Fitness (biología)

Éxito reproductivo esperado

La aptitud (a menudo denominada ω en los modelos de genética de poblaciones ) es una representación cuantitativa del éxito reproductivo individual . También es igual a la contribución promedio al acervo genético de la siguiente generación, realizada por los mismos individuos del genotipo o fenotipo especificado. La aptitud se puede definir con respecto a un genotipo o a un fenotipo en un entorno o momento determinado. La aptitud de un genotipo se manifiesta a través de su fenotipo, que también se ve afectado por el entorno de desarrollo. La aptitud de un fenotipo determinado también puede ser diferente en diferentes entornos selectivos. ${\displaystyle w}$

En la reproducción asexual , basta con asignar aptitudes a los genotipos. En la reproducción sexual , la recombinación transforma los alelos en diferentes genotipos en cada generación; en este caso, los valores de aptitud se pueden asignar a los alelos promediando los posibles antecedentes genéticos. La selección natural tiende a hacer que los alelos con mayor aptitud sean más comunes con el tiempo, lo que resulta en la evolución darwiniana .

El término "aptitud darwiniana" puede utilizarse para dejar clara la distinción con la aptitud física . ^[1] La aptitud física no incluye una medida de supervivencia o esperanza de vida; La conocida frase de Herbert Spencer " supervivencia del más apto " debe interpretarse como: "Supervivencia de la forma (fenotípica o genotípica) que dejará más copias de sí misma en generaciones sucesivas".

La aptitud inclusiva difiere de la aptitud individual al incluir la capacidad de un alelo en un individuo para promover la supervivencia y/o reproducción de otros individuos que comparten ese alelo, con preferencia a individuos con un alelo diferente. Un mecanismo de aptitud inclusiva es la selección de parentesco .

Fitness como propensión

La aptitud física a menudo se define como una propensión o probabilidad, más que como el número real de descendencia. Por ejemplo, según Maynard Smith , "la aptitud física es una propiedad, no de un individuo, sino de una clase de individuos, por ejemplo homocigotos para el alelo A en un locus particular. Así, la frase 'número esperado de descendencia' significa el número promedio , no el número producido por un solo individuo. Si el primer bebé humano con un gen para la levitación fuera alcanzado por un rayo en su cochecito, esto no probaría que el nuevo genotipo tenga baja aptitud, sino sólo que ese niño en particular tuvo mala suerte". ^[2]

Alternativamente, "la aptitud del individuo (que tiene una serie x de fenotipos ) es la probabilidad, s(x), de que el individuo sea incluido entre el grupo seleccionado como padres de la próxima generación". ^[3]

Modelos de fitness

Para evitar las complicaciones del sexo y la recombinación, el concepto de aptitud se restringe a una población asexual sin recombinación genética . Por lo tanto, las aptitudes pueden asignarse directamente a los genotipos y medirse. Hay dos medidas de aptitud comúnmente utilizadas: aptitud absoluta y aptitud relativa.

aptitud absoluta

La aptitud absoluta ( ) de un genotipo se define como el cambio proporcional en la abundancia de ese genotipo durante una generación atribuible a la selección. Por ejemplo, si es la abundancia de un genotipo en generación en una población infinitamente grande (de modo que no hay deriva genética ), y despreciando el cambio en la abundancia de genotipos debido a mutaciones , entonces ^[4] ${\displaystyle W}$ ${\displaystyle n(t)}$ ${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Una aptitud absoluta mayor que 1 indica un crecimiento en la abundancia de ese genotipo; una aptitud absoluta menor que 1 indica disminución.

aptitud relativa

Mientras que la aptitud absoluta determina cambios en la abundancia de genotipos, la aptitud relativa ( ) determina cambios en la frecuencia de genotipos . Si es el tamaño total de la población en generación y la frecuencia del genotipo relevante es , entonces ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle N(t)}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

¿Dónde está la aptitud relativa media de la población (nuevamente dejando de lado los cambios en la frecuencia debidos a la deriva y la mutación)? Las aptitudes relativas sólo indican el cambio en la prevalencia de diferentes genotipos entre sí, por lo que sólo sus valores entre sí son importantes; la aptitud relativa puede ser cualquier número no negativo, incluido 0. A menudo es conveniente elegir un genotipo como referencia y establecer su aptitud relativa en 1. La aptitud relativa se utiliza en los modelos estándar de genética de poblaciones de Wright-Fisher y Moran . ${\displaystyle {\overline {w}}}$

La aptitud absoluta se puede utilizar para calcular la aptitud relativa, ya que (hemos utilizado el hecho de que , donde es la aptitud absoluta media de la población). Esto implica que , o en otras palabras, la aptitud relativa es proporcional a . No es posible calcular la aptitud absoluta a partir únicamente de la aptitud relativa, ya que las aptitudes relativas no contienen información sobre los cambios en la abundancia poblacional general . ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$ ${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$ ${\displaystyle {\overline {W}}}$ ${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle N(t)}$

Asignar valores de aptitud relativa a los genotipos es matemáticamente apropiado cuando se cumplen dos condiciones: primero, la población está en equilibrio demográfico y, segundo, los individuos varían en su tasa de natalidad, capacidad de competencia o tasa de mortalidad, pero no una combinación de estos rasgos. ^[5]

Cambio en las frecuencias genotípicas debido a la selección.

Aumento en la frecuencia a lo largo del tiempo del genotipo , que tiene una aptitud relativa un 1% mayor que el otro genotipo presente. ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$

El cambio en las frecuencias genotípicas debido a la selección se deriva inmediatamente de la definición de aptitud relativa,

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Por lo tanto, la frecuencia de un genotipo disminuirá o aumentará dependiendo de si su aptitud es menor o mayor que la aptitud media, respectivamente.

En el caso particular de que sólo haya dos genotipos de interés (por ejemplo, que representen la invasión de un nuevo alelo mutante), el cambio en las frecuencias genotípicas a menudo se escribe de una forma diferente. Supongamos que dos genotipos y tienen aptitudes y , y frecuencias y , respectivamente. Entonces , y así ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle w_{A}}$ ${\displaystyle w_{B}}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle 1-p}$ ${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Por tanto, el cambio en la frecuencia del genotipo depende crucialmente de la diferencia entre su aptitud y la aptitud del genotipo . Suponiendo que es más apto que , y definiendo el coeficiente de selección por , obtenemos ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

donde la última aproximación es válida para . En otras palabras, la frecuencia del genotipo más apto crece de forma aproximadamente logística . ${\displaystyle s\ll 1}$

Historia

Herbert Spencer

El sociólogo británico Herbert Spencer acuñó la frase " supervivencia del más apto " en su obra de 1864 Principios de biología para caracterizar lo que Charles Darwin había llamado selección natural . ^[6]

El biólogo indio-británico JBS Haldane fue el primero en cuantificar la aptitud, en términos de la síntesis evolutiva moderna del darwinismo y la genética mendeliana , comenzando con su artículo de 1924 Una teoría matemática de la selección natural y artificial . El siguiente avance fue la introducción del concepto de aptitud inclusiva por parte del biólogo británico WD Hamilton en 1964 en su artículo sobre La evolución genética del comportamiento social .

Carga genética

La carga genética mide la aptitud promedio de una población de individuos, ya sea en relación con un genotipo teórico de aptitud óptima o en relación con el genotipo más apto realmente presente en la población. ^[7] Considere n genotipos , que tienen las aptitudes y las frecuencias genotípicas respectivamente. Ignorando la selección dependiente de la frecuencia , entonces la carga genética ( ) puede calcularse como: ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$ ${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

La carga genética puede aumentar cuando las mutaciones nocivas, la migración, la endogamia o el cruzamiento disminuyen la aptitud media. La carga genética también puede aumentar cuando las mutaciones beneficiosas aumentan la aptitud máxima con la que se comparan otras mutaciones; esto se conoce como carga sustitutiva o costo de selección .

Ver también

• Visión de la evolución centrada en los genes
• fitness inclusivo
• Selección de linaje
• Seleccion natural
• Éxito reproductivo
• Coeficiente de selección
• darwinismo universal
• aptitud diferencial

notas y referencias

1. Wassersug, JD y RJ Wassersug, 1986. Falacias del fitness. Historia Natural 3:34–37.
2. Maynard-Smith, J. (1989) Genética evolutiva ISBN  978-0-19-854215-5
3. Hartl, DL (1981) Introducción a la genética de poblaciones ISBN 978-0-87893-271-9 
4. Kimura, James F. Crow, Motoo (1970). Una introducción a la teoría de la genética de poblaciones ([Reimpresión] ed.). Nueva Jersey: Blackburn Press. pag. 5.ISBN​ 978-1-932846-12-6.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
5. Bertram, Jason; Masel, Joanna (enero de 2019). "Selección dependiente de la densidad y los límites de la aptitud relativa". Biología Teórica de Poblaciones . 129 : 81–92. doi : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . PMID  30664884.
6. "Carta 5140 - Wallace, AR a Darwin, CR, 2 de julio de 1866". Proyecto por correspondencia de Darwin . Consultado el 12 de enero de 2010 .
   "Carta 5145: Darwin, CR a Wallace, AR, 5 de julio (1866)". Proyecto por correspondencia de Darwin . Consultado el 12 de enero de 2010 .
   ^ "Herbert Spencer en sus Principios de biología de 1864, vol. 1, p. 444, escribió: 'Esta supervivencia del más apto, que he tratado de expresar aquí en términos mecánicos, es lo que el Sr. Darwin ha llamado "natural". selección", o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida'". Maurice E. Stucke, Better Competition Advocacy , consultado el 29 de agosto de 2007., citando a HERBERT SPENCER, LOS PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)
7. Ewens, Warren J. (2003). Genética de poblaciones matemática (2ª ed.). Nueva York: Springer. págs. 78–86. ISBN 978-0-387-20191-7.

Bibliografía

• Sobrio, E. (2001). Las dos caras del fitness. En R. Singh, D. Paul, C. Krimbas y J. Beatty (Eds.), Pensar en la evolución: perspectivas históricas, filosóficas y políticas . Prensa de la Universidad de Cambridge, págs. 309–321. Texto completo
• Orr HA (agosto de 2009). "El fitness y su papel en la genética evolutiva". Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. PMC  2753274 . PMID  19546856.

enlaces externos

• Vídeo: Uso de paisajes de fitness para visualizar la evolución en acción
• Blog BEACON--Evolución 101: Paisajes de fitness
• Blog Pleiotrofia: una discusión interesante sobre las contribuciones de Sergey Gavrilets
• Evolución AZ: Fitness
• Entrada de la Enciclopedia de Filosofía de Stanford