"Labyrinthodontia" ( griego , 'laberinto de dientes') es una agrupación informal de anfibios depredadores extintos que fueron componentes importantes de los ecosistemas a finales del Paleozoico y principios del Mesozoico (hace aproximadamente 390 a 150 millones de años). Tradicionalmente considerados una subclase de la clase Amphibia, los sistemas de clasificación modernos reconocen que los laberintodontos no son un grupo natural formal ( clado ) exclusivo de otros tetrápodos . En cambio, constituyen un grado evolutivo (un grupo parafilético ), ancestral de los tetrápodos vivos como los lisanfibios (anfibios modernos) y los amniotas ( reptiles , mamíferos y parientes). Los vertebrados de grado "laberintodonte" evolucionaron a partir de peces con aletas lobuladas en el Devónico , aunque en este momento es difícil definir un límite formal entre peces y anfibios.
"Labyrinthodont" generalmente se refiere a tetrápodos extintos de cuatro extremidades con un cuerpo de gran tamaño y un estilo de vida parecido al de un cocodrilo . El nombre describe el patrón de pliegue de la dentina y el esmalte de los dientes, que a menudo son la única parte de las criaturas que se fosilizan . También se distinguen por un techo craneal amplio y fuerte, compuesto por muchos huesos pequeños del cráneo de textura pesada. Los "laberíntodos" generalmente tienen vértebras complejas de varias partes, y varios esquemas de clasificación han utilizado vértebras para definir subgrupos.
Debido a que los laberintodontes no forman un grupo monofilético, muchos investigadores modernos han abandonado el término. Sin embargo, algunos han seguido utilizando el grupo en sus clasificaciones, al menos informalmente, en espera de un estudio más detallado de sus relaciones. [1] Muchos autores prefieren utilizar simplemente el término tetrápodo , mientras que otros han redefinido el término previamente obsoleto Stegocephalia ("cabezas de techo") como una alternativa cladística a "Labyrinthodontia" o "Tetrapoda".
Los laberintodontes florecieron durante más de 200 millones de años. En particular, las formas tempranas exhibieron mucha variación, sin embargo, todavía hay algunos rasgos anatómicos básicos que hacen que sus fósiles sean muy distintos y fácilmente reconocibles en el campo:
Los laberintodontes eran generalmente de constitución anfibia. Eran de patas cortas y en su mayoría de cabeza grande, con colas de moderadamente cortas a largas. Muchos grupos, y todas las formas primitivas, estaban formados por animales grandes. Los miembros primitivos de todos los grupos de laberintodontes eran probablemente verdaderos depredadores acuáticos, y en diferentes grupos surgieron de forma independiente diversos grados de modos de vida anfibios, semiacuáticos y semiterrestres. [5] Algunos linajes permanecieron ligados al agua o se volvieron secundariamente completamente acuáticos con extremidades reducidas y cuerpos alargados, parecidos a las anguilas .
A excepción de los aistópodos con forma de serpiente , los cráneos de los laberintodontes eran enormes. La cabeza ancha y el cuello corto pueden haber sido el resultado de limitaciones respiratorias. [6] Sus mandíbulas estaban revestidas con dientes cónicos, pequeños y afilados y el paladar tenía dientes más grandes en forma de colmillos. Los dientes fueron reemplazados en ondas que viajaban desde el frente de la mandíbula hacia atrás de tal manera que uno de cada dos dientes estaba maduro y los que estaban en el medio eran jóvenes. [7] Todos los dientes eran laberintodóntidos. La única excepción fueron los dientes en forma de cincel de algunos de los diadectomorfos herbívoros avanzados . [6] El cráneo tenía muescas óticas prominentes detrás de cada ojo y un ojo parietal .
Las vértebras eran complejas y no particularmente fuertes y estaban compuestas por numerosos elementos, a menudo poco osificados. [2] Los huesos largos de las extremidades eran cortos y anchos, el tobillo tenía movilidad limitada y los dedos de los pies carecían de garras , lo que limitaba la cantidad de tracción que los pies podían producir. [8] Esto habría hecho que la mayoría de los laberíntodos fueran lentos y torpes en tierra. [2] En la edad adulta, la mayoría de las especies más grandes probablemente estaban confinadas al agua. Algunos grupos del Paleozoico tardío, en particular los microsaurios y los seymouriamorfos , eran de tamaño pequeño a mediano y parecen haber sido animales terrestres competentes. Los diadectomorfos avanzados del Carbonífero Superior y del Pérmico Inferior eran totalmente terrestres con esqueletos robustos y eran los animales terrestres más pesados de su época. Los laberintodontos mesozoicos eran principalmente acuáticos con un esqueleto cada vez más cartilaginoso. [9]
Los ojos de la mayoría de los laberintodontes estaban situados en la parte superior del cráneo, ofreciendo buena visión hacia arriba, pero muy poca visión lateral. El ojo parietal era prominente, aunque no se sabe si se trataba de un verdadero órgano productor de imágenes o uno que sólo podía registrar luz y oscuridad, como el del tuátara moderno .
La mayoría de los laberintodontes tenían órganos sensoriales especiales en la piel, formando un órgano de línea lateral para la percepción del flujo y la presión del agua, como los que se encuentran en los peces y en varios anfibios modernos . [10] Esto les permitiría captar la vibración de sus presas y otros sonidos transmitidos por el agua mientras cazan en aguas turbias y llenas de algas. Los primeros grupos de laberintodóntidos tenían un estribo enorme , que probablemente anclaba principalmente la caja del cerebro al techo del cráneo . Es dudoso si los primeros laberintodontes terrestres tenían el estribo conectado a un tímpano que cubría su muesca ótica, y si tenían algún sentido del oído aéreo. [11] El tímpano en anuros y amniotas parece haber evolucionado por separado, lo que indica que la mayoría, si no todos, los laberintodontes eran incapaces de captar el sonido transmitido por el aire. [12]
Los primeros laberintodontes poseían branquias internas bien desarrolladas, así como pulmones primitivos , derivados de las vejigas natatorias de sus antepasados. [2] [ dudoso ] Podían respirar aire, lo que habría sido una gran ventaja para los residentes de bancos de arena cálidos con bajos niveles de oxígeno en el agua. No había diafragma y las costillas en muchas formas eran demasiado cortas o estaban demasiado juntas para ayudar a expandir los pulmones. Probablemente, el aire se inflaba hacia los pulmones mediante las contracciones de un saco faríngeo contra el suelo del cráneo, como en los anfibios modernos, lo que puede ser la razón de la conservación del cráneo muy plano en formas posteriores. La exhalación con ayuda de las costillas probablemente se desarrolló sólo en la línea que conduce a los amniotas . [6] Muchas formas acuáticas conservaron sus branquias larvarias en la edad adulta.
Con la alta presión atmosférica de oxígeno y dióxido de carbono, especialmente durante el Carbonífero, la respiración primitiva del saco laríngeo habría sido suficiente para obtener oxígeno incluso para las formas grandes. Deshacerse del dióxido de carbono presentaría un problema mayor en tierra, y los laberintodontes más grandes probablemente combinaron una alta tolerancia al ácido carbónico de la sangre con el regreso al agua para disipar el dióxido de carbono a través de la piel. [6] La pérdida de la armadura de escamas romboides de sus ancestros piscinos permitió esto, así como una respiración adicional a través de la piel como en los anfibios modernos. [13]
Al igual que sus ancestros sarcopterigios , los laberintodontes eran carnívoros. Sin embargo, los cráneos bastante anchos y planos y, por tanto, el músculo de la mandíbula corto, no les permitían abrir la boca en gran medida. Probablemente la mayoría de ellos emplearía una estrategia de sentarse y esperar, similar a la de muchos anfibios modernos. [14] Cuando una presa adecuada nadaba o caminaba a su alcance, la mandíbula se cerraba de golpe y los colmillos palatinos apuñalaban a la desventurada víctima. La tensión ejercida sobre los dientes por este modo de alimentación puede haber sido la razón del refuerzo del esmalte laberíntico que caracteriza al grupo. [15] La deglución se realizaba inclinando la cabeza hacia atrás, como se ve en muchos anfibios modernos y en los cocodrilos .
La evolución de un cráneo más profundo, un mejor control de la mandíbula y una reducción de los colmillos palatinos sólo se observa en las formas más avanzadas parecidas a los de los reptiles, posiblemente en conexión con la evolución de una respiración más eficaz, lo que permite un estilo de caza más refinado. [6]
Los laberintodontes tenían una reproducción anfibia: ponían huevos en el agua, de donde eclosionarían y se convertirían en renacuajos . Permanecerían en el agua durante todo el estadio larvario hasta la metamorfosis . Sólo los individuos metamorfoseados se aventuraban eventualmente a pisar tierra firme. Se conocen renacuajos fósiles de varias especies, al igual que adultos neoténicos con branquias externas plumosas similares a las que se encuentran en los renacuajos de lisanfibios modernos y en los alevines de peces pulmonados y bichires . Se puede suponer con bastante seguridad la existencia de un estadio larvario como condición primitiva en todos los grupos de laberintodontes, ya que se conocen renacuajos de Discosauriscus , un pariente cercano de los amniotas . [dieciséis]
La ubicación sistemática de los grupos dentro de Labyrinthodontia es notoriamente voluble. [17] [18] Se identifican varios grupos, pero no hay consenso sobre su relación filogenética . [19] Muchos grupos clave eran pequeños con esqueletos moderadamente osificados, y hay una brecha en el registro fósil en el Carbonífero temprano (la " brecha de Romer ") cuando la mayoría de los grupos parecen haber evolucionado. [17] [20] Lo que complica aún más el panorama es el ciclo de vida de las larvas de anfibios-adulto, con cambios físicos a lo largo de la vida que complican el análisis filogenético. [21] Los Labyrinthodontia parecen estar compuestos por varios clados anidados . [22] Desde el principio se ha sabido que los dos grupos mejor comprendidos, la ictiostegalia y los anfibios parecidos a reptiles, son parafiléticos . [2] Es revelador que la sistemática del laberintodón fue el tema de la reunión inaugural de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética . [23]
Los primeros laberintodóntidos se conocen del Devónico y posiblemente se extienden hasta la Brecha de Romer del Carbonífero temprano . Estos laberintodontos a menudo se agrupan como el orden Ichthyostegalia , aunque el grupo es un grado evolutivo más que un clado . [24] Los ictiostegalianos eran predominantemente acuáticos y la mayoría muestra evidencia de branquias internas funcionales a lo largo de su vida, y probablemente solo ocasionalmente se aventuraban en tierra. Sus pies polidáctilos tenían más de los cinco dígitos habituales de los tetrápodos y parecían paletas. [25] La cola tenía verdaderos rayos de aleta como los que se encuentran en los peces. [26] Las vértebras eran complejas y bastante débiles. Al final del Devónico, evolucionaron formas con patas y vértebras progresivamente más fuertes, y los grupos posteriores carecieron de branquias funcionales en la edad adulta. Sin embargo, todos eran predominantemente acuáticos y algunos pasaban toda o casi toda su vida en el agua.
Una de las primeras ramas fueron los anfibios terrestres parecidos a reptiles, llamados de diversas maneras Antracosauria o Reptiliomorpha . Se ha sugerido que Tulerpeton es el miembro más antiguo de la línea, lo que indica que la división puede haber ocurrido antes de la transición Devónico -Carbonífero. [27] Sus cráneos eran relativamente profundos y estrechos en comparación con otros laberintodontes. Las patas delanteras y traseras tenían cinco dígitos en la mayoría de las formas. Varios de los primeros grupos son conocidos de ambientes salobres o incluso marinos, y han regresado a un modo de vida más o menos completamente acuático. [28]
Con la excepción de los diadectomorfos , las formas terrestres eran criaturas de tamaño moderado que aparecieron a principios del Carbonífero . Las vértebras del grupo presagiaron las de los reptiles primitivos, con pequeños pleurocentros, que crecieron y se fusionaron hasta convertirse en el verdadero centro de los vertebrados posteriores. El género más conocido es Seymouria . Algunos miembros del grupo más avanzado, los Diadectomorpha, eran herbívoros y crecían hasta varios metros de largo, con grandes cuerpos en forma de barril. Pequeños parientes de los diadectomorfos dieron origen a los primeros reptiles en el Carbonífero Superior . [29] [30]
El grupo más diverso de laberintodontes fue el Temnospondyli . Los temnospondilos aparecieron a principios del Carbonífero y eran de todos los tamaños, desde pequeños Stereospondyli parecidos a salamandras que se escabullían por la orilla del agua y la maleza, hasta Archegosauroidea gigantes y bien blindados que parecían más cocodrilos. Prionosuchus era un miembro excepcionalmente grande de Archegosauridae, se estima que medía hasta 9 metros de largo, es el anfibio más grande que jamás haya existido. [31] Los temnospóndilos típicamente tenían cabezas grandes y cinturas escapulares pesadas con colas moderadamente largas. Un rastro fósil de Lesotho muestra formas más grandes arrastradas por las extremidades delanteras sobre superficies resbaladizas con movimientos laterales limitados del cuerpo, muy a diferencia de las salamandras modernas. [32]
La pata delantera de un temnospondilo tenía sólo cuatro dedos y la trasera cinco, similar al patrón que se observa en los anfibios modernos. [9] Los temnospóndilos tenían una columna vertebral conservadora en la que el pleurocentra permanecía pequeño en las formas primitivas, desapareciendo por completo en las más avanzadas. Las intercéntricas soportaban el peso del animal, siendo de gran tamaño y formando un anillo completo. [2] Todos eran de cabeza más o menos plana con vértebras y extremidades fuertes o secundariamente débiles. También hubo formas totalmente acuáticas, como la Dvinosauria , e incluso formas marinas como los Trematosauridae . Los Temnospondyli pueden haber dado lugar a las ranas y salamandras modernas a finales del Pérmico o principios del Triásico . [22]
Un pequeño grupo de origen incierto, los Lepospondyli evolucionaron en su mayoría especies pequeñas que se pueden encontrar en los estratos del Carbonífero y del Pérmico temprano de Europa y América del Norte. Se caracterizan por vértebras simples en forma de carrete formadas a partir de un solo elemento, en lugar del sistema complejo que se encuentra en otros grupos de laberintodóntidos. [33] La mayoría eran acuáticas y a veces se encuentran branquias externas conservadas. Los Leposondyli eran generalmente parecidos a salamandras, pero un grupo, los Aïstopoda , tenían forma de serpiente con cráneos flexibles y reducidos, aunque no se sabe si las familias pertenecen a los otros lepospondyls. [34] Algunos lepospóndilos de microsaurios eran rechonchos y de cola corta y parecen haber estado bien adaptados a la vida terrestre. El género más conocido es Diplocaulus , un nectrideo con cabeza en forma de boomerang .
La posición de Lepospondyli en relación con otros grupos de laberintodóntidos es incierta y, a veces, se clasifica como una subclase separada . [35] Los dientes no eran labyrinthodontia, y el grupo clásicamente se ha visto como separado de Labyrinthodontia. Hay algunas dudas sobre si los lepospóndilos forman una unidad filogenética , o si son un taxón de basura que contiene las formas padamórficas y renacuajos de otros laberintodontes, en particular los anfibios parecidos a reptiles, o incluso amniotas primitivos muy pequeños con cráneos reducidos. [36] [34]
Los laberintodontes tienen su origen a principios del Devónico medio (398-392 millones de años) o posiblemente antes. Evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos : los Rhipidistia , de aletas carnosas . El único otro grupo vivo de Rhipidistanos vivos en la actualidad son los peces pulmonados , el grupo hermano de los vertebrados terrestres . Los primeros vestigios de formas terrestres son huellas fósiles de la cantera de Zachełmie , Polonia , que datan de hace 395 millones de años, atribuidas a un animal con patas muy similares a Ichthyostega . [37] [38]
A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, lo que permitió que se desarrollaran los primeros ecosistemas de humedales , con redes alimentarias cada vez más complejas que ofrecían nuevas oportunidades. [39] Los primeros laberintodóntidos eran totalmente acuáticos y cazaban en aguas poco profundas a lo largo de costas de marea o canales de marea llenos de maleza. De sus antepasados piscinos, habían heredado vejigas natatorias [ dudoso ] que se abrían al esófago y eran capaces de funcionar como pulmones (una condición que todavía se encuentra en los peces pulmonados y en algunos peces fisostomos con aletas radiadas ), lo que les permitía cazar en aguas estancadas. o en vías fluviales donde la vegetación en descomposición habría reducido el contenido de oxígeno. Las formas más antiguas, como Acanthostega , tenían vértebras y extremidades bastante inadecuadas para la vida terrestre. Esto contrasta con la visión anterior de que los peces habían invadido la tierra por primera vez, ya sea en busca de presas, como los saltadores del barro modernos , o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó. Los primeros tetrápodos fósiles se han encontrado en sedimentos marinos, lo que sugiere que las áreas marinas y salobres eran su hábitat principal. Esto se ve corroborado aún más por los fósiles de los primeros laberintodóntidos que se encuentran dispersos por todo el mundo, lo que indica que deben haberse extendido siguiendo las líneas costeras en lugar de hacerlo únicamente a través de agua dulce.
Los primeros laberintodontes eran todos animales de tamaño grande a moderadamente grande y habrían sufrido problemas considerables en tierra a pesar de que sus miembros terminaban en dedos de los pies en lugar de radios de aletas. Si bien conservaron branquias y cráneos parecidos a peces y colas con radios en las aletas , las formas tempranas pueden separarse fácilmente de los peces Rhipidistán porque el complejo cleithrum / escápula está separado del cráneo para formar una cintura pectoral capaz de soportar el peso del extremo frontal. de los animales. [10] Todos eran carnívoros , inicialmente comían pescado y posiblemente desembarcaban para alimentarse de la carroña de animales marinos atrapados en estanques de marea, para luego convertirse en depredadores de los grandes invertebrados del Devónico en la orilla del agua. [37] Las diversas formas tempranas se agrupan por conveniencia como Ichthyostegalia .
Si bien la forma y las proporciones del cuerpo de los ictiostegalianos se mantuvieron prácticamente sin cambios a lo largo de su historia evolutiva, las extremidades experimentaron una rápida evolución. Los prototetrápodos como los de Elginerpeton y Tiktaalik tenían extremidades terminadas en rayos de aletas sin dedos claros, principalmente adecuados para el movimiento en aguas abiertas, pero también capaces de impulsar al animal a través de bancos de arena y canales llenos de vegetación. Ichthyostega y Acanthostega tenían pies polidáctilos en forma de paletas con fuertes dedos óseos que también les habrían permitido arrastrarse por la tierra. Los ictiostegalios acuáticos florecieron en canales de marea y pantanos durante el resto del Devónico, sólo para desaparecer del registro fósil en la transición al Carbonífero . [10]
Al final del Devónico se produjo la extinción del Devónico tardío , seguida de una brecha en el registro fósil de unos 15 millones de años al comienzo del Carbonífero, llamada " brecha de Romer ". La brecha marca la desaparición de las formas ictiostegales así como el origen de los laberintodontos superiores. [5] [10] Los hallazgos de este período encontrados en East Kirkton Quarry incluyen el peculiar Crassigyrinus , probablemente secundariamente acuático , que puede representar el grupo hermano de grupos de laberintodóntidos posteriores. [40]
El Carbonífero temprano vio la radiación de la familia Loxommatidae , un grupo distinto aunque misterioso que pudo haber sido los ancestros o taxones hermanos de los grupos superiores, caracterizados por aberturas oculares en forma de ojo de cerradura. [41] En la época de Visean , a mediados del Carbonífero, los laberintodóntidos se habían irradiado en al menos tres ramas principales. Los grupos reconocibles son representativos de los temnospóndilos , lepospóndilos y anfibios parecidos a reptiles , estos últimos que eran parientes y antepasados de los Amniota .
Si bien la mayoría de los laberintodontes permanecieron acuáticos o semiacuáticos, algunos de los anfibios parecidos a reptiles se adaptaron para explorar los nichos ecológicos terrestres como depredadores de tamaño pequeño o mediano . Evolucionaron adaptaciones cada vez más terrestres durante el Carbonífero, incluidas vértebras más fuertes y extremidades delgadas, y un cráneo más profundo con ojos colocados lateralmente. Probablemente tenían una piel impermeable, posiblemente cubierta con una epidermis córnea que recubría pequeños nódulos óseos, formando escudos , similares a los que se encuentran en las cecilias modernas. Para el ojo moderno, estos animales parecerían corpulentos, lagartos que traicionan su naturaleza anfibia sólo por su falta de garras y por poner huevos acuáticos. A mediados o final del Carbonífero, formas más pequeñas dieron lugar a los primeros reptiles . [29] A finales del Carbonífero, un colapso global de la selva tropical favoreció a los reptiles más adaptados a la tierra, mientras que muchos de sus parientes anfibios no lograron restablecerse. [42] Algunos anfibios parecidos a reptiles prosperaron en el nuevo entorno estacional. La familia de reptiliomorfos Diadectidae evolucionó la herbivoría, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes de la época con cuerpos pesados en forma de barril. [10] También hubo una familia de carnívoros correspondientemente grandes, los Limnoscelidae , que florecieron brevemente a finales del Carbonífero.
Los herbívoros Diadectidae alcanzaron su máxima diversidad a finales del Carbonífero y principios del Pérmico , y luego declinaron rápidamente, y su papel fue asumido por los primeros herbívoros reptiles como los pareiasaurs y los edaphosaurios . [33] A diferencia de los anfibios parecidos a reptiles, los Temnospondyli siguieron siendo en su mayoría habitantes de ríos y pantanos, alimentándose de peces y quizás de otros laberintodóntidos. Experimentaron una importante diversificación a raíz del colapso de la selva tropical del Carbonífero y posteriormente también alcanzaron su mayor diversidad a finales del Carbonífero y principios del Pérmico, prosperando en los ríos y bosques de carbón salobre en cuencas continentales poco profundas alrededor de Pangea ecuatorial y alrededor del Paleo-Tetis. Océano .
Varias adaptaciones a la piscivoría evolucionaron y algunos grupos tenían cráneos parecidos a los de los cocodrilos con hocicos delgados, y presumiblemente tenían un estilo de vida similar ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae y Eryopidae , y el suborden Embolomeri , parecido a un reptil ). [33] Otros evolucionaron como depredadores acuáticos de emboscada, con cráneos cortos y anchos que permitían abrir la boca inclinando el cráneo hacia atrás en lugar de dejar caer la mandíbula ( Plagiosauridae y Dvinosauria ). [43] En vida habrían cazado más bien como el rape moderno , y se sabe que varios grupos han conservado las branquias larvales hasta la edad adulta, siendo completamente acuáticos. Los Metoposauridae se adaptaron a la caza en aguas poco profundas y pantanos turbios, con un cráneo en forma de ∩, muy parecido a sus ancestros del Devónico.
En Euramérica , los Lepospondyli , una hueste de pequeños anfibios, en su mayoría acuáticos, de filogenia incierta, aparecieron en el Carbonífero. Vivían en el sotobosque del bosque tropical y en pequeños estanques, en nichos ecológicos similares a los de los anfibios modernos. En el Pérmico, los peculiares Nectridea encontraron su camino desde Euramérica hasta Gondwanalandia .
A partir de mediados del Pérmico, el clima se secó, dificultando la vida de los anfibios. Los reptiliomorfos terrestres desaparecieron, aunque los Embolomeri , parecidos a cocodrilos acuáticos , continuaron prosperando hasta extinguirse en el Triásico . [2] Los diversos habitantes lepospóndilos del sotobosque desaparecen del registro fósil, entre ellos el Aïstopoda con forma de serpiente .
Con el cierre del Paleozoico , la mayoría de los grupos del Pérmico desaparecieron , a excepción de los Mastodonsauroidea , Metoposauridae y Plagiosauridae , que continuaron en el Triásico. En el Triásico temprano estos grupos disfrutaron de un breve renacimiento en los cursos de agua de aguas poco profundas continentales, con formas grandes como Thoosuchus , Benthosuchus y Eryosuchus . Sus nichos ecológicos probablemente eran similares a los de los cocodrilos modernos, como cazadores de peces y carnívoros ribereños. [33] Todos los grupos desarrollaron vértebras progresivamente más débiles, osificación reducida de las extremidades y cráneos más planos con órganos de la línea lateral prominentes , lo que indica que los temnospóndilos del Pérmico tardío/Triásico temprano rara vez, o nunca, abandonaron el agua. Se estima que un braquiópido extremadamente grande (probablemente un plagiosaurio o un pariente cercano) medía 7 metros de largo y probablemente era tan pesado como el Prionosuchus del Pérmico . [44]
Con el surgimiento de los cocodrilos reales en el Triásico medio, incluso estos Temnospondyli entraron en declive, aunque algunos se mantuvieron al menos hasta principios del Cretácico en el sur de Gondwana , en regiones demasiado frías para los cocodrilos. [45]
Hoy en día existe un consenso general de que todos los anfibios modernos, los Lissamphibia , tienen su origen en la población de laberintodóntidos, pero aquí es donde termina el consenso. [22] Los huesos frágiles de los lisanfibios son extremadamente raros como fósiles, y los anfibios modernos son muy derivados, lo que dificulta la comparación con los laberintodontos fósiles. [10]
Tradicionalmente, los Lepospondyli han sido favorecidos como ancestros lisanfibios. Al igual que los anfibios modernos, eran en su mayoría pequeños con vértebras simples, parecidos a los lisanfibios en muchos aspectos de la anatomía externa y presumiblemente nichos ecológicos . A nivel de subclase , se pensaba que los laberintodontes dieron origen a los lepospóndilos y los lepospóndilos a los lisanfibios. [30] [46] Varios estudios cladísticos también favorecen el vínculo lepospondilo, aunque ubican a los Lepospondyli como parientes cercanos o incluso derivados de anfibios parecidos a reptiles . [47] [48] [49] Un problema con esta posición es la cuestión de si Lepospondyli en realidad es monofilético en primer lugar. [20] [50]
Otros trabajos sugieren la afinidad de temnospondilo por Lissamphibia. [10] [51] [52] [53] La familia temnospondilo Amphibamidae ha sido considerada un posible candidato para los antepasados de los lisanfibios. Se propuso que la anfibamida Gerobatrachus , descrita en 2008, fuera una forma de transición entre temnospóndilos y anuros (ranas y sapos) y caudatans (salamandras). Poseía una mezcla de características de anuro y caudato, incluido un cráneo ancho, cola corta y pequeños dientes pedicelados . [54]
Para complicar el panorama está la cuestión de si la propia Lissamphibia puede ser polifilética . Aunque es una opinión minoritaria, a lo largo de la historia se han transmitido varias variantes. La "escuela de Estocolmo" dirigida por Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik argumentó durante gran parte del siglo XX que los anfibios en su conjunto son bifiléticos , basándose en detalles de la cápsula nasal y los nervios craneales. En su opinión, los lepospóndilos son antepasados de las ranas, mientras que las salamandras y las cecilias evolucionaron independientemente de los peces porolepiformes . [55] Robert L. Carroll sugirió que los anfibios con cola (salamandras y cecilias) se derivan de microsaurios lepospondilo y las ranas de temnospóndilos. [56] El análisis cladístico de Gerobatrachus sugirió que las salamandras y las ranas evolucionaron a partir de temnospondilo y que las cecilias eran el grupo hermano de los anfibios parecidos a reptiles, lo que convierte a Lissamphibia en sí en un grado evolutivo en relación con las clases de tetrápodos restantes. [54] El análisis cladístico de Chinlestegophis realizado por Pardo et al. (2017) recupera a Lissamphibia como polifilético, pero con todos los grupos de lisanfibios incluidos en Temnospondyli; Batrachia se recupera en el análisis como parte de Dissorophoidea, mientras que Gymnophonia cae dentro de Stereospondylomorpha. [57]
La secuencia fósil que va desde los primeros laberintos del Carbonífero hasta los amniotas se ha considerado tradicionalmente bastante bien trazada desde principios del siglo XX, dejando únicamente la cuestión de la línea de demarcación entre el grado de reproducción de los anfibios y los reptiles. El trabajo de Carroll y Laurin en torno al cambio de milenio ha ayudado enormemente a identificar la transición. [58] [59]
Los primeros anfibios parecidos a reptiles eran en su mayoría acuáticos, siendo los primeros grupos altamente adaptados a la tierra los Seymouriamorpha y los Diadectomorpha . Los seymouriamorfos eran animales de tamaño pequeño a mediano con extremidades robustas; sus restos a veces se encuentran en lo que se ha interpretado como ambientes secos, lo que indica que su piel tenía una capa córnea epidérmica impermeable o incluso escamas, como es evidente en Discosauriscus . [60] Sus esqueletos son muy similares a los de los primeros reptiles, aunque los hallazgos de renacuajos seymouriamorfos han demostrado que conservaban una reproducción anfibia. [16] Las familias diadectomorfas generalmente se consideran los parientes más cercanos conocidos de los amniotas modernos. Se cree que ellos también estuvieron en el lado anfibio de la división, a pesar de que no se conocen renacuajos fósiles diadectomorfos. [61] Sin embargo, el análisis de nuevos hallazgos y la composición de árboles más grandes indican que la filogenia puede no entenderse tan bien como se pensaba tradicionalmente. [18]
Varios autores han sugerido que los huevos terrestres evolucionaron a partir de huevos de anfibios puestos en tierra para evitar la depredación de los huevos y la competencia de otros laberintodontes. [62] [63] El huevo de amniota necesariamente habría tenido que evolucionar a partir de uno con una estructura de anamniota , como los que se encuentran en los peces y los anfibios modernos. [59] Para que un huevo de este tipo excrete CO 2 en la tierra sin las membranas especializadas que ayuden en la respiración, tendría que ser muy pequeño, de 1 cm de diámetro o menos. Huevos tan pequeños con desarrollo directo restringirían severamente el tamaño adulto, por lo que los amniotas habrían evolucionado a partir de animales muy pequeños. [58] Se ha propuesto una serie de fósiles pequeños y fragmentarios de posible afinidad diadectomorfa como el primer amniota, incluidos Gephyrostegus , [64] Solenodonsaurus , [61] Westlothiana [65] y Casineria . [29] Las huellas fosilizadas encontradas en Nuevo Brunswick indican que los primeros reptiles se establecieron hace 315 millones de años. [66]
El término laberintodón fue acuñado por Hermann Burmeister en referencia a la estructura del diente. [67] Labyrinthodontia fue utilizado por primera vez como término sistemático por Richard Owen en 1860, y asignado a Amphibia el año siguiente. [68] Fue clasificado como un orden bajo la clase Amphibia por Watson en 1920 y como un superorden por Romer en 1947. [69] [70] Un nombre alternativo, Stegocephalia fue creado en 1868 por el paleentólogo estadounidense Edward Drinker Cope , del griego stego . cephalia - "cabeza techada", y se refiere al cráneo anápsido y a las copiosas cantidades de armadura dérmica que evidentemente tenían algunas de las formas más grandes. [71] Este término se utiliza ampliamente en la literatura del siglo XIX y principios del XX.
La clasificación de los primeros hallazgos se intentó basándose en el techo del cráneo , a menudo la única parte del espécimen que se conserva. Con la frecuente evolución convergente de la forma de la cabeza en los laberintodontes, esto llevó a formar taxones únicamente. [69] La relación de los distintos grupos entre sí y con los lisanfibios (y hasta cierto punto con los primeros reptiles ) es todavía un tema de debate. [22] [53] Se han presentado varios planes y actualmente no hay consenso entre los trabajadores en el campo.
A principios del siglo XX se favoreció un enfoque sistemático basado en el tamaño y la forma relativos de los elementos de las complejas vértebras del laberinto. [35] Esta clasificación rápidamente cayó en desuso ya que algunas formas de columna vertebral parecen haber aparecido más de una vez y se encuentran diferentes tipos en parientes cercanos, a veces incluso en el mismo animal, y ya a mediados del siglo XX varios de los pequeños Se sospechaba que los grupos con cuerpo eran formas larvarias o neoténicas. [72] La clasificación que aquí se presenta es de Watson, 1920: [69]
La clasificación tradicional fue iniciada por Säve-Söderbergh en los años 1930. Creía que los anfibios eran bifiléticos y que las salamandras y las cecilias habían evolucionado independientemente de los peces porolopiformes . [55] Pocos compartían la visión de Säve-Söderbergh de un anfibio bifilético, pero su esquema, ya sea con los Lepospondyli como una subclase separada o hundidos en Temnospondyli , fue continuado por Romer en su muy utilizado Vertebrate Paleontology de 1933 y ediciones posteriores, [30] y seguido por varios autores posteriores con variaciones menores: Colbert 1969, [73] Daly 1973, [74] Carroll 1988 [75] y Hildebrand & Goslow 2001. [76] La clasificación citada aquí es de Romer & Parson, 1985: [2 ]
Labyrinthodontia ha caído en desgracia en las taxonomías recientes porque es parafilética : el grupo no incluye a todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Varios grupos que tradicionalmente se han colocado dentro de Labyrinthodontia se clasifican actualmente de diversas formas como tetrápodos de tallo , tetrápodos basales , Reptiliomorpha no amniota y como Temnospondyli monofilético o parafilético, según diversos análisis cladísticos . Esto refleja el énfasis de determinar el linaje y la relación ancestral-descendiente en la cladística moderna . Sin embargo, el nombre persiste como una referencia útil para los primeros tetrápodos anfibios , [76] y como una descripción anatómica adecuada de su patrón de dientes distintivo. [77] Por lo tanto, algunos científicos modernos lo siguen utilizando como un término informal de conveniencia. [1]
Michel Laurin retomó el nombre en gran parte sinónimo de Stegocephalia y lo definió cladísticamente para todos los laberintodontes tradicionales (incluidos sus descendientes), de modo que todavía se emplea el nombre con el significado en gran medida tradicional. [4] Un término informal con un significado más amplio es tetrápodo de tallo , un grupo de tallo que consta de todas las especies más estrechamente relacionadas con los tetrápodos modernos que con los peces pulmonados , pero excluyendo el grupo de la corona . Este grupo incluye tanto los "laberintodóntidos" tradicionales como los peces tetrapodomorfos más basales , aunque su contenido total es motivo de cierta incertidumbre, ya que las relaciones de estos animales no se comprenden bien. [18]
A continuación se muestra un árbol evolutivo sugerido de vertebrados, incluido Labyrinthodontia, de Colbert 1969 y Caroll 1997. [73] [78] Las líneas discontinuas indican relaciones que comúnmente varían entre autores.
En Colbert 1969, págs. 102-103, se ofrece un buen resumen (con diagrama) de las características y principales tendencias evolutivas de los tres órdenes anteriores, pero consulte Kent y Miller (1997) para obtener un árbol alternativo. [35]
