Los amniotas son animales vertebrados tetrápodos pertenecientes al clado Amniota , un gran grupo que comprende la gran mayoría de los vertebrados terrestres y semiacuáticos vivos . Los amniotas evolucionaron a partir de ancestros anfibios durante el período Carbonífero y se separaron en dos grupos, a saber, los saurópsidos (incluidos todos los reptiles y aves ) y los sinápsidos (incluidos los mamíferos y ancestros extintos como los " pelicosaurios " y los terápsidos ). Se distinguen del otro clado de tetrápodos vivientes, los lisanfibios no amniotas ( ranas / sapos , salamandras , tritones y cecilias ), por el desarrollo de tres membranas extraembrionarias ( amnios para la protección embrionaria , corión para el intercambio de gases y alantoides para los desechos metabólicos ). eliminación o almacenamiento), piel más gruesa y queratinizada y respiración costal (respiración expandiendo/contrayendo la caja torácica ). [3] [4] [5] [6]
Las tres características principales de los amniotas enumeradas anteriormente, a saber, la presencia de un amortiguador amniótico, lindos impermeables al agua y un sistema respiratorio robusto que respira aire , son muy importantes para vivir en la tierra como verdaderos animales terrestres : la capacidad de sobrevivir y procrear en lugares lejanos. desde cuerpos de agua , mejor homeostasis en ambientes más secos y un intercambio de gases no acuáticos más eficiente para impulsar las locomociones terrestres , aunque aún pueden requerir acceso regular a agua potable para rehidratación como lo hacen los anfibios semiacuáticos . Debido a que el amnios y el líquido que secreta protegen al embrión de las fluctuaciones ambientales, los amniotas pueden reproducirse en tierra firme poniendo huevos con cáscara (reptiles, aves y monotremas ) o criando huevos fertilizados dentro de la madre ( mamíferos marsupiales y placentarios ), a diferencia de los anamniotas ( peces y anfibios) que tienen que desovar en ambientes acuáticos o muy cerca de ellos . Características únicas adicionales son la presencia de tejidos adrenocorticales y cromafines como un par discreto de glándulas [7] : 600 cerca de los riñones , que son más complejos , [7] : 552 la presencia de un astrágalo para un mejor rango de movimiento de las extremidades , [8 ] y la pérdida completa de la metamorfosis (que incluye un estadio de huevo y larva acuática ), la respiración branquial y cutánea y cualquier sistema de línea lateral . [7] : 694
Los primeros amniotas, denominados "amniotas basales", se parecían a pequeños lagartos y evolucionaron a partir de reptiliomorfos semiacuáticos hace unos 312 millones de años [9] durante el período Carbonífero . Después del colapso de la selva tropical del Carbonífero , los amniotas se extendieron por la Tierra y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes, [9] y pronto divergieron en los sinápsidos y saurópsidos, cuyos linajes aún persisten en la actualidad. El sinápsido fósil más antiguo conocido es Protoclepsydrops de hace unos 312 millones de años, [9] mientras que los saurópsidos más antiguos conocidos son probablemente Hylonomus y Paleothyris en el orden Captorhinida , de la época del Pensilvania Medio (hace c. 306-312 millones de años). Fuentes más antiguas, particularmente antes del siglo XX, pueden referirse a los amniotas como "vertebrados superiores" y a los anamniotas como "vertebrados inferiores", basándose en la idea anticuada de la gran cadena evolutiva del ser .
El término amniota proviene de amnios , que deriva del griego ἀμνίον ( amnios ), que denota la membrana que rodea a un feto. El término originalmente describía un cuenco en el que se recogía la sangre de los animales sacrificados y derivaba de ἀμνός ( amnos ), que significa "cordero". [10]
Los zoólogos caracterizan a los amniotas en parte por el desarrollo embrionario que incluye la formación de varias membranas extensas, el amnios , el corion y la alantoides . Los amniotas se desarrollan directamente en una forma (típicamente) terrestre con extremidades y un epitelio estratificado grueso (en lugar de entrar primero en una etapa de alimentación larval de renacuajo seguida de una metamorfosis , como lo hacen los anfibios ). En los amniotas, la transición de un peridermo de dos capas a un epitelio cornificado es provocada por la hormona tiroidea durante el desarrollo embrionario, más que por una metamorfosis. [11] Las características embrionarias únicas de los amniotas pueden reflejar especializaciones de los huevos para sobrevivir en ambientes más secos; o el aumento de tamaño y contenido de yema de los huevos puede haber permitido y coevolucionado con el desarrollo directo del embrión hasta un tamaño grande.
Las características de los amniotas evolucionados para sobrevivir en la tierra incluyen una cáscara de huevo dura, coriácea o coriácea, resistente pero porosa , y una alantoides que facilita la respiración y al mismo tiempo proporciona un depósito para la eliminación de desechos. Sus riñones (metanefros) y su intestino grueso también son adecuados para la retención de líquidos. La mayoría de los mamíferos no ponen huevos, pero dentro de la placenta se desarrollan estructuras correspondientes .
Los antepasados de los verdaderos amniotas, como Casineria kiddi , que vivió hace unos 340 millones de años, evolucionaron a partir de anfibios reptiliomorfos y se parecían a pequeños lagartos. Durante la extinción masiva del Devónico tardío (hace 360 millones de años), todos los tetrápodos conocidos eran esencialmente acuáticos y parecidos a peces. Debido a que los reptiliomorfos ya se establecieron 20 millones de años después, cuando todos sus parientes parecidos a peces se extinguieron, parece que se separaron de los otros tetrápodos en algún momento durante la brecha de Romer , cuando los tetrápodos adultos se volvieron completamente terrestres (algunas formas luego se volverían secundariamente acuáticas). [12] Los ancestros de los amniotas, de tamaño modesto, pusieron sus huevos en lugares húmedos, como depresiones debajo de troncos caídos u otros lugares adecuados en los pantanos y bosques del Carbonífero; y las condiciones secas probablemente no explican la aparición del caparazón blando. [13] De hecho, muchos amniotas modernos requieren humedad para evitar que sus óvulos se sequen . [14] Aunque algunos anfibios modernos ponen huevos en la tierra, todos los anfibios carecen de rasgos avanzados como un amnios.
El óvulo amniótico se formó mediante una serie de pasos evolutivos. Después de que la fertilización interna y el hábito de poner huevos en ambientes terrestres se convirtieran en una estrategia de reproducción entre los ancestros amniotas, el siguiente gran avance parece haber implicado una sustitución gradual de la capa gelatinosa que cubría el huevo de anfibio por una membrana de cáscara fibrosa. Esto permitió que el huevo aumentara tanto en tamaño como en la tasa de intercambio de gases, permitiendo que un embrión más grande y metabólicamente más activo alcanzara su pleno desarrollo antes de eclosionar. Otros desarrollos, como las membranas extraembrionarias (amnios, corion y alantoides) y una cáscara calcificada, no fueron esenciales y probablemente evolucionaron más tarde. [15] Se ha sugerido que los huevos terrestres con cáscara y sin membranas extraembrionarias aún no podrían haber tenido más de 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro debido a problemas de difusión, como la incapacidad de deshacerse del dióxido de carbono si el huevo fuera más grande. . La combinación de huevos pequeños y la ausencia de una etapa larvaria, donde se produce el crecimiento posterior a la eclosión en los tetrápodos anamnióticos antes de convertirse en juveniles, limitaría el tamaño de los adultos. Esto está respaldado por el hecho de que las especies escamosas existentes que ponen huevos de menos de 1 cm de diámetro tienen adultos cuya longitud hocico-respiradero es inferior a 10 cm. La única forma de que los huevos aumenten de tamaño sería desarrollar nuevas estructuras internas especializadas para la respiración y los productos de desecho. Si esto sucediera, también afectaría cuánto podrían crecer los juveniles antes de llegar a la edad adulta. [dieciséis]
Se puede observar un patrón similar en los anfibios modernos. Las ranas que han evolucionado en reproducción terrestre y desarrollo directo tienen adultos más pequeños y menos huevos y más grandes en comparación con sus parientes que todavía se reproducen en el agua. [17]
Los huevos de peces y anfibios tienen una sola membrana interna, la membrana embrionaria. La evolución del huevo de amniota requirió un mayor intercambio de gases y desechos entre el embrión y la atmósfera. Las estructuras que permitían estos rasgos permitieron una mayor adaptación que aumentó el tamaño factible de los huevos de amniota y permitió la reproducción en hábitats progresivamente más secos. El mayor tamaño de los huevos permitió aumentar el tamaño de las crías y, en consecuencia, de los adultos. Sin embargo, el crecimiento adicional de estos últimos estuvo limitado por su posición en la cadena alimentaria terrestre , que estaba restringida al nivel tres e inferiores, con solo los invertebrados ocupando el nivel dos. Los amniotas eventualmente experimentarían radiaciones adaptativas cuando algunas especies desarrollaron la capacidad de digerir plantas y se abrieron nuevos nichos ecológicos , permitiendo un mayor tamaño corporal para herbívoros, omnívoros y depredadores. [ cita necesaria ]
Si bien los primeros amniotas se parecían a sus ancestros anfibios en muchos aspectos, una diferencia clave fue la falta de una muesca ótica en el margen posterior del techo del cráneo . En sus antepasados, esta muesca albergaba un espiráculo , una estructura innecesaria en un animal sin estadio larvario acuático. [18] Hay tres líneas principales de amniotas, que pueden distinguirse por la estructura del cráneo y, en particular, por el número de fenestras temporales (aberturas) detrás de cada ojo. En los anápsidos , la condición ancestral, no los hay, en los sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos) hay uno, y la mayoría de los diápsidos (incluidos pájaros, cocodrilos , escamados y tuátaras ), tienen dos. Las tortugas fueron tradicionalmente clasificadas como anápsidas porque carecen de fenestras, pero las pruebas moleculares las ubican firmemente en la línea de descendencia diápsida; por lo tanto, perdieron secundariamente sus fenestras.
Los restos poscraneales de amniotas se pueden identificar a partir de sus ancestros Labyrinthodont por tener al menos dos pares de costillas sacras , un esternón en la cintura pectoral (algunos amniotas lo han perdido) y un hueso de astrágalo en el tobillo. [19]
Amniota fue descrita formalmente por primera vez por el embriólogo Ernst Haeckel en 1866 sobre la presencia del amnios , de ahí el nombre. Un problema con esta definición es que el rasgo ( apomorfia ) en cuestión no se fosiliza , y el estatus de las formas fósiles tiene que inferirse de otros rasgos.
Las clasificaciones de los amniotas han reconocido tradicionalmente tres clases basadas en los rasgos principales y la fisiología : [21] [22] [23] [24]
Este esquema bastante ordenado es el que se encuentra más comúnmente en los trabajos científicos básicos y populares. Ha sido criticada por la cladística , ya que la clase Reptilia es parafilética ; ha dado lugar a otras dos clases no incluidas en Reptilia.
La mayoría de las especies descritas como microsaurios , anteriormente agrupadas en el grupo de anfibios extintos y prehistóricos lepospóndilos , se han colocado en el clado más nuevo Recumbirostra y comparten muchas características anatómicas con los amniotas, lo que indica que ellos mismos eran amniotas. [27]
Los escritores que rechazan las agrupaciones parafiléticas adoptan un enfoque diferente. Una de esas clasificaciones, realizada por Michael Benton , se presenta a continuación de forma simplificada. [28]
Con el advenimiento de la cladística, otros investigadores han intentado establecer nuevas clases, basándose en la filogenia , pero desconociendo la unidad fisiológica y anatómica de los grupos. A diferencia de Benton, por ejemplo, Jacques Gauthier y sus colegas presentaron una definición de Amniota en 1988 como "el ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles existentes , y todos sus descendientes". [19] Como Gauthier hace uso de una definición de grupo de corona , Amniota tiene un contenido ligeramente diferente al de los amniotas biológicos definidos por una apomorfia. [29] Aunque tradicionalmente se consideran reptiliomorfos, algunas investigaciones recientes han recuperado a los diadectomorfos como el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota, basándose en la anatomía del oído interno. [30] [31] [32]
El cladograma presentado aquí ilustra la filogenia (árbol genealógico) de los amniotas, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por Laurin & Reisz (1995), [33] con la excepción de las tortugas, que estudios filogenéticos morfológicos y moleculares más recientes ubicaron firmemente dentro de los diápsidos . [34] [35] [36] [37] [38] [39] El cladograma cubre el grupo tal como se define según la definición de Gauthier.
En 2022 y 2023, [40] [41]