíbula se desplaza hacia adelante en el cráneo más allá de la parte posterior de la caja del cráneo . [4] [7] Los músculos de la mandíbula se unen a la apófisis coronoides , un espolón triangular en la mitad posterior de la mandíbula. Tanto el hueso dentario que contiene los dientes como el agujero intermandibular posterior (un orificio en la superficie interna de la mandíbula) llegan hasta la apófisis coronoides. [4] [5] El hueso surangular , que forma la parte superior trasera de la mandíbula, es estrecho y tiene forma de placa. [13]
Hubo cierta variación en la forma del cuerpo de los parareptiles, y los primeros miembros del grupo tenían una apariencia general de lagarto , con extremidades delgadas y colas largas. Los grupos de parareptiles más exitosos y diversos, los pareiasaurios y los procolofónidos , tenían cuerpos de constitución masiva con colas reducidas y extremidades robustas con dígitos cortos. Esta forma general del cuerpo es compartida con otros 'cotilosaurios' como los captorrínidos , los diadectomorfos y los seymouriamorfos . [3] Otra característica general de los 'cotilosaurios' en los parareptiles es la apariencia 'hinchada' de sus vértebras , que tienen superficies superiores anchas y convexas. [12]
Los parareptiles carecían de un agujero supraglenoideo en la escápula , un agujero que también está ausente en los varanópidos y neodiápsidos. [5] [11] La mayoría tenía un húmero bastante corto y grueso que se expandía cerca del codo. A diferencia de los primeros eureptiles, la parte exterior del húmero inferior poseía tanto un pequeño proceso supinador como un agujero y surco ectepicondilar. [4] El cúbito generalmente tiene un proceso olécranon poco desarrollado , otro rasgo en contraste con los primeros eureptiles. [4] [5]
La mayoría de los parareptiles tenían un ilion que tenía forma de abanico y estaba orientado verticalmente (en lugar de horizontalmente), un rasgo inusual entre los primeros amniotas. [4] [9] [7] Las costillas sacras, que conectan la columna con el ilion, generalmente eran delgadas o en forma de abanico, con grandes espacios entre ellas. [4] Las extremidades traseras normalmente no eran mucho más largas que las anteriores y tenían huesos gruesos de reptil en los tobillos y dedos cortos. Hay algunas excepciones, como Eudibamus , un bolosáurido del Pérmico temprano con extremidades traseras muy alargadas. [14]
El nombre Parareptilia fue acuñado por Olson en 1947 para referirse a un grupo extinto de reptiles paleozoicos , a diferencia del resto de reptiles o Eureptilia ("verdaderos reptiles"). [15] El término de Olsen fue generalmente ignorado, y varios taxones ahora conocidos como parareptiles generalmente no se ubicaban en grupos exclusivos entre sí. Muchos fueron clasificados como 'cotilosaurios' (un taxón basura de reptiles 'primitivos' de cuerpo robusto o tetrápodos parecidos a reptiles) o ' anapsidos ' (reptiles sin fenestras temporales , como las tortugas modernas).
El uso de Parareptilia fue revivido por estudios cladísticos , para referirse a aquellos 'anápsidos' tradicionales que se pensaba que no estaban relacionados con las tortugas. Gauthier et al. (1988) proporcionaron las primeras definiciones filogenéticas para los nombres de muchos taxones de amniotas y argumentaron que los captorrínidos y las tortugas eran grupos hermanos que constituían el clado Anapsida (en un contexto mucho más limitado que el habitualmente aplicado). Había que encontrar un nombre para un clado de varios reptiles del Pérmico y Triásico de diversiones tempranas que ya no se incluyen en los anápsidos. Se eligió el término "parareptiles" de Olsen para referirse a este clado, aunque su inestabilidad dentro de su análisis significó que Gauthier et al. (1988) no tenían la confianza suficiente para erigir a Parareptilia como un taxón formal. Su cladograma es el siguiente: [16]
Laurin y Reisz (1995) encontraron una topología ligeramente diferente, en la que Reptilia se divide en Parareptilia y Eureptilia. Argumentaron que las Testudines (tortugas) eran miembros de Parareptilia; de hecho, definieron explícitamente Parareptilia como "Testudinas y todos los amniotas más estrechamente relacionados con ellas que con las diápsidas". Captorhinidae fue transferido a Eureptilia, mientras que Parareptilia incluyó tortugas junto con muchos de los taxones nombrados como tales por Gauthier et al. (1988). Hubo una excepción importante: los mesosaurios fueron colocados fuera de ambos grupos, como taxón hermano del grupo de la corona Reptilia. Los mesosaurios todavía eran considerados saurópsidos, ya que estaban más cerca de los reptiles que de los sinápsidos. El grupo tradicional 'Anapsida' fue rechazado como un conjunto parafilético . El cladograma de Laurin y Reisz (1995) se proporciona a continuación: [4]
Por el contrario, varios estudios realizados a mediados y finales de la década de 1990 por Olivier Rieppel y Michael deBraga sostuvieron que las tortugas eran en realidad diápsidos lepidosauromorfos relacionados con los sauropterigios . [17] [18] [9] [6] [7] Las afinidades diápsidas de las tortugas han sido respaldadas por filogenias moleculares . [19] [20] [21] [22] El primer análisis filogenético de todo el genoma fue completado por Wang et al. (2013). Utilizando los borradores de los genomas de Chelonia mydas y Pelodiscus sinensis, el equipo utilizó los datos de tortugas más grandes establecidos hasta la fecha en su análisis y concluyó que las tortugas son probablemente un grupo hermano de cocodrilos y aves (Archosauria). [8] Esta ubicación dentro de los diápsidos sugiere que el linaje de las tortugas perdió las características del cráneo diápsido, ya que las tortugas poseen un cráneo anápsido. Esto convertiría a Parareptilia en un grupo totalmente extinto con características de cráneo que se asemejan a las de las tortugas a través de una evolución convergente . Con las tortugas ubicadas fuera de los parareptiles, Tsuji y Müller (2009) redefinieron Parareptilia como "el clado más inclusivo que contiene Milleretta rubidgei y Procolophon trigoniceps , pero no Captorhinus aguti ". [3]
El cladograma a continuación sigue un análisis realizado por MS Lee, en 2013. [23]
El cladograma siguiente sigue el análisis de Li et al . (2018). [24]
Un estudio de 2020 realizado por David P. Ford y Roger BJ Benson encontró que Parareptilia estaba anidada dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida , con el clado que contiene Neodiapsida y Parareptilia denominado Neoreptilia, lo que sugiere que los parareptiles eran ancestralmente diápsidos. Esto excluyó a los mesosaurios , que nuevamente se encontró que eran basales entre los saurópsidos. [11] Algunos estudios han encontrado que Parareptilia es parafilético, con algunos parareptiles más estrechamente relacionados con los diápsidos que con otros parareptiles, con Simões et al. (2022) utilizando Neoreptilia para el clado que contiene Procolophonomorpha+Neodiapsida. [25]
Los parareptiles más antiguos conocidos son el bolosaurio Erpetonyx y el acleistorrínido Carbonodraco del Carbonífero Superior ( Moscoviano - Gzheliano ) de América del Norte, que representa los únicos parareptiles del Carbonífero actualmente conocidos, lo que indica que la diversificación inicial del grupo tuvo lugar en el Carbonífero Superior. [1] Numerosos linajes de parareptiles aparecieron durante el Pérmico temprano y el grupo alcanzó una distribución cosmopolita. La diversidad de parareptiles disminuyó hacia el final del Pérmico y los procolofonoides , que aparecieron por primera vez durante el Pérmico Superior, fueron el único grupo de parareptiles que sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico . La diversidad de procolofónidos disminuyó drásticamente a partir del Triásico Medio, y el grupo se extinguió al final del Triásico. [26]