Una branquia ( / ɡ ɪ l / ⓘ ) es unórgano respiratorioque muchosacuáticosoxígenodisueltodelaguay excretardióxido de carbono. Las branquias de algunas especies, comolos cangrejos ermitaños, se han adaptado para permitir la respiración en tierra siempre que se mantengan húmedas. La estructura microscópica de una branquia presenta una gransuperficieal ambiente externo. Branchia(pl.:Branchiae) es el nombre que los zoólogos dan a las branquias (del griego antiguo βράγχια).
A excepción de algunos insectos acuáticos , los filamentos y laminillas (pliegues) contienen sangre o líquido celómico , a partir del cual se intercambian gases a través de las delgadas paredes. La sangre transporta oxígeno a otras partes del cuerpo. El dióxido de carbono pasa de la sangre a través del fino tejido branquial al agua. Las branquias u órganos similares a branquias, ubicados en diferentes partes del cuerpo, se encuentran en diversos grupos de animales acuáticos, entre ellos moluscos , crustáceos , insectos, peces y anfibios . Los animales marinos semiterrestres , como los cangrejos y los saltamontes, tienen cámaras branquiales en las que almacenan agua, lo que les permite utilizar el oxígeno disuelto cuando están en tierra.
Galeno observó que los peces tenían multitud de aberturas ( foraminas ), lo suficientemente grandes como para admitir gases, pero demasiado finas para dar paso al agua. Plinio el Viejo sostenía que los peces respiraban por las branquias, pero observó que Aristóteles tenía otra opinión. [1] La palabra branquia proviene del griego βράγχια , "branquias", plural de βράγχιον (en singular, significa aleta ). [2]
Muchos animales acuáticos microscópicos, y algunos más grandes pero inactivos, pueden absorber suficiente oxígeno a través de toda la superficie de sus cuerpos y, por lo tanto, pueden respirar adecuadamente sin branquias. Sin embargo, los organismos acuáticos más complejos o más activos suelen requerir una o más branquias. Muchos invertebrados, e incluso anfibios, utilizan tanto la superficie del cuerpo como las branquias para el intercambio gaseoso. [3]
Las branquias suelen consistir en finos filamentos de tejido , laminillas (placas), ramas o procesos delgados y en penachos que tienen una superficie muy plegada para aumentar el área de superficie . La naturaleza delicada de las branquias es posible porque el agua circundante les proporciona apoyo. La sangre u otro fluido corporal debe estar en íntimo contacto con la superficie respiratoria para facilitar la difusión. [3]
Una superficie elevada es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene sólo una pequeña fracción de oxígeno disuelto que el aire y se difunde más lentamente. Un metro cúbico de aire contiene unos 250 gramos de oxígeno en condiciones STP . [ dudoso ] [ cita necesaria ] En agua dulce , el contenido de oxígeno disuelto es de aproximadamente 8 cm 3 /L en comparación con el del aire que es de 210 cm 3 /L. [4] El agua es 777 veces más densa que el aire y 100 veces más viscosa. [4] El oxígeno tiene una velocidad de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. [4] El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para sustentar la vida. [4] En lugar de utilizar los pulmones, "el intercambio gaseoso tiene lugar a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las cuales se mantiene fluyendo una corriente de agua unidireccional mediante un mecanismo de bombeo especializado. La densidad del agua evita que las branquias colapsando y acostados uno encima del otro, que es lo que sucede cuando se saca un pez del agua". [4]
Por lo general, el agua se mueve a través de las branquias en una dirección mediante la corriente, el movimiento del animal a través del agua, el batir de los cilios u otros apéndices o mediante un mecanismo de bombeo. En peces y algunos moluscos, la eficiencia de las branquias aumenta enormemente mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente en el que el agua pasa sobre las branquias en dirección opuesta al flujo de sangre a través de ellas. Este mecanismo es muy eficaz y se puede recuperar hasta el 90% del oxígeno disuelto en el agua. [3]
Las branquias de los vertebrados típicamente se desarrollan en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con la sangre y el agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí. Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las laminillas branquiales , que ayudan a aumentar su superficie para el intercambio de oxígeno. [5]
Cuando un pez respira, aspira una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, de modo que pase por encima de las branquias hacia el exterior. Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las glándulas timo , [6] glándulas paratiroides , así como de muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [7]
Las branquias de los peces forman una serie de hendiduras que conectan la faringe con el exterior del animal a cada lado del pez detrás de la cabeza. Originalmente había muchas hendiduras, pero durante la evolución, el número se redujo y los peces modernos tienen en su mayoría cinco parejas, y nunca más de ocho. [8]
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis pares y el tiburón de siete branquias es el único pez cartilaginoso que supera este número. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso desde el cual se proyecta un rayo branquial cartilaginoso . Este rayo branquial es el soporte del tabique interbranquial en forma de lámina , en el que se encuentran las laminillas individuales de las branquias a ambos lados. La base del arco también puede soportar branquiespinas , proyecciones en la cavidad faríngea que ayudan a evitar que grandes trozos de desechos dañen las delicadas branquias. [9]
Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial . Este lleva una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. [9] Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura de la oreja en los vertebrados superiores . [10]
La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación mecánica, forzando el agua hacia la boca y las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En especies de movimiento lento o que habitan en el fondo, especialmente entre rayas y rayas, el espiráculo puede estar agrandado y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de por la boca. [9]
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos en que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial delante de la primera branquia. [9]
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir una ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación mecánica (y, por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape. [9]
Los arcos branquiales de los peces óseos normalmente no tienen tabique, por lo que sólo las branquias se proyectan desde el arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas. Aunque todos los peces óseos, salvo los más primitivos, carecen de espiráculos, la pseudorama asociada a ellos a menudo permanece y se encuentra en la base del opérculo. Sin embargo, ésta suele estar muy reducida y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a branquias. [9]
Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (p. ej., Na⁺, Cl − ). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias por ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar y al mismo tiempo gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na + /K + -ATPasa (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). [11] Por el contrario, el agua dulce contiene menos osmolitos que los fluidos internos del pez. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima. [9] [11]
Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse entre sí, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, según la especie. En el mixino, las bolsas se conectan internamente con la faringe y un tubo separado que no tiene tejido respiratorio (el conducto faringocutáneo) se desarrolla debajo de la faringe propiamente dicha, expulsando los desechos ingeridos al cerrar una válvula en su extremo anterior. [9] Las larvas de pez pulmonado también tienen branquias externas , al igual que el primitivo pez con aletas radiadas Polypterus , aunque este último tiene una estructura diferente a la de los anfibios. [9]
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Los renacuajos de anfibios tienen de tres a cinco hendiduras branquiales que no contienen branquias reales. Por lo general, no hay espiráculo ni opérculo verdadero, aunque muchas especies tienen estructuras similares a opérculos. En lugar de branquias internas, desarrollan tres branquias externas plumosas que crecen desde la superficie exterior de los arcos branquiales. A veces, los adultos los retienen, pero generalmente desaparecen en la metamorfosis . Ejemplos de salamandras que conservan sus branquias externas al llegar a la edad adulta son el olm y el mudpuppy .
Aún así, algunos grupos de tetrápodos extintos conservaron verdaderas branquias. Un estudio sobre Archegosaurus demuestra que tenía branquias internas como los verdaderos peces. [12]
Los crustáceos , moluscos y algunos insectos acuáticos tienen branquias en penachos o estructuras en forma de placas en la superficie de sus cuerpos. Branquias de diversos tipos y diseños, simples o más elaborados, han evolucionado de forma independiente en el pasado, incluso entre la misma clase de animales. Los segmentos de los gusanos poliquetos tienen parapodios, muchos de los cuales tienen branquias. [3] Las esponjas carecen de estructuras respiratorias especializadas y todo el animal actúa como branquias a medida que el agua pasa a través de su estructura esponjosa. [13]
Los artrópodos acuáticos suelen tener branquias, que en la mayoría de los casos son apéndices modificados. En algunos crustáceos estos están expuestos directamente al agua, mientras que en otros están protegidos dentro de una cámara branquial. [14] Los cangrejos herradura tienen branquias de libro que son aletas externas, cada una con muchas membranas delgadas en forma de hojas. [15]
Muchos invertebrados marinos, como los moluscos bivalvos, se alimentan por filtración . Se mantiene una corriente de agua a través de las branquias para el intercambio de gases y, al mismo tiempo, se filtran las partículas de alimento. Estos pueden quedar atrapados en la mucosidad y trasladarse a la boca mediante el batir de los cilios. [dieciséis]
La respiración en los equinodermos (como las estrellas de mar y los erizos de mar ) se lleva a cabo utilizando una versión muy primitiva de branquias llamadas pápulas . Estas finas protuberancias en la superficie del cuerpo contienen divertículos del sistema vascular del agua .
Las branquias de los insectos acuáticos son traqueales , pero los tubos de aire están sellados, comúnmente conectados a delgadas placas externas o estructuras en penachos que permiten la difusión. El oxígeno de estos tubos se renueva a través de las branquias. En la larva de libélula , la pared del extremo caudal del tracto alimentario ( recto ) está ricamente abastecida de tráqueas como branquias rectales, y el agua bombeada dentro y fuera del recto proporciona oxígeno a las tráqueas cerradas.
Un plastrón es un tipo de adaptación estructural que ocurre entre algunos artrópodos acuáticos (principalmente insectos), una forma de branquias inorgánicas que sostienen una fina película de oxígeno atmosférico en un área con pequeñas aberturas llamadas espiráculos que se conectan al sistema traqueal. El plastrón generalmente consiste en parches densos de setas hidrofóbicas en el cuerpo, que impiden la entrada de agua a los espiráculos, pero también pueden incluir escamas o crestas microscópicas que se proyectan desde la cutícula. Las propiedades físicas de la interfaz entre la película de aire atrapada y el agua circundante permiten el intercambio de gases a través de los espiráculos, casi como si el insecto estuviera en el aire atmosférico. El dióxido de carbono se difunde en el agua circundante debido a su alta solubilidad , mientras que el oxígeno se difunde hacia la película a medida que la concentración dentro de la película se reduce por la respiración , y el nitrógeno también se difunde a medida que aumenta su tensión. El oxígeno se difunde hacia la película de aire a mayor velocidad que el nitrógeno hacia afuera. Sin embargo, el agua que rodea al insecto puede quedarse sin oxígeno si no hay movimiento de agua, por lo que muchos de estos insectos en aguas tranquilas dirigen activamente un flujo de agua sobre sus cuerpos.
El mecanismo de branquias inorgánico permite que los artrópodos acuáticos con plastrones permanezcan constantemente sumergidos. Los ejemplos incluyen muchos escarabajos de la familia Elmidae , gorgojos acuáticos y verdaderos insectos de la familia Aphelocheiridae , así como al menos una especie de arácnido ricinuleido [17] y varios ácaros. [18] [19] Un mecanismo algo similar es utilizado por la araña campana de buceo , que mantiene una burbuja submarina que intercambia gas como un plastrón. Otros insectos buceadores (como los nadadores de espalda y los escarabajos hidrófilos ) pueden transportar burbujas de aire atrapadas, pero agotan el oxígeno más rápidamente y, por lo tanto, necesitan una reposición constante.
Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, o diccionario universal de artes y ciencias (1ª ed.). James y John Knapton, et al. {{cite encyclopedia}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )