Placodermi (del griego πλάξ ( plax , plakos ) ' placa ' y δέρμα ( derma ) 'piel') [1] es una clase de pez prehistórico acorazado , conocido por los fósiles , que vivió desde el Silúrico hasta el final del período Devónico . Su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas blindadas articuladas y el resto del cuerpo estaba escamoso o desnudo, según la especie . Los placodermos estuvieron entre los primeros peces con mandíbulas ; sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primero de sus arcos branquiales .
Se cree que los placodermos son parafiléticos y constan de varios grupos externos distintos o taxones hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas vivos , que se originaron entre sus filas. [2] Por el contrario, un análisis de 2016 concluyó que los placodermos probablemente sean monofiléticos. [3]
Los placodermos también fueron los primeros peces en desarrollar aletas pélvicas , precursoras de las extremidades traseras en los tetrápodos, así como dientes verdaderos . [4] Los fósiles de 380 millones de años de antigüedad de otros tres géneros, Incisoscutum , Materpiscis y Austroptyctodus , representan los ejemplos más antiguos conocidos de nacimientos vivos . [5]
Los primeros placodermos identificables aparecen en el registro fósil durante la última época de Llandovery del Silúrico temprano . [6] Los diversos grupos de placodermos fueron diversos y abundantes durante el Devónico, pero se extinguieron en el evento Hangenberg del final del Devónico , hace 358,9 millones de años. [7]
Muchos placodermos, particularmente Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida y Antiarchi , habitaban en el fondo. En particular, los antiarcos, con sus aletas pectorales óseas articuladas y altamente modificadas, fueron habitantes de gran éxito de hábitats marinos poco profundos y de agua dulce del Devónico medio-tardío, con el género Bothriolepis del Devónico medio a tardío , conocido por más de 100 especies válidas. [8] La gran mayoría de los placodermos eran depredadores , muchos de los cuales vivían en el sustrato o cerca de él . Muchos, principalmente los Arthrodires , eran depredadores nectónicos activos que habitaban en las porciones medias y superiores de la columna de agua. Un estudio del arthrodire Compagopiscis publicado en 2012 concluyó que los placodermos (al menos este género en particular) probablemente poseían dientes verdaderos, contrariamente a algunos estudios iniciales. Los dientes tenían cavidades pulpares bien definidas y estaban formados tanto por hueso como por dentina . Sin embargo, el desarrollo de los dientes y la mandíbula no estaba tan estrechamente integrado como en los gnatóstomos modernos. Estos dientes probablemente eran homólogos a los dientes de otros gnatóstomos. [4]
Uno de los arthrodires más grandes conocidos, Dunkleosteus terrelli , medía 8,8 m (29 pies) de largo [9] [10] y se presume que tuvo una gran distribución, ya que sus restos se han encontrado en Europa, América del Norte y posiblemente Marruecos. Algunos paleontólogos lo consideran el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que se alimenta de otros depredadores. Otros arthrodires más pequeños, como Fallacosteus y Rolfosteus , ambos de la Formación Gogo de Australia Occidental, tenían una armadura aerodinámica en la cabeza en forma de bala, y Amazichthys , con una morfología similar a la de otros organismos pelágicos de natación rápida , [11] apoyando firmemente la idea de que muchos, si no la mayoría, de los arthrodires eran nadadores activos, en lugar de cazadores de emboscadas pasivos cuya armadura prácticamente los anclaba al fondo del mar. Algunos placodermos eran herbívoros, como el artrodiro Holonema del Devónico medio a tardío , y algunos eran planctívoros , como el gigantesco artrodiro Titanichthys , varios miembros de Homostiidae y Heterosteus .
Una evidencia extraordinaria de fertilización interna en un placodermo fue proporcionada por el descubrimiento en la Formación Gogo, cerca de Fitzroy Crossing , Kimberley , Australia Occidental, [12] de un pequeño placodermo hembra, de unos 25 cm (10 pulgadas) de largo, que murió en el proceso de dar a luz a un bebé de 6 cm ( 2+1 ⁄ 2 pulgada) de descendencia y fue fosilizada con el cordón umbilical intacto. [13] El fósil, llamado Materpiscis attenboroughi (en honor al científico David Attenborough ), tenía óvulos que fueron fertilizados internamente, la madre proporcionó alimento al embrión y dio a luz a crías vivas. Con este descubrimiento, el placodermo se convirtió en el vertebrado más antiguo conocido que haya dado a luz a crías vivas (" vivíparos "), [5] retrasando la fecha de la primera viviparidad unos 200 millones de años antes de lo que se conocía anteriormente. Se han encontradoespecímenes del arthrodire Incisoscutum ritchei , también de la Formación Gogo, con embriones en su interior, lo que indica que este grupo también tenía capacidad de tener vida. [14] Los machos se reproducían insertando un gancho largo en la hembra. Los basipterigios alargados también se encuentran en los placodermos filolépidos, como Ausphyllolepis [15] y Cowralepis , ambos del Devónico Medio de Australia, lo que sugiere que los basipterigios se usaban en la cópula.
Los sujetadores de placodermos no son homólogos de los sujetadores de peces cartilaginosos . Las similitudes entre las estructuras se han revelado como un ejemplo de evolución convergente . Mientras que los ganchos de los peces cartilaginosos son partes especializadas de sus pares de aletas pélvicas que han sido modificadas para la cópula debido a cambios en los genes hox hoxd13, el origen de los órganos de apareamiento en los placodermos probablemente dependía de diferentes conjuntos de genes hox y eran estructuras que Se desarrolló más abajo en el cuerpo como un par de apéndices adicionales e independientes, pero que durante el desarrollo se convirtieron en partes del cuerpo utilizadas únicamente para la reproducción. Debido a que no estaban adheridos a las aletas pélvicas, como lo están los sujetadores en peces como los tiburones, eran mucho más flexibles y probablemente podían rotarse hacia adelante. [dieciséis]
Durante un tiempo se pensó que los placodermos se extinguieron debido a la competencia de los primeros peces óseos y los primeros tiburones , dada una combinación de la supuesta superioridad inherente de los peces óseos y la presunta lentitud de los placodermos. Con resúmenes más precisos de los organismos prehistóricos, ahora se piensa que se extinguieron sistemáticamente a medida que las ecologías marinas y de agua dulce sufrieron las catástrofes ambientales de las extinciones del Devónico tardío y del Devónico final .
Los primeros fósiles de placodermos identificables son de origen chino y datan del Silúrico temprano . En aquella época ya estaban diferenciados en antiarcas y artrodires , así como otros grupos más primitivos. Aún no se han descubierto fósiles anteriores de Placodermi basal .
El registro fósil de los placodermos del Silúrico está fragmentado tanto en sentido literal como figurado. Hasta el descubrimiento de Silurolepis (y luego, los descubrimientos de Entelognathus y Qilinyu ), los especímenes de placodermos de edad silúrica consistían en fragmentos. Algunos de ellos han sido identificados tentativamente como antiarca o artrodiro debido a similitudes histológicas; y muchos de ellos aún no han sido descritos formalmente ni siquiera nombrados. El ejemplo más comúnmente citado de un placodermo silúrico, Wangolepis de la China silúrica y posiblemente de Vietnam, se conoce sólo a partir de unos pocos fragmentos que actualmente desafían los intentos de ubicarlos en cualquiera de los órdenes de placodermos reconocidos. Hasta ahora, sólo se conocen tres placodermos silúricos descritos oficialmente a partir de algo más que restos:
El primer placodermo silúrico descrito oficialmente es un antiarca, Shimenolepis , que se conoce por placas con ornamentaciones distintivas de Hunan , China. Originalmente se consideró que era del Llandovery tardío , aunque estudios posteriores reconsideraron su edad en el Ludfordiano . [18] Las placas de Shimenolepis son muy similares al yunnanolepid Zhanjilepis del Devónico temprano , también conocido por placas con ornamentaciones distintivas. [6] [19] En 2022, Xiushanosteus se describe a partir de fósiles completos de Telychian , Llandovery tardío de Chongqing , China. [20]
Los paleontólogos y especialistas en placodermos sospechan que la escasez de placodermos en el registro fósil del Silúrico se debe a que los placodermos viven en entornos poco propicios para la preservación de fósiles, más que a una escasez genuina. Esta hipótesis ayuda a explicar la aparición y diversidad aparentemente instantánea de los placodermos al comienzo del Devónico .
Durante el Devónico, los placodermos pasaron a habitar y dominar casi todos los ecosistemas acuáticos conocidos, tanto de agua dulce como salada . [21] Pero esta diversidad finalmente sufrió muchas bajas durante el evento de extinción en el límite entre Frasniano y Famenniano , las extinciones del Devónico tardío. Las especies restantes se extinguieron durante la extinción del final del Devónico; No se ha confirmado que una sola especie de placodermo haya sobrevivido en el Carbonífero .
Los primeros estudios sobre placodermos fueron publicados por Louis Agassiz , en sus cinco volúmenes sobre peces fósiles, 1833-1843. En aquellos días, se pensaba que los placodermos eran peces sin mandíbulas, similares a los ostracodermos . Algunos naturalistas incluso sugirieron que se trataba de invertebrados con caparazón o incluso vertebrados parecidos a tortugas .
A finales de la década de 1920, el Dr. Erik Stensiö , en el Museo Sueco de Historia Natural de Estocolmo , estableció los detalles de la anatomía de los placodermos y los identificó como verdaderos peces con mandíbulas relacionados con los tiburones . Tomó especímenes fósiles con cráneos bien conservados y los molió, una décima de milímetro a la vez. Después de retirar cada capa, imprimió en cera la siguiente superficie . Una vez que los especímenes fueron completamente triturados (y así destruidos), hizo modelos tridimensionales ampliados de los cráneos para examinar los detalles anatómicos más a fondo. Muchos otros especialistas en placodermos pensaron que Stensiö estaba tratando de forzar a los placodermos a tener una relación con los tiburones ; sin embargo, a medida que se encontraron más fósiles, los placodermos fueron aceptados como un grupo hermano de los condrictios .
Mucho más tarde, los fósiles de placodermos exquisitamente conservados del arrecife de Gogo volvieron a cambiar el panorama. Demostraron que los placodermos compartían características anatómicas no sólo con los condrictios sino también con otros grupos de gnatostomas . Por ejemplo, los placodermos Gogo muestran huesos separados para las cápsulas nasales como en los gnatóstomos; Tanto en los tiburones como en los peces óseos, esos huesos están incorporados en la caja del cráneo. [22] [23]
Los placodermos también comparten ciertas características anatómicas sólo con los osteostracanos sin mandíbula ; Debido a esto, la teoría de que los placodermos son el grupo hermano de los condrictios ha sido reemplazada por la teoría de que los placodermos son un grupo de tallos gnatóstomos.
Actualmente, los Placodermi se dividen en ocho órdenes reconocidos . Hay otros dos órdenes controvertidos: uno es el monotípico Stensioellida, que contiene la enigmática Stensioella ; el otro es el igualmente enigmático Pseudopetalichthyida . Estos órdenes se consideran grupos basales o primitivos dentro de Placodermi, aunque su ubicación precisa dentro de la clase sigue siendo insegura. Actualmente, solo se conocen fósiles de ambos en el lagerstatten de Hunsruck .
Arthrodira ("cuello articulado") fue el más diverso y numéricamente exitoso de los órdenes de placodermos, ocupando roles desde depredadores gigantes hasta habitantes del fondo que mordisquean detritos . Tenían una unión móvil entre la armadura que rodeaba la cabeza y el cuerpo. A medida que la mandíbula inferior bajaba, el escudo de la cabeza se movía, permitiendo una apertura más grande. Todos los artrodires, excepto Compagopiscis , carecían de dientes y en su lugar usaban los bordes afilados de una placa ósea, denominada "placa dentaria", como superficie de mordida ( Compagopiscis tenía dientes verdaderos además de placas dentadas). Las cuencas de los ojos están protegidas por un anillo óseo, característica que comparten las aves y algunos ictiosaurios . Los primeros artrodires, como los del género Arctolepis , eran peces bien blindados y con cuerpos aplanados. El miembro más grande de este grupo, Dunkleosteus , fue un verdadero "superdepredador" del último período Devónico, alcanzando entre 3 y 8 metros de longitud. En cambio, el Rolfosteus, de nariz larga, medía sólo 15 cm. Se han encontrado fósiles de Incisoscutum que contienen fetos no nacidos, lo que indica que arthrodires dio a luz a crías vivas. [24]
Los Antiarchi ("ano opuesto") fueron el segundo orden de placodermos más exitoso conocido, después de los Arthrodira . El nombre de la orden fue acuñado por Edward Drinker Cope , quien, después de identificar incorrectamente los primeros fósiles como los de un tunicado acorazado , pensó erróneamente que el orificio para el ojo era la boca, y que la abertura para el sifón anal estaba al otro lado de la cuerpo, en lugar de tener sifones orales y anales juntos en un extremo. Las partes delanteras de sus cuerpos estaban fuertemente blindadas, hasta el punto de parecerse literalmente a una caja con ojos, y las partes traseras, a veces escamosas y a veces desnudas, a menudo se volvían sinuosas, especialmente en las formas posteriores. El par de aletas pectorales se modificó en un par de extremidades en forma de pinza o artrópodos . En formas primitivas, como Yunnanolepis , las extremidades eran gruesas y cortas, mientras que en formas avanzadas, como Bothriolepis , las extremidades eran largas y tenían articulaciones en forma de codos. La función de las extremidades aún no se comprende perfectamente, pero la mayoría plantea la hipótesis de que ayudaron a sus dueños a moverse a través del sustrato, además de permitirles enterrarse en el sustrato. [ cita necesaria ]
Brindabellaspida (" escudo de Brindabella ") era un placodermo de hocico largo del Devónico temprano . Cuando se descubrió por primera vez en 1980, originalmente se consideró un acantotorácido weejasperaspid debido a similitudes anatómicas con las otras especies encontradas en la misma localidad. Según Philippe Janvier , las similitudes anatómicas en el cerebro de Brindabellaspis stensioi y el cerebro de un pez sin mandíbula sugieren que se trata de un placodermo basal más cercano al placodermo ancestral. También se han insertado en el orden varios placodermos incertae sedis del Devónico temprano al medio .
Phyllolepida ("escamas de hojas") eran placodermos aplanados que se encontraban en todo el mundo. Al igual que otros placodermos aplanados, eran depredadores que habitaban en el fondo y tendían emboscadas a sus presas. A diferencia de otros placodermos aplanados, eran peces de agua dulce. Su armadura estaba hecha de placas enteras, en lugar de los numerosos tubérculos y escamas de Petalichthyida. Los ojos estaban a los lados de la cabeza, a diferencia de los depredadores visuales que habitan en el fondo, como los observadores de estrellas o los peces planos , que tienen ojos en la parte superior de la cabeza. Las órbitas de los ojos eran extremadamente pequeñas, lo que sugiere que los ojos eran vestigiales y que los filolépidos pueden haber estado ciegos.
Los Ptyctodontida ("dientes doblados") eran placodermos ligeramente blindados con cabezas grandes, ojos grandes y cuerpos largos. Tienen un parecido fuerte pero superficial con las quimeras modernas . Su armadura se redujo a un patrón de pequeñas placas alrededor de la cabeza y el cuello. Al igual que los acantotórcidos extintos y relacionados , y los holocéfalos vivos y no relacionados, se cree que la mayoría de los ptictodontes vivían cerca del fondo del mar y se alimentaban de mariscos . Debido a su falta de armadura, algunos paleontólogos han sugerido que los Ptyctodontida no eran placodermos, sino holocéfalos o antepasados de los holocéfalos. Los exámenes anatómicos de especímenes fósiles completos han demostrado que las similitudes entre estos dos grupos son superficiales. Las principales diferencias fueron que los holocéfalos tienen piel de piel de piel, mientras que los ptictodontes no; las placas acorazadas y escamas de los holocéfalos están hechas de dentina , mientras que las de los ptictodontes están hechas de hueso; los cráneos de los holocéfalos son similares a los de los tiburones, mientras que los de los ptictodontes son similares a los de otros placodermos; y, lo más importante, que los holocéfalos tienen dientes verdaderos, mientras que los ptictodontes tienen placas dentales en forma de pico. Los ptictodontes eran sexualmente dimórficos , y los machos tenían ganchos pélvicos y posiblemente también ganchos en la cabeza.
Los Rhenanida (" peces del Rin ") eran depredadores aplanados, parecidos a rayas , que habitaban en el fondo marino y con bocas grandes y respingonas que vivían en ambientes marinos. Alguna vez se supuso que los renánidos eran los más primitivos, o al menos los más cercanos al placodermo ancestral, ya que su armadura estaba hecha de componentes no fusionados (un mosaico de tubérculos) a diferencia de las placas solidificadas de los placodermos "avanzados", como los antiarcas. y artrodires . Sin embargo, a través de comparaciones de las anatomías del cráneo, ahora se considera que los renánidos son el grupo hermano de los antiarcas. Cuando los renánidos mueren, sus "mosaicos" se deshacen y se ha sugerido que la rareza de los renánidos en el registro fósil refleja una disociación post mortem y no es una rareza real de la especie.
Acanthothoraci ("cofres de columna") eran un grupo de placodermos parecidos a quimeras estrechamente relacionados con los placodermos renánidos. Superficialmente, los acantorácidos parecían quimeras escamosas o artrodiros pequeños y escamosos con rostros romos . Se distinguían de las quimeras por un par de grandes espinas que emanaban de sus pechos, la presencia de grandes escamas y placas, placas de pico con forma de dientes y el típico globo ocular de placodermo realzado con huesos. Se distinguían de otros placodermos por las diferencias en la anatomía de sus cráneos y por los patrones en las placas del cráneo y las placas torácicas que son exclusivos de este orden. Por lo que se puede deducir de las placas bucales de los especímenes fósiles, los acantotorácidos eran cazadores de mariscos ecológicamente similares a las quimeras modernas. La competencia con sus parientes, los placodermos ptictodontes, puede haber sido una de las principales razones de la extinción de los acantotorácidos antes del evento de extinción a mediados del Devónico.
Los Petalichthyida ("peces de placas finas") eran placodermos pequeños y aplanados, tipificados por sus aletas extendidas y numerosos tubérculos que decoraban todas las placas y escamas de su armadura. Alcanzaron un pico de diversidad durante el Devónico temprano y se encontraron en todo el mundo. Los petalíctidos Lunaspis y Wijdeaspis se encuentran entre los más conocidos. Hubo un evento de diversificación independiente que ocurrió en lo que hoy es el sur de China, produciendo un puñado de géneros únicos que alguna vez fueron colocados en su propio orden, "Quasipetalichthyida", llamado así por la primera especie descubierta allí, Quasipetalichthys haikouensis . Poco después de la diversificación de los petalíctidos, estos entraron en declive. Debido a que tenían formas corporales comprimidas, se supone que eran habitantes del fondo que perseguían o tendían emboscadas a peces más pequeños. Su dieta no está clara, ya que ninguno de los especímenes fósiles encontrados conserva piezas bucales.
Pseudopetalichthyida ("falsos petalichthyidos") es un grupo de peces alargados, posiblemente aplanados, que comprende tres géneros mal conservados y poco estudiados. Se conoce únicamente por fósiles raros en los estratos del Devónico inferior en Hunsrück , Alemania. Al igual que Stensioella heintzi , y los Rhenanida , los pseudopetalichthids tenían una armadura formada por un mosaico de tubérculos. Al igual que Stensioella heintzi , la ubicación de los pseudopetalichthids dentro de Placodermi es sospechosa. El asunto no es fácil de resolver porque no existen ejemplares completos, intactos y articulados. Los estudios anatómicos realizados a los ejemplares triturados que se han encontrado indican que si se trata de placodermos, pueden ser un grupo más avanzado que los ptictodontes . Como tal, los expertos en placodermos consideran que Pseudopetalichthyida es el grupo hermano de la tricotomía Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi y la dicotomía Acanthothoraci + Rhenanida .
Stensioellida ("el pequeño Stensio [de Heintz] ") contiene otro placodermo problemático de afinidad incierta, conocido sólo en las pizarras del Bajo Devónico Hunsrück en Alemania. Stensioella era un pez delgado que, cuando estaba vivo, se parecía vagamente a un pez rata alargado , o a una Gemuendina delgada con aletas pectorales delgadas en forma de correas. Similar a la de Rhenanida, su armadura era un complejo mosaico de pequeños tubérculos en forma de escamas. Las articulaciones de los hombros de su armadura son similares a las de otros placodermos, y existen similitudes superficiales en las placas del cráneo, y similitudes aún más superficiales entre sus tubérculos y los tubérculos de los renánidos . Se coloca tentativamente dentro de Placodermi como un placodermo primitivo, aunque algunos paleontólogos creen que la justificación de la ubicación es inadecuada. El paleontólogo Philippe Janvier , así como otros paleontólogos, han sugerido que Stensioella no es un placodermo, sino un holocéfalo . [25] [26] Si esto es cierto, entonces los holocéfalos se separaron de los tiburones antes de la radiación del Condrictio Devónico . Los críticos de la posición de Janvier dicen que, aparte de un plan corporal superficialmente similar al de los holocéfalos primitivos , los dos grupos tienen poco más en común anatómicamente.
El siguiente cladograma muestra las interrelaciones de placodermos según Carr et al. (2009): [27]
Sin embargo, el cladograma había cambiado significativamente a lo largo de los años, y ahora se cree que los placodermos son parafiléticos , [28] y algunos están más cerca de los Eugnathostomata que otros. El cladograma actualizado (Zhu et al., 2016): [29]
Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martín D. (12 de enero de 2015). "Condiciones craneales similares a osteichthyan en un gnatostoma de tallo del Devónico temprano". Naturaleza . 520 (7545): 82–85. Código Bib :2015Natur.520...82G. doi : 10.1038/naturaleza14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798.
