La metamorfosis es un proceso biológico mediante el cual un animal se desarrolla físicamente , incluida la transformación del nacimiento o la eclosión, que implica un cambio notorio y relativamente abrupto en la estructura corporal del animal a través del crecimiento y la diferenciación celular . [1] Algunos insectos , medusas , peces , anfibios , moluscos , crustáceos , cnidarios , equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, que a menudo va acompañada de un cambio de fuente de nutrición o de comportamiento . [2] Los animales se pueden dividir en especies que sufren una metamorfosis completa (" holometabol "), una metamorfosis incompleta (" hemimetaboly ") o ninguna metamorfosis (" ametaboly "). [3]
Generalmente los organismos con estadio larvario sufren metamorfosis y durante la metamorfosis el organismo pierde características larvarias. [4]
La palabra metamorfosis deriva del griego antiguo μεταμόρφωσις , "transformación, transformar", [5] de μετα- ( meta- ), "después" y μορφή ( morphe ), "forma". [6]
En los insectos, el crecimiento y la metamorfosis están controlados por hormonas sintetizadas por glándulas endocrinas cerca de la parte frontal del cuerpo ( anterior ). Las células neurosecretoras del cerebro de un insecto secretan una hormona, la hormona protoracicotrópica (PTTH), que activa las glándulas protorácicas, que secretan una segunda hormona, generalmente ecdisona (un ecdisteroide ), que induce la ecdisis (desprendimiento del exoesqueleto). [7] La PTTH también estimula los cuerpos allata , un órgano retrocerebral, para producir la hormona juvenil , que previene el desarrollo de características adultas durante la ecdisis . En los insectos holometábolos, las mudas entre estadios larvarios tienen un alto nivel de hormona juvenil, la muda a la etapa de pupa tiene un nivel bajo de hormona juvenil y la muda final, o imaginal , no tiene ninguna hormona juvenil presente. [8] Experimentos con chinches han demostrado cómo la hormona juvenil puede afectar el número de estadios de ninfa en insectos hemimetábolos . [9] [10]
En los cordados, la metamorfosis es inducida por yodotironina y es una característica ancestral de todos los cordados . [11]
Las tres categorías de metamorfosis se pueden encontrar en la diversidad de insectos, incluida la ausencia de metamorfosis ("ametabolismo"), la metamorfosis incompleta o parcial ("hemimetabolismo") y la metamorfosis completa ("holometabolismo"). Mientras que los insectos ammetábolos muestran muy poca diferencia entre las formas larvales y adultas (también conocido como " desarrollo directo "), tanto los insectos hemimetábolos como los holometábolos tienen diferencias morfológicas y de comportamiento significativas entre las formas larvales y adultas, siendo la más significativa la inclusión, en los organismos holometábolos, de una etapa de pupa o de reposo entre las formas larval y adulta.
En los insectos hemimetábolos , los estados inmaduros se denominan ninfas . El desarrollo se desarrolla en repetidas etapas de crecimiento y ecdisis (muda); estas etapas se llaman estadios . Las formas juveniles se parecen mucho a los adultos, pero son más pequeñas y carecen de características adultas como alas y genitales. El tamaño y las diferencias morfológicas entre ninfas en diferentes estadios son pequeñas, a menudo solo diferencias en las proporciones del cuerpo y el número de segmentos; en estadios posteriores, se forman yemas de alas externas. El período que transcurre entre una muda y la siguiente se llama estadio. [12]
En los insectos holometábolos , los estados inmaduros se denominan larvas y difieren notablemente de los adultos. Los insectos que experimentan holometabolismo pasan por una etapa larvaria, luego entran en un estado inactivo llamado pupa (llamado "crisálida " en las especies de mariposas) y finalmente emergen como adultos. [13]
Las primeras formas de insectos mostraron un desarrollo directo ( ametabolismo ), y se cree que la evolución de la metamorfosis en los insectos impulsó su espectacular radiación (1,2). Algunos de los primeros "insectos verdaderos" metabólicos todavía están presentes en la actualidad, como las colas de cerda y los lepismas . Los insectos hemimetábolos incluyen cucarachas , saltamontes , libélulas y verdaderos insectos . Filogenéticamente, todos los insectos de Pterygota experimentan un marcado cambio en forma, textura y apariencia física desde la etapa inmadura hasta la etapa adulta. Estos insectos tienen un desarrollo hemimetábolo y experimentan una metamorfosis incompleta o parcial, o un desarrollo holometábolo , que experimenta una metamorfosis completa, incluida una etapa de pupa o de reposo entre las formas larvaria y adulta. [14]
Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución de la holometabolia a partir de la hemimetabolia, centrándose principalmente en si las etapas intermedias de las formas hemimetábolas son homólogas en origen a la etapa de pupa de las formas holometábolas.
Según un estudio de 2009, la temperatura juega un papel importante en el desarrollo de los insectos, ya que las especies individuales tienen ventanas térmicas específicas que les permiten progresar a través de sus etapas de desarrollo. Estas ventanas no se ven significativamente afectadas por los rasgos ecológicos; más bien, las ventanas están adaptadas filogenéticamente a las circunstancias ecológicas en las que viven los insectos. [15]
Según una investigación de 2008, la Manduca sexta adulta es capaz de conservar el comportamiento aprendido como oruga . [16] Otra oruga, la oruga de la polilla ornamentada , es capaz de transportar toxinas que adquiere de su dieta a través de la metamorfosis y hasta la edad adulta, donde las toxinas todavía sirven para protegerse contra los depredadores. [17]
Muchas observaciones publicadas en 2002 y respaldadas en 2013 indican que la muerte celular programada juega un papel considerable durante los procesos fisiológicos de los organismos multicelulares, particularmente durante la embriogénesis y la metamorfosis. [18] [19] Una investigación adicional realizada en 2019 encontró que tanto la autofagia como la apoptosis , las dos formas en que ocurre la muerte celular programada, son procesos que se experimentan durante la metamorfosis de los insectos. [20]
A continuación se muestra la secuencia de pasos de la metamorfosis de la mariposa (ilustrada):
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1 – La larva de una mariposa
2 – La pupa ahora está arrojando el hilo para formar la crisálida
3 – La crisálida está completamente formada
4 – Mariposa adulta saliendo de la crisálida
En los cefalocordados , la metamorfosis es inducida por yodotironina y podría ser una característica ancestral de todos los cordados . [11]
Algunos peces, tanto los óseos (Osteichthyes) como los sin mandíbulas (Agnatha) , sufren metamorfosis. La metamorfosis de los peces suele estar fuertemente controlada por la hormona tiroidea. [21]
Ejemplos entre los peces no óseos incluyen la lamprea . Entre los peces óseos los mecanismos son variados.
El salmón es diádromo , lo que significa que cambia de un estilo de vida de agua dulce a uno de agua salada .
Muchas especies de peces planos comienzan su vida de forma bilateralmente simétrica , con un ojo a cada lado del cuerpo; pero un ojo se mueve para unirse al otro lado del pez, que se convierte en el lado superior, en la forma adulta.
La anguila europea sufre una serie de metamorfosis, desde el estadio larval al estadio leptocéfalo , luego una rápida metamorfosis a la angula en el borde de la plataforma continental (ocho días para la anguila japonesa ), dos meses en el límite entre la dulce y la salada. agua donde la angula sufre una rápida metamorfosis en angula, luego una larga etapa de crecimiento seguida de una metamorfosis más gradual hasta la fase de migración. En la etapa preadulta de agua dulce , la anguila también tiene plasticidad fenotípica porque las anguilas que se alimentan de peces desarrollan mandíbulas muy anchas, lo que hace que la cabeza parezca roma. Los leptocéfalos son comunes y se encuentran en todos los Elopomorpha ( peces parecidos al sábalo y la anguila ).
La mayoría de los demás peces óseos sufren una metamorfosis inicialmente de huevo a larvas inmóviles conocidas como alevines ( alevines con saco vitelino ), luego a larvas móviles (a menudo conocidas como alevines debido a que alcanzan aproximadamente la longitud de un dedo humano ) que tienen que buscar alimento . después de que el saco vitelino se reabsorbe, y luego a la etapa juvenil donde los peces progresivamente comienzan a parecerse a la morfología y el comportamiento de los adultos hasta que finalmente alcanzan la madurez sexual . [22] [23]
En el desarrollo típico de los anfibios, los huevos se ponen en el agua y las larvas se adaptan a un estilo de vida acuático. Las ranas , los sapos y los tritones nacen de los huevos como larvas con branquias externas, pero los anfibios tardarán algún tiempo en interactuar afuera con la respiración pulmonar. Posteriormente, las larvas de tritón comienzan un estilo de vida depredador, mientras que los renacuajos raspan la comida de las superficies con sus dientes córneos.
La metamorfosis en los anfibios está regulada por la concentración de tiroxina en sangre, que estimula la metamorfosis, y de prolactina , que contrarresta su efecto. Los eventos específicos dependen de valores umbral para diferentes tejidos. Debido a que la mayor parte del desarrollo embrionario se produce fuera del cuerpo parental, el desarrollo está sujeto a muchas adaptaciones debido a circunstancias ecológicas específicas. Por esta razón, los renacuajos pueden tener crestas córneas en lugar de dientes, bigotes y aletas. También hacen uso del órgano de la línea lateral . Después de la metamorfosis, estos órganos se vuelven redundantes y serán reabsorbidos mediante muerte celular controlada, llamada apoptosis . La cantidad de adaptación a circunstancias ecológicas específicas es notable y aún se hacen muchos descubrimientos.
En las ranas y los sapos, las branquias externas del renacuajo recién nacido se cubren con un saco branquial después de unos días y los pulmones se forman rápidamente. Las patas delanteras se forman debajo del saco branquial y las traseras son visibles unos días después. Después suele haber una etapa más larga durante la cual el renacuajo vive de una dieta vegetariana. Los renacuajos utilizan un intestino relativamente largo en forma de espiral para digerir esa dieta. Estudios recientes sugieren que los renacuajos no tienen un sistema de control de retroalimentación homeostático equilibrado hasta las etapas iniciales de la metamorfosis. En este punto, su largo intestino se acorta y comienza a favorecer la dieta de los insectos. [24]
Luego se pueden observar cambios rápidos en el cuerpo a medida que el estilo de vida de la rana cambia por completo. La boca en forma de espiral con crestas dentales córneas se reabsorbe junto con el intestino en espiral. El animal desarrolla una gran mandíbula y sus branquias desaparecen junto con el saco branquial. Los ojos y las piernas crecen rápidamente, se forma la lengua y todo esto va acompañado de cambios asociados en las redes neuronales (desarrollo de la visión estereoscópica, pérdida del sistema de la línea lateral, etc.). Todo esto puede suceder en aproximadamente un día, por lo que Es verdaderamente una metamorfosis. No es hasta unos días después que la cola se reabsorbe, debido a las mayores concentraciones de tiroxina necesarias para la reabsorción de la cola.
El desarrollo de las salamandras es muy diverso; algunas especies pasan por una reorganización dramática al pasar de larvas acuáticas a adultos terrestres, mientras que otras, como el ajolote , muestran pedomorfosis y nunca se convierten en adultos terrestres. Dentro del género Ambystoma , las especies han evolucionado hasta ser pedomórficas varias veces, y en algunas especies pueden ocurrir tanto la pedomorfosis como el desarrollo completo. [21]
En los tritones, la metamorfosis se produce por el cambio de hábitat, no por un cambio de dieta, porque las larvas de tritón ya se alimentan como depredadores y continúan haciéndolo como adultos. Las branquias de los tritones nunca están cubiertas por un saco branquial y se reabsorben sólo justo antes de que el animal abandone el agua. Los adultos pueden moverse más rápido en tierra que en el agua. [25] Los tritones suelen tener una fase acuática en primavera y verano, y una fase terrestre en invierno. Para la adaptación a la fase acuosa, la prolactina es la hormona necesaria y para la adaptación a la fase terrestre, la tiroxina . Las branquias externas no regresan en fases acuáticas posteriores porque estas se absorben por completo al salir del agua por primera vez.
Las cecilias basales como Ichthyophis pasan por una metamorfosis en la que las larvas acuáticas pasan a adultos fosoriales, lo que implica una pérdida de la línea lateral . [26] Las cecilias divergentes más recientemente (las Teresomata ) no sufren un cambio de nicho ontogenético de este tipo y, en general, son fosoriales durante toda su vida. Por tanto, la mayoría de las cecilias no sufren una metamorfosis similar a la de los anuros. [27]
Medios relacionados con la metamorfosis en Wikimedia Commons
La definición del diccionario de metamorfosis en Wikcionario.
