La evitación de la endogamia , o la hipótesis de la evitación de la endogamia , es un concepto en biología evolutiva que se refiere a la prevención de los efectos nocivos de la endogamia . Los animales rara vez evitan la endogamia. [1] La hipótesis de evitación de la endogamia postula que ciertos mecanismos se desarrollan dentro de una especie, o dentro de una población determinada de una especie, como resultado del apareamiento selectivo y la selección natural y sexual , con el fin de prevenir la reproducción entre individuos relacionados. Aunque la endogamia puede imponer ciertos costos evolutivos, evitar la endogamia, que limita el número de parejas potenciales para un individuo determinado, puede infligir costos de oportunidad. [2] Por lo tanto, existe un equilibrio entre la endogamia y la evitación de la endogamia. Este equilibrio determina si se desarrollan mecanismos de endogamia y la naturaleza específica de dichos mecanismos. [3]
Un estudio de 2007 demostró que los ratones endogámicos habían reducido significativamente su supervivencia cuando fueron reintroducidos en un hábitat natural. [4]
La endogamia puede resultar en depresión endogámica , que es la reducción de la aptitud física de una población determinada debido a la endogamia. La depresión endogámica se produce mediante la aparición de rasgos desventajosos debido al emparejamiento de alelos recesivos nocivos en la progenie de una pareja apareada . [5] Cuando dos individuos emparentados se aparean, la probabilidad de que se apareen alelos recesivos nocivos en la descendencia resultante es mayor en comparación con cuando se aparean individuos no emparentados debido a una mayor homocigosidad . Sin embargo, la endogamia también brinda la oportunidad de purgar genéticamente alelos nocivos que de otro modo continuarían existiendo en la población y potencialmente podrían aumentar su frecuencia con el tiempo. Otro posible efecto negativo de la endogamia es el debilitamiento del sistema inmunológico debido a alelos de inmunidad menos diversos como resultado de la depresión por exogamia . [6]
Una revisión de la genética de la depresión endogámica en poblaciones de animales y plantas salvajes, así como en humanos, llevó a la conclusión de que la depresión endogámica y su opuesta, la heterosis (vigor híbrido), son causadas predominantemente por la presencia de alelos nocivos recesivos en las poblaciones. . [7] La endogamia , incluida la autofecundación en plantas y la partenogénesis automíctica ( thelytoky ) en himenópteros , tiende a conducir a la expresión dañina de alelos recesivos nocivos (depresión endogámica). La fertilización cruzada entre individuos no emparentados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos nocivos en la progenie. [8] [9]
Muchos estudios han demostrado que los individuos homocigotos suelen estar en desventaja con respecto a los heterocigotos. [10] Por ejemplo, un estudio realizado en una población de guepardos sudafricanos demostró que la falta de variabilidad genética entre los individuos de la población ha tenido consecuencias negativas para los individuos, como una mayor tasa de mortalidad juvenil y anomalías en los espermatozoides. [11] Cuando los heterocigotos poseen una ventaja de aptitud física en relación con un homocigoto, una población con una gran cantidad de homocigotos tendrá una aptitud relativamente reducida, lo que conducirá a una depresión endogámica. A través de estos mecanismos descritos, los efectos de la depresión endogámica suelen ser lo suficientemente graves como para provocar la evolución de mecanismos de evitación endogámica. [12]
Los mecanismos de evitación de la endogamia han evolucionado en respuesta a la selección contra la descendencia endogámica. La evitación de la endogamia ocurre en la naturaleza mediante al menos cuatro mecanismos: reconocimiento de parentesco , dispersión, cópulas fuera de pareja/fuera de grupo y retraso en la maduración/supresión reproductiva. [3] [12] Estos mecanismos no son mutuamente excluyentes y más de uno puede ocurrir en una población en un momento dado.
El reconocimiento de parentesco es el mecanismo por el cual los individuos identifican y evitan aparearse con sus congéneres estrechamente relacionados . Ha habido numerosos ejemplos documentados de casos en los que se ha demostrado que los individuos encuentran poco atractivos a sus congéneres estrechamente relacionados. En una serie de estudios, los investigadores formaron parejas artificiales, relativas y no relativas (lo que significa que preferentemente emparejaban individuos para aparearse a los efectos de los experimentos) y compararon los resultados reproductivos de los dos grupos. En estos estudios, los parientes emparejados demostraron una reproducción reducida y una mayor desgana al aparearse en comparación con los no parientes. [12] [13] [14] [15] Por ejemplo, en un estudio realizado por Simmons en grillos de campo, las hembras de grillos exhibieron una mayor latencia de apareamiento para hermanos y medios hermanos emparejados que con no hermanos. [13] En otro conjunto de estudios, los investigadores permitieron a los individuos elegir a sus parejas entre sus congéneres que se encuentran en un espectro de parentesco. En este conjunto, los individuos tenían más probabilidades de elegir a sus congéneres no emparentados en lugar de emparentados. [12] [14] [16] Por ejemplo, en un estudio realizado por Krackow et al., se instalaron ratones domésticos salvajes machos en una arena con cuatro aberturas separadas que conducían a jaulas con ropa de cama de sus congéneres. Los congéneres exhibieron una variedad de parentesco con los sujetos de prueba, y los machos prefirieron significativamente la ropa de cama de no hermanos a la ropa de cama de mujeres emparentadas. [14]
Los estudios han demostrado que el reconocimiento de parentesco está más desarrollado en especies en las que los patrones de dispersión facilitan frecuentes encuentros con parientes adultos. [12]
Existe una variación significativa en los mecanismos utilizados para el reconocimiento de parentesco. Estos mecanismos incluyen el reconocimiento basado en asociación o familiaridad, las señales fenotípicas propias de un individuo , señales químicas y los genes MHC . En los mecanismos de asociación/familiaridad, los individuos aprenden los perfiles fenotípicos de sus parientes y utilizan esta plantilla para el reconocimiento de parientes. [12] Muchas especies logran esto "familiarizándose" con sus hermanos, compañeros de camada o compañeros de nido. Estas especies dependen de que sus crías se críen muy cerca para lograr el reconocimiento familiar. Esto se llama efecto Westermarck . [17] Por ejemplo, Holmes y Sherman llevaron a cabo un estudio comparativo entre las ardillas terrestres del Ártico y las ardillas terrestres de Belding. Manipularon los grupos criados para incluir tanto a hermanos como a compañeros de nido cruzados y descubrieron que en ambas especies los individuos eran igualmente agresivos hacia sus compañeros de nido, independientemente del parentesco. [18] En ciertas especies donde los grupos sociales son muy estables, la relación y asociación entre los bebés y otros individuos suelen estar altamente correlacionadas. [12] [19] Por lo tanto, el grado de asociación se puede utilizar como medida para el reconocimiento de parentesco.
Los individuos también pueden utilizar sus propias características o fenotipo como modelo en el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, en un estudio, Mateo y Johnston criaron hámsteres dorados únicamente con personas que no eran parientes y luego les hicieron diferenciar entre olores de individuos relacionados y no relacionados sin ningún encuentro posnatal con parientes. Los hámsteres pudieron discriminar entre los olores, lo que demuestra el uso de su propio fenotipo con el fin de reconocer a sus parientes. [20] Este estudio también proporciona un ejemplo de una especie que utiliza señales químicas para el reconocimiento de parentesco.
Los genes del complejo principal de histocompatibilidad , o genes MHC, han sido implicados en el reconocimiento de parentesco. [21] Una idea es que los genes MHC codifican un perfil de feromonas específico para cada individuo, que se utilizan para discriminar entre congéneres parientes y no parientes. Varios estudios han demostrado la implicación de los genes MHC en el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, Manning et al. realizó un estudio en ratones domésticos que analizó el comportamiento de la especie al anidar en comunidad o amamantar a sus propias crías y a las de otros individuos. Como Manning et al. Por ejemplo, la teoría de la selección de parentesco predice que los ratones domésticos amamantarán selectivamente a las crías de sus parientes para maximizar la aptitud inclusiva. Manning et al. demuestran que los ratones domésticos utilizan los genes MHC en el proceso de discriminación entre parientes prefiriendo individuos que comparten las mismas formas alélicas de los genes MHC. [22]
El posible uso de mecanismos sesgados por el olfato en el reconocimiento de parentesco humano y la evitación de la endogamia se examinó en tres tipos diferentes de estudios. [23] Los resultados indicaron que el olfato puede ayudar a mediar el desarrollo durante la infancia de la evitación del incesto (el efecto Westermarck ).
Los experimentos que utilizaron fertilización in vitro en ratones proporcionaron evidencia de la selección de espermatozoides a nivel gamético . [24] Cuando se mezclaron espermatozoides de varones hermanos y no hermanos, se observó un sesgo de fertilización hacia el esperma de los varones no hermanos. Los resultados se interpretaron como una selección de espermatozoides impulsada por óvulos frente a espermatozoides relacionados.
Se realizaron experimentos con la planta dioica Silene latifolia para probar si la selección pospolinización favorece a los donantes de polen menos relacionados y reduce la endogamia . [25] Los resultados mostraron que en S. latifolia , y presumiblemente en otros sistemas de plantas con depresión endogámica , la selección de polen o embriones después de la polinización con múltiples donantes puede reducir la endogamia.
Algunas especies adoptarán la dispersión como una forma de separar a los parientes cercanos y evitar la endogamia. [12] La ruta de dispersión inicial que pueden tomar las especies se conoce como dispersión natal, mediante la cual los individuos se alejan del área de nacimiento. Posteriormente, las especies pueden recurrir a la dispersión reproductiva, mediante la cual los individuos pasan de un grupo no natal a otro. Nelson-Flower et al. (2012) realizaron un estudio sobre charlatanes de varios colores del sur y descubrieron que los individuos pueden viajar distancias mayores desde los grupos natales que desde los grupos no natales. [26] Esto puede atribuirse a la posibilidad de encontrar parientes dentro de los rangos locales al dispersarse. El grado en que un individuo de una especie particular se dispersará depende de si los beneficios de la dispersión pueden superar tanto los costos de la endogamia como los costos de la dispersión. Los desplazamientos de larga distancia pueden conllevar riesgos de mortalidad y costes energéticos. [27]
En muchos casos de dispersión, un sexo muestra una mayor tendencia a dispersarse de su área natal que el sexo opuesto. [28] El alcance del sesgo hacia un sexo en particular depende de numerosos factores que incluyen, entre otros: sistema de apareamiento, organización social, costos de endogamia y dispersión, y factores fisiológicos. [27] [28] [29] [30] Cuando los costos y beneficios de la dispersión son simétricos tanto para machos como para hembras, entonces no se espera que se observe ninguna dispersión sesgada por el sexo en las especies. [27]
Las aves tienden a adoptar sistemas de apareamiento monógamos en los que los machos permanecen en sus grupos natales para defender territorios familiares con recursos de alta calidad. [28] Las hembras generalmente tienen un alto gasto de energía al producir descendencia, por lo tanto, la endogamia es costosa para las hembras en términos de supervivencia de la descendencia y éxito reproductivo. Las hembras entonces se beneficiarán más al dispersarse y elegir entre estos machos territoriales. Además, según la hipótesis de Edipo, las hijas de las aves hembras pueden engañar a sus madres mediante el parasitismo de cría , por lo que las hembras desalojarán a las hembras del nido, obligando a sus hijas a dispersarse. La dispersión femenina no se observa sólo en las aves; los machos pueden permanecer filopátricos en los mamíferos cuando la residencia promedio de los machos adultos en un grupo reproductor excede la edad promedio de maduración y concepción de las hembras. [30] Por ejemplo, en una comunidad de chimpancés en el Parque Nacional Gombe, los machos tienden a permanecer en su comunidad natal durante toda su vida, mientras que las hembras normalmente se trasladan a otras comunidades tan pronto como alcanzan la madurez. [31]
La dispersión masculina es más común en mamíferos con sistemas poligínicos y de reproducción cooperativa . Los machos juveniles marsupiales australianos tienen una mayor tendencia a dispersarse de sus grupos natales, mientras que las hembras permanecen filopátricas. [32] En Antechinus esto se debe al hecho de que los machos mueren inmediatamente después del apareamiento; por lo tanto, cuando se dispersan para aparearse, a menudo se encuentran con grupos natales de hembras sin ningún macho presente. Además, la hipótesis de Edipo también afirma que los padres en sistemas poligínicos desalojarán a los hijos con el potencial de ponerles los cuernos. [28] Los sistemas de apareamiento poligínicos también influyen en la competencia intrasexual entre machos, donde en los casos en que los machos pueden proteger a varias hembras y ejercer su dominio, los machos subordinados a menudo se ven obligados a dispersarse a otros grupos no natales.
Cuando las especies adoptan mecanismos alternativos para evitar la endogamia, pueden influir indirectamente en si una especie se dispersará. Su elección de machos del grupo no natal luego selecciona la dispersión de machos.
El retraso en la maduración sexual de la descendencia en presencia de los padres es otro mecanismo por el cual los individuos evitan la endogamia. Los escenarios de maduración retrasada pueden implicar la eliminación del progenitor original del sexo opuesto, como es el caso de las leonas que exhiben estro antes después del reemplazo de sus padres por nuevos machos. Otra forma de maduración retrasada implica la presencia de los padres que inhibe la actividad reproductiva, como en las crías de titíes maduros que se ven suprimidas reproductivamente en presencia de padres y hermanos de sexos opuestos en sus grupos sociales. [12] La supresión reproductiva ocurre cuando a los individuos sexualmente maduros de un grupo se les impide reproducirse debido a estímulos químicos o conductuales de otros miembros del grupo que suprimen el comportamiento reproductivo. [33] Las señales sociales del entorno circundante a menudo dictan cuándo se suprime la actividad reproductiva e implica interacciones entre adultos del mismo sexo. Si las condiciones actuales para la reproducción son desfavorables, como cuando se les presenta únicamente la endogamia como medio para reproducirse, los individuos pueden aumentar el éxito reproductivo de su vida programando sus intentos reproductivos para que ocurran en condiciones más favorables. Esto puede lograrse mediante individuos que suprimen su actividad reproductiva en malas condiciones de reproducción.
La evitación de la endogamia entre los descendientes filopátricos y sus padres/hermanos restringe severamente las oportunidades de reproducción de los subordinados que viven en sus grupos sociales. Un estudio de O'Riain et al. (2000) examinaron los grupos sociales de suricatas y los factores que afectan la supresión reproductiva en hembras subordinadas. Descubrieron que en los grupos familiares, la ausencia de un individuo dominante de ambos sexos conducía a la inactividad reproductiva. La actividad reproductiva solo se reanudó cuando otra hembra sexualmente madura obtuvo el dominio y la inmigración de un macho no relacionado. La reproducción requería tanto la presencia de una pareja del sexo opuesto no relacionada, que actuaba como estímulo apropiado sobre los subordinados reproductivamente suprimidos que estaban inactivos en presencia del individuo dominante original. [33]
En varias especies, las hembras se benefician al aparearse con varios machos, produciendo así más crías de mayor diversidad genética y potencialmente calidad. Las hembras que están unidas en pareja a un macho de mala calidad genética, como puede ser el caso en la endogamia, tienen más probabilidades de participar en cópulas fuera de la pareja para mejorar su éxito reproductivo y la supervivencia de su descendencia. [34] Esta calidad mejorada en la descendencia se genera a partir de los efectos intrínsecos de genes buenos o de interacciones entre genes compatibles de los padres. En la endogamia, la pérdida de heterocigosidad contribuye a la disminución general del éxito reproductivo, pero cuando los individuos participan en cópulas fuera de pareja, el apareamiento entre individuos genéticamente diferentes conduce a una mayor heterocigosidad. [35]
Las cópulas extraparejas implican una serie de costes y beneficios tanto para los animales machos como para las hembras. Para los machos, la cópula extrapareja implica pasar más tiempo lejos de la pareja original en busca de otras hembras. Esto corre el riesgo de que la hembra original sea fertilizada por otros machos mientras el macho original busca parejas, lo que lleva a una pérdida de paternidad. La compensación de este costo depende enteramente de si el macho es capaz de fertilizar los óvulos de las otras hembras en la cópula extrapareja. Para las hembras, las cópulas extraparejas aseguran la fertilización de los óvulos y proporcionan una variedad genética mejorada con espermatozoides compatibles que evitan la expresión de genes recesivos dañinos que vienen con la endogamia. [36] A través del apareamiento extrapareja, las hembras pueden maximizar la variabilidad genética de su descendencia, brindando protección contra cambios ambientales que de otro modo podrían afectar a poblaciones más homocigotas que la endogamia a menudo produce. [37]
Que una hembra participe en cópulas extraparejas para evitar la endogamia depende de si los costos de la cópula extrapareja superan los costos de la endogamia. En las cópulas fuera de pareja, tanto los costos de endogamia como la pérdida del vínculo de pareja del macho (que lleva a la pérdida del cuidado paterno) deben considerarse con los beneficios del éxito reproductivo que proporciona la cópula fuera de pareja. Cuando el cuidado paterno está ausente o tiene poca influencia en la supervivencia de la descendencia, generalmente es favorable que las hembras realicen apareamientos extrapares para aumentar el éxito reproductivo y evitar la endogamia. [34]
La evitación de la endogamia se ha estudiado mediante tres métodos principales: (1) observar el comportamiento individual en presencia y ausencia de parientes cercanos, (2) contrastar los costos de evitar la endogamia con los costos de tolerar la endogamia cercana, y (3) comparar las frecuencias observadas y aleatorias de la endogamia cercana. endogamia. [38] Ningún método es perfecto, lo que da lugar a preguntas sobre la integridad y coherencia de la hipótesis de evitación de la endogamia. [38] [39] Aunque la primera opción, la observación del comportamiento individual, es la preferida y la más utilizada, todavía hay debate sobre si puede proporcionar evidencia definitiva para evitar la endogamia.
La mayor parte de la literatura sobre la evitación de la endogamia se publicó hace al menos 15 años, lo que permitió el crecimiento y desarrollo del estudio a través de métodos y tecnología experimentales contemporáneos. Las técnicas moleculares, como la toma de huellas dactilares de ADN , se han vuelto más avanzadas y accesibles, lo que mejora la eficiencia y precisión de la medición de la relación. [12] El estudio de la evitación de la endogamia en carnívoros ha despertado un mayor interés debido al trabajo en curso para explicar sus comportamientos sociales. [40]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )