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Gnatostomas

Gnathostomata ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; del griego antiguo : γνάθος ( gnathos ) 'mandíbula' + στόμα ( stoma ) 'boca') son los vertebrados con mandíbula . La diversidad de gnatóstomos comprende aproximadamente 60.000 especies, lo que representa el 99% de todos los vertebrados vivos, incluidos los humanos. La mayoría de los gnatóstomos han conservado rasgos ancestrales como dientes verdaderos , un estómago , [2] y apéndices pareados (aletas pectorales y pélvicas, brazos, piernas, alas, etc.). [3] Otros rasgos son la elastina , [4] un canal semicircular horizontal del oído interno, vainas de mielina de las neuronas y un sistema inmunológico adaptativo que tiene órganos linfoides discretos ( bazo y timo ), [5] y utiliza la recombinación V(D)J para crear sitios de reconocimiento de antígenos, en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen del receptor de linfocitos variables . [6]

Ahora se asume que Gnathostomata evolucionó a partir de ancestros que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas . [7] Hasta hace poco se pensaba que estos ancestros, conocidos como antiarcas , carecían de aletas pectorales o pélvicas. [7] Además de esto, se demostró que algunos placodermos (peces extintos con placas óseas) tenían un tercer par de apéndices pareados, que se habían modificado a pinzas en los machos y placas basales en las hembras, un patrón no observado en ningún otro grupo de vertebrados. [8]

Los Osteostraci ( peces sin mandíbulas y con armadura ósea ) generalmente se consideran el taxón hermano de Gnathostomata. [3] [9] [10]

El desarrollo de la mandíbula en los vertebrados es probablemente un producto de los arcos branquiales de soporte. Este desarrollo ayudaría a empujar el agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que pasaría por las branquias para el intercambio de gases. El uso repetitivo de los huesos de la mandíbula recién formados eventualmente conduciría a la capacidad de morder en algunos gnatóstomos. [11]

Investigaciones más recientes sugieren que una rama de los placodermos fue probablemente el ancestro de los gnatóstomos actuales. Un fósil de 419 millones de años de un placodermo llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en los condrictios es un rasgo derivado. [12] Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis , que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un pariente en lugar de un ancestro directo de los gnatóstomos actuales. [13] También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un solo grupo hermano de los peces óseos. [12] Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que hacía imposible reemplazarlos o hacerlos crecer nuevamente ya que se rompían o desgastaban a medida que envejecían, prueban que el ancestro común de todos los gnatóstomos tenía dientes y ubican el origen de los dientes junto con, o poco después, de la evolución de las mandíbulas. [14] [15]

Los microfósiles del Ordovícico tardío de lo que se ha identificado como escamas de acantodios [16] o "peces similares a tiburones", [17] pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Los fósiles de gnatóstomos innegablemente inequívocos, en su mayoría de acantodios primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico .

Clasificación

Gnathostomata es tradicionalmente un infrafilo , dividido en tres grupos de nivel superior: Chondrichthyes , o los peces cartilaginosos; Placodermi , un grado extinto de peces acorazados; y Teleostomi , que incluye las clases familiares de peces óseos , aves , mamíferos , reptiles y anfibios . Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina . Es un grupo hermano de los craneados sin mandíbula Agnatha .

Evolución

Clases de vertebrados

La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos ha sido descrita como "una innovación crucial" [25] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [26] [27] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbula se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomos , los mixinos y lampreas sin mandíbula que sobrevivieron, han aportado poca información sobre la remodelación profunda del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las mandíbulas primitivas. [28] [29]

El ancestro de todos los vertebrados con mandíbulas ha pasado por dos rondas de duplicación de todo su genoma. La primera ocurrió antes de la división del gnatóstomo y el ciclóstomo, y parece haber sido un evento de autopoliploidía (ocurrió dentro de la misma especie). La segunda ocurrió después de la división, y fue un evento de alopoliploidía (resultado de la hibridación entre dos linajes). [30]

La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [31] En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrieron detrás de la boca, y estas branquias se apoyaron en elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeó la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula, que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. [32] El hiomandibulario es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Por lo general, desempeña un papel en la suspensión de las mandíbulas o el opérculo en el caso de los teleósteos . [33]

Aunque se conocen registros Ordovícicos potencialmente más antiguos , la evidencia inequívoca más antigua de vertebrados con mandíbulas son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace alrededor de 439 millones de años, que se ubican como condrictios basales de grado acantodiano . [34] [35]

Referencias

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