El lagarto de arena ( Lacerta agilis ) es un lagarto lacértido distribuido por la mayor parte de Europa desde Francia y por todo el continente hasta el lago Baikal en Rusia . [2] [3] No ocurre en la Turquía europea . Su distribución suele ser irregular. [4] En los extremos norteños de la distribución del lagarto de arena, como a lo largo de la costa sur inglesa de Gran Bretaña , sólo puede sobrevivir habitando brezales costeros , donde la temperatura del suelo es suficientemente elevada debido a los rayos del sol; El calor también es fundamental para que el lagarto pueda incubar con éxito sus huevos, que se ponen en la arena.
Los machos son conocidos por sus coloraciones brillantes y comportamientos agresivos y posesivos cuando compiten estacionalmente por las hembras. Excepcionalmente, en comparación con otros escamados , la temporada de apareamiento del lagarto de arena es muy corta y los machos muestran más selectividad entre familias. Los machos suelen ser más "quisquillosos" con sus parejas elegidas que las hembras, y también más que otras especies de lagartos. Las hembras suelen poner sólo una puesta de huevos al año.
Los lagartos de arena pasan la mayor parte del tiempo tomando el sol, buscando comida o bajo la vegetación y prefieren vivir en hábitats diversos. Los machos tienen sus propios territorios de origen que son muy amplios y a menudo se superponen con los de otros machos. Estos machos compiten entre sí, mientras que las hembras tienen territorios de origen más pequeños que son vecinos entre sí y, a veces, comparten hábitats entre sí. Pueden vivir hasta diez años y, debido a esta esperanza de vida relativamente larga, a veces están sujetos a endogamia y producen descendencia malformada.
El lagarto de arena es un lagarto de patas sexualmente dimórficas. En el noroeste de Europa, ambos sexos se caracterizan por franjas laterales y dorsales de marcas oceladas (en forma de ojos), manchas oscuras con centros pálidos. La coloración varía en su área de distribución europea y rusa. Los machos tienen marcas más finas que las hembras y sus flancos se vuelven de color verde brillante durante la temporada de apareamiento de primavera, descolorándose nuevamente a finales del verano. Los machos adultos pueden alcanzar una longitud corporal total de 19,3 cm, mientras que las hembras adultas pueden alcanzar los 18,5 cm. [5]
Tiene varias subespecies , la más occidental de las cuales es L. a. agilis . En esta y otras subespecies occidentales principales ( L. a. argus ), la franja dorsal es delgada e interrumpida, o no está presente en absoluto. Esto se aplica particularmente a la última subespecie, que también incluye una fase lisa con el lomo rojo o marrón sin marcas dorsales. En estas dos subespecies, sólo los flancos de los machos se vuelven verdes en la temporada de apareamiento, pero en la subespecie oriental (predominantemente L. a. exigua ), los machos pueden ser completamente verdes, incluso fuera de la temporada de reproducción.
La mayoría de estos lagartos viven en Europa del Este. Son principalmente comunes en Polonia , República Checa y países de esa zona. Toman el sol en las rocas durante el día y por la noche se esconden en sus agujeros bajo tierra. Para protegerse, se quitan la cola y muerden a los depredadores.
Los lagartos de arena machos son conocidos por sus áreas nupciales que muestran una coloración muy verde, se ha demostrado que esta coloración es más brillante dependiendo de la masa corporal y la capacidad de lucha. Los machos con colores más brillantes tenían más probabilidades de iniciar comportamientos agresivos y ganar peleas, lo que generalmente les lleva a tener un mayor éxito en el apareamiento. [6]
Los lagartos de arena pueden vivir más de diez años, con una esperanza de vida promedio de entre 5 y 6 años. [7]
El lagarto de arena se puede encontrar en una variedad de hábitats. Prefieren hábitats secos como afloramientos, campos, colinas, playas, brezales , dunas de arena y jardines de rocas. Mientras que en Europa continental el lagarto de arena tiene una amplia variedad de hábitats, en lugares más fríos como Gran Bretaña dependen de la arena para incubar sus huevos y están restringidos a hábitats costeros.
Los lagartos de arena machos tienen áreas de distribución con una superposición extremadamente alta; sin embargo, las hembras de lagarto de arena tienen áreas de distribución mucho más pequeñas (generalmente menos de 100 metros cuadrados) que son vecinas entre sí o incluso comparten madrigueras o áreas para tomar el sol entre sí. [8] Prefieren mucho y son mucho más activos áreas con una amplia variedad de características estructurales. Esto puede crear microáreas de diferentes temperaturas entre las que pueden moverse según sus necesidades. [9]
Los lagartos de arena pasan largos períodos del día después de salir a tomar el sol durante largas sesiones. De vez en cuando toman descansos para buscar recursos. También pasan una cantidad considerable de tiempo simplemente realizando actividades normales en áreas bajo vegetación oculta. En condiciones climáticas adversas, los lagartos de arena emergen más tarde de sus lugares de descanso y toman el sol con menos frecuencia durante el día. Los lagartos de arena suelen tomar el sol sobre troncos. Lo más probable es que esto se deba a su absorción y liberación lenta de radiación de calor, además de proporcionar un punto de vista para detectar posibles depredadores y presas. Muy raramente comparten lugares para tomar el sol con otros lagartos. Los lagartos de arena machos evitan especialmente compartir lugares para tomar el sol entre sí y solo se los encuentra ocasionalmente compartiéndolos con hembras. Evitan tomar el sol en la arena o el suelo abiertos y prefieren usar vegetación si toman el sol en el suelo. Se regulan térmicamente moviéndose entre zonas de alta y baja insolación. [9]
En general, la elección de pareja femenina en los organismos es más selectiva que la elección de pareja masculina. Esto se debe al hecho de que las hembras generalmente tienen que invertir más tiempo y recursos en la descendencia que los machos, quienes están bajo presiones menos selectivas debido a la baja inversión de sus padres. [8]
En general, las hembras simplemente rechazarán los intentos de los machos de aparearse fuera de su período de apareamiento receptivo, y lo harán mediante un comportamiento único de movimiento de cabeza. Sin embargo, durante su período de receptividad, se sabe que las hembras no discriminan a diferentes machos y no los rechazan excepto cuando están fuera de este período. [8]
Se ha demostrado que los lagartos de arena machos prefieren hembras más grandes al seleccionar pareja, pero aún están dispuestos a aparearse con hembras más pequeñas si se presenta la oportunidad. Se observó que algunos machos que eran demasiado pequeños para las hembras grandes que intentaban cortejar tenían problemas para agarrar a las hembras con sus mandíbulas durante la cópula debido a su pequeño tamaño. Este puede ser un factor restrictivo en la elección de pareja. [8]
Generalmente los machos alcanzan la madurez sexual con un tamaño menor en comparación con las hembras. La vitelogénesis ocurre cuando las hembras tienen 45 días para toda la población. Ambos sexos tienden a perder grasa corporal durante el período de apareamiento, ya que sus principales recursos energéticos provienen de la grasa corporal y del hígado y proximal a la cola. [10] Después de algunas semanas de la hibernación, los machos adultos se vuelven extremadamente agresivos entre sí, tratando de aparearse con tantas hembras como puedan. [11]
La hembra de lagarto de arena pone huevos en la arena suelta en un lugar soleado, dejándolos incubar en el calor del suelo. [12]
Las hembras de lagarto de arena generalmente solo ponen una nidada cada año y el tamaño de las nidadas oscila entre seis y 15 huevos en uno solo. Sin embargo, existe mucha variación en la época del año en la que las hembras acaban poniendo sus huevos. Pero, en general, una sola hembra de lagarto de arena tiene un momento de puesta de huevos relativamente constante de un año a otro, siendo las primeras en hacerlo generalmente hembras más grandes y en mejor forma física. Estas primeras nidadas terminaron produciendo crías que eran más grandes, más exitosas y tenían mayores tasas de supervivencia. Generalmente, las crías de nidadas anteriores eran crías de mayor calidad. [13]
Cuando las hembras de lagarto de arena producen nidadas más grandes, se ha observado que el tamaño de cada cría individual disminuye. En el lado opuesto, las nidadas más pequeñas tenían menos crías, pero más grandes. Cuando se aumentaron los recursos alimentarios para que no fuera un factor limitante, el tamaño de las nidadas aumentó significativamente, por lo que es probable que los lagartos de arena produzcan nidadas de diferentes tamaños con diferentes tamaños de descendencia según la disponibilidad de recursos. El otro factor que contribuye son las limitaciones físicas del espacio disponible para colocar sus garras. [14]
Los lagartos de arena han demostrado que a medida que aumenta su edad, también aumenta su éxito reproductivo. Sin embargo, un estudio demostró que esta relación probablemente se debe al aumento del tamaño corporal a medida que los lagartos de arena maduran, más que a una mayor experiencia que adquieren a medida que viven más tiempo. Esto puede deberse a que las hembras de lagarto de arena que son más grandes simplemente pueden producir más nidadas con el mayor espacio en sus cuerpos. [15]
Cuando una hembra de lagarto de arena se aparea con dos o más machos, puede ocurrir competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud femenina. Gracias a este proceso selectivo, para la fecundación se utiliza preferentemente el esperma de los machos que tienen parentesco más lejano con la hembra, en lugar del esperma de parientes cercanos. [16] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica . Las inseminaciones múltiples de varios machos completamente fértiles pueden dar lugar a una paternidad múltiple de la descendencia. Se ha descubierto que el orden de apareamiento y el tiempo entre cópulas no tienen ningún efecto sobre el éxito reproductivo del primer o último macho en aparearse. [17]
Se han observado crías naturales malformadas en lagartos de arena, muy probablemente debido a defectos de endogamia de parientes cercanos. Debido a su esperanza de vida relativamente larga y al apareamiento poligínico masculino, existe una buena posibilidad de que se produzca endogamia durante su vida. Se ha observado que la endogamia causa malformaciones en los lagartos de arena; estudios en laboratorio reflejan las deformaciones observadas naturalmente en la naturaleza. [7]
Los lagartos de arena son presa de una variedad de depredadores, incluidos mustélidos , zorros , tejones , aves rapaces y serpientes . Además de los depredadores salvajes, también se encuentran especies domésticas, como faisanes , gallinas y gatos .
El rendimiento locomotor, la agilidad y la velocidad de los lagartos de arena están relacionados con su capacidad para evitar a los depredadores (así como con su eficiencia en la búsqueda de alimento). Como muchos lagartos, los lagartos de arena pueden separar la cola del resto del cuerpo para escapar de los depredadores. Los lagartos de arena con autotomía podían correr más rápido y, como resultado, evitaban mejor a los depredadores que los perseguían. [18] Estas colas no vuelven a crecer más allá del 80% de la longitud original después de la autotomía. [19]
Las lagartijas de arena son portadoras frecuentes de garrapatas comunes que suponen un gran riesgo para la salud de las lagartijas, especialmente de los machos durante las épocas de reproducción cuando tienen gran movilidad. Los machos con territorios de origen más amplios también estaban sujetos a portar cargas aún mayores de parásitos. [20] Trematodos, metacercarias, larvas de cestodos, nematodos, larvas de nematodos y acarinos son ejemplos de parásitos que habitan en el tracto alimentario de este lagarto. [21]
Los lagartos de arena machos son poligínicos y compiten entre sí por parejas femeninas con modales increíblemente agresivos. La cópula del lagarto de arena es un proceso que dura de 2 a 4 minutos y, una vez completado, los machos protegerán a la hembra durante horas o hasta varios días para protegerla. Después de este período de tiempo, continuarán buscando nuevas parejas. [8]
Cuando los lagartos de arena machos compiten por las hembras, realizan exhibiciones rituales que a menudo desembocan en comportamientos agresivos y combates reales. Los machos se levantan sobre las cuatro extremidades y se dan vuelta para intimidar a sus oponentes; uno puede retroceder en esta etapa, pero si no, los dos pueden comenzar a pelear en un combate real. Atacan principalmente mordiéndose unos a otros y apuntando a la cabeza u otros puntos vulnerables. Ocasionalmente se observaron incluso cortes extremadamente profundos en los músculos y tejidos de la mandíbula. Generalmente, los machos del mismo tamaño tendrán peleas más largas que dos machos de diferentes tamaños; sin embargo, los hombres que lucharon contra los intrusos en sus propias áreas de residencia no ganaron significativamente más que los intrusos. [22]
Si los lagartos de arena machos se pelean con otros varias veces, los considerarán un rival. Sin embargo, las interacciones agresivas posteriores a la primera tienden a ser mucho más cortas en promedio que el primer encuentro entre los dos. Lo más probable es que esto se deba a que son capaces de reconocer a los demás individualmente y el resultado de la pelea entre dos rivales probablemente será similar al primero, por lo que pueden predecir el resultado y terminar su batalla temprano. [6]
Las temporadas de apareamiento de los lagartos de arena son muy cortas y duran sólo 17 días al año. Generalmente, los machos sólo pueden aparearse con un máximo absoluto de seis hembras diferentes durante este período de tiempo y porque una sola sesión de vigilancia de apareamiento puede durar hasta el 18% de toda la temporada de apareamiento. [8]
Debido a esto, un compromiso de varios días significa que la inversión que los lagartos de arena macho hacen en el apareamiento es increíblemente alta y, como resultado, los machos pueden comenzar a desarrollar preferencias selectivas por ciertas hembras. Debido a que las hembras de lagartos de arena a menudo se encuentran juntas en grupos, los machos tienen más opciones y oportunidades para elegir pareja dependiendo de sus características individuales. [8]
Este lagarto se considera amenazado y está estrictamente protegido por la ley del Reino Unido, al igual que en la mayor parte de Europa (es una especie protegida europea ). Esto contrasta con L. a. exigua , cuyo nombre ruso se traduce como "lagarto común". El Fondo para la Conservación de Anfibios y Reptiles del Reino Unido coordina las medidas de conservación del lagarto de arena, incluido un exitoso programa de reintroducción y cría en cautividad.
El lagarto de arena enfrenta múltiples amenazas en toda su área de distribución, incluida la destrucción del hábitat , la degradación del hábitat, la fragmentación del hábitat , la falta de gestión del hábitat y la gestión inadecuada del hábitat. Aunque el lagarto de arena está bajo estricta protección en el Reino Unido, todavía es necesario tomar medidas, incluida la protección del hábitat, la gestión del hábitat, la protección de las especies, la gestión de las especies, los estudios de distribución, el seguimiento de la población y el estado de conservación, la investigación científica y la concienciación pública. [23]
En el Reino Unido se han realizado esfuerzos para proteger y conservar sus hábitats porque el lagarto de arena es una de las seis especies de reptiles que se encuentran en Gran Bretaña. Se analizaron las poblaciones de lagartos, se estudiaron sus hábitats y se hicieron recomendaciones específicas para mantener la calidad de los ambientes para que los lagartos de arena puedan continuar habitando esas regiones. [24]
