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Uso de herramientas por parte de no humanos

Un macaco cangrejero usando una piedra

El uso de herramientas por parte de no humanos es un fenómeno en el que un animal no humano utiliza cualquier tipo de herramienta para lograr un objetivo como adquirir comida y agua, acicalarse , combatir, defenderse, comunicarse , recrearse o construir . Originalmente se pensaba que era una habilidad que sólo poseían los humanos , pero el uso de algunas herramientas requiere un nivel sofisticado de cognición. Existe una discusión considerable sobre la definición de qué constituye una herramienta y, por lo tanto, qué comportamientos pueden considerarse verdaderos ejemplos de uso de herramientas. Se considera que una amplia gama de animales, incluidos mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos , utilizan herramientas.

Los primates son bien conocidos por utilizar herramientas para cazar o recolectar comida y agua, cubrirse de la lluvia y defenderse. Los chimpancés han sido a menudo objeto de estudio con respecto al uso de herramientas, el más famoso por Jane Goodall , ya que estos animales frecuentemente se mantienen en cautiverio y están estrechamente relacionados con los humanos. El uso de herramientas silvestres en otros primates, especialmente entre simios y monos , se considera relativamente común, aunque su alcance total sigue estando poco documentado, ya que muchos primates en la naturaleza solo se observan a distancia o brevemente cuando se encuentran en sus entornos naturales y viven sin influencia humana. Algunos usos novedosos de herramientas por parte de los primates pueden surgir de manera localizada o aislada dentro de ciertas culturas de primates únicas , transmitiéndose y practicando entre primates socialmente conectados a través del aprendizaje cultural . Muchos investigadores famosos, como Charles Darwin en su libro de 1871 El origen del hombre , han mencionado el uso de herramientas en monos (como los babuinos ).

Entre otros mamíferos , se sabe que los elefantes , tanto salvajes como cautivos, crean herramientas usando sus trompas y patas, principalmente para aplastar moscas, rascarse, tapar pozos de agua que han cavado (para volver a cerrarlos para que el agua no se evapore) y alcanzar alimentos que están fuera de su alcance. Además de los primates y los elefantes, se ha observado que muchos otros mamíferos sociales utilizan herramientas. Un grupo de delfines en Shark Bay usa esponjas marinas para proteger sus picos mientras buscan alimento. Las nutrias marinas utilizan rocas u otros objetos duros para desalojar los alimentos (como el abulón ) y abrir los mariscos . Se ha observado que muchos o la mayoría de los mamíferos del orden Carnivora utilizan herramientas, a menudo para atrapar presas o romper los caparazones de las presas, así como para rascarse y resolver problemas.

Los córvidos (como los cuervos , los cuervos y los grajos ) son bien conocidos por sus grandes cerebros (entre las aves ) y su uso de herramientas. Los cuervos de Nueva Caledonia se encuentran entre los únicos animales que crean sus propias herramientas. Fabrican principalmente sondas con ramitas y madera (y a veces con alambre de metal) para atrapar o empalar larvas . El mejor ejemplo del uso de herramientas en algunas aves puede ser la complejidad del nido. Los pájaros sastre fabrican 'bolsas' para hacer sus nidos. Algunas aves, como las tejedoras , construyen nidos complejos utilizando una amplia gama de objetos y materiales, muchos de los cuales son elegidos específicamente por ciertas aves por sus cualidades únicas. Los pinzones carpinteros insertan ramitas en los árboles para atrapar o empalar las larvas. Los loros pueden usar herramientas para acuñar nueces de modo que puedan abrir la cáscara exterior de las nueces sin tirar el contenido interno. Algunas aves se aprovechan de la actividad humana, como los cuervos carroñeros de Japón, que arrojan nueces delante de los coches para abrirlas.

Varias especies de peces utilizan herramientas para cazar y abrir mariscos, extraer alimentos que están fuera de su alcance o despejar un área para anidar. Entre los cefalópodos (y quizás de manera única o hasta cierto punto no observada entre los invertebrados ), se sabe que los pulpos utilizan herramientas con relativa frecuencia, como recolectar cáscaras de coco para crear un refugio o usar rocas para crear barreras.

Definiciones y terminología

La clave para identificar el uso de una herramienta es definir qué constituye una herramienta. Los investigadores del comportamiento animal han llegado a diferentes formulaciones.

En 1981, Beck publicó una definición ampliamente utilizada de uso de herramientas. [1] Esto ha sido modificado para:

El empleo externo de un objeto ambiental adjunto no adherido o manipulable para alterar más eficientemente la forma, posición o condición de otro objeto, otro organismo o el propio usuario, cuando el usuario sostiene y manipula directamente la herramienta durante o antes de su uso y es responsable de la correcta y eficaz orientación de la herramienta. [2]

Se han propuesto otras definiciones más breves:

Un objeto transportado o mantenido para uso futuro.

—  Finn, Tregenza y Norman, 2009. [3]

El uso de objetos físicos distintos del propio cuerpo o apéndices del animal como medio para ampliar la influencia física realizada por el animal.

—  Jones y Kamil, 1973 [4]

Un objeto que ha sido modificado para adaptarse a un propósito... [o] Un objeto inanimado que uno usa o modifica de alguna manera para provocar un cambio en el entorno, facilitando así el logro de una meta determinada.

—Hauser  , 2000 [5]

Otros, por ejemplo Lawick-Goodall , [6] distinguen entre "uso de herramientas" y "uso de objetos".

Se han dado diferentes términos a la herramienta según si la herramienta es alterada por el animal. Si el animal no sostiene ni manipula la "herramienta" de ninguna manera, como un yunque inmóvil , objetos en la glorieta de un pájaro emparrado o un pájaro que usa pan como cebo para pescar , [ 7] a veces se le llama como una "protoherramienta". [8]

Cuando un animal utiliza una herramienta que actúa sobre otra herramienta, esto se denomina uso de "metaherramienta". Por ejemplo, los cuervos de Nueva Caledonia utilizan espontáneamente una herramienta corta para obtener una herramienta más larga que de otro modo sería inaccesible y que luego les permite extraer comida de un agujero. [8] De manera similar, los monos capuchinos barbudos usan piedras más pequeñas para aflojar guijarros de cuarzo más grandes incrustados en rocas de conglomerado, que posteriormente utilizan como herramientas. [9]

En raras ocasiones, los animales pueden utilizar una herramienta seguida de otra; por ejemplo, los capuchinos barbudos utilizan piedras y palos, o dos piedras. [9] Esto se denomina uso de herramientas "asociativo", "secundario" o "secuencial". [10]

Algunos animales usan a otros individuos de una manera que podría interpretarse como uso de herramientas, por ejemplo, las hormigas cruzan el agua sobre un puente de otras hormigas, o las hormigas tejedoras usan a sus congéneres para pegar hojas. Estas han sido denominadas "herramientas sociales". [11]

Ejemplos límite

Jugar

El juego se ha definido como "una actividad que no tiene beneficios inmediatos y que estructuralmente incluye acciones repetitivas o exageradas que pueden estar fuera de secuencia o desordenadas". [12] Cuando se habla del juego en relación con la manipulación de objetos, a menudo se utiliza en asociación con la palabra "herramienta". [13] Algunas aves, en particular cuervos, loros y aves rapaces, "juegan" con objetos, muchos de ellos jugando en vuelo con elementos como piedras, palos y hojas, soltándolos y atrapándolos nuevamente antes de que lleguen al suelo. . Algunas especies arrojan piedras repetidamente, aparentemente para disfrutar de los efectos de sonido. [14] Muchas otras especies de animales, tanto aviares como no aviares, juegan con objetos de manera similar. [2]

"Dispositivos" fijos

Es bien conocido que muchos de los alcaudones ( Laniidae ) empalan a sus presas con espinas. [15] Varias otras aves pueden usar espinas o palos bifurcados para anclar un cadáver mientras lo desollan con el pico. Se ha concluido que "Este es un ejemplo de un dispositivo fijo que sirve como una extensión del cuerpo, en este caso, garras" y es, por tanto, una verdadera forma de uso de herramientas. Por otro lado, el uso de brochetas fijas puede no ser un verdadero uso de herramientas porque el ave no manipula la espina (u otros objetos puntiagudos). [14] Los leopardos realizan un comportamiento similar arrastrando cadáveres a los árboles y guardándolos en las horquillas de las ramas. [dieciséis]

uso de cebo

Varias especies de aves, incluidas garzas como la garza estriada ( Butorides striatus ), colocan pan en el agua para atraer a los peces. [14] [17] [18] Se discute si se trata de un uso de herramientas porque el pájaro no manipula ni sostiene el pan. [19]

Se ha observado a orcas cautivas cebando y capturando un ave con un pez regurgitado, además de mostrar un comportamiento similar en la naturaleza. [20] [21]

Aprendizaje y cognición

El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición . Para algunos animales, el uso de herramientas es en gran medida instintivo e inflexible. Por ejemplo, el pinzón pájaro carpintero de las Islas Galápagos utiliza ramitas o espinas como parte esencial y regular de su comportamiento de búsqueda de alimento , pero estos comportamientos suelen ser bastante inflexibles y no se aplican de manera efectiva en diferentes situaciones. Los mecanismos que impulsan el uso de otras herramientas, por ejemplo el uso de herramientas por parte de los chimpancés, todavía se debaten. Mientras que algunos pueden argumentar que comportamientos como el uso de ramitas para "pescar" termitas pueden desarrollarse observando a otros usar herramientas e incluso pueden ser un verdadero ejemplo de enseñanza animal, estudios con chimpancés cautivos han descubierto que muchos de estos comportamientos típicos de la especie (incluida la pesca de termitas) son aprendidos individualmente por cada chimpancé. [22] [23] Incluso se pueden utilizar herramientas para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka" .

En mamíferos

Primates

Un gorila de llanura occidental , G. g. gorila , posiblemente usando un palo para medir la profundidad del agua

Se ha informado muchas veces del uso de herramientas tanto en primates salvajes como en cautiverio , particularmente en los grandes simios . El uso de herramientas por parte de los primates es variado e incluye la caza (mamíferos, invertebrados, peces), la recolección de miel, el procesamiento de alimentos (nueces, frutas, verduras y semillas), la recolección de agua, armas y refugio.

La fabricación de herramientas es mucho más rara que el simple uso de herramientas y probablemente representa un funcionamiento cognitivo superior. Poco después de su descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a otros chimpancés recogiendo ramitas de hojas, quitándoles las hojas y usando los tallos para pescar insectos. Este cambio de una ramita de hoja en una herramienta fue un descubrimiento importante. Antes de esto, los científicos pensaban que sólo los humanos fabricaban y utilizaban herramientas, y que esta capacidad era lo que separaba a los humanos de otros animales. [24] En 1990, se afirmó que el único primate que fabricaba herramientas en la naturaleza era el chimpancé. [25] Sin embargo, desde entonces, se ha informado que varios primates fabrican herramientas en la naturaleza. [26]

Se ha observado que tanto los bonobos como los chimpancés fabrican "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua y las utilizan para acicalarse. Los orangutanes de Sumatra toman una rama viva, quitan las ramitas y las hojas y, a veces, la corteza, antes de deshilachar o aplanar la punta para usarla con hormigas o abejas. [27] En la naturaleza, se ha observado que los mandriles se limpian las orejas con herramientas modificadas. Los científicos filmaron a un gran mandril macho en el zoológico de Chester (Reino Unido) quitando una ramita, aparentemente para hacerla más estrecha, y luego usando el palo modificado para raspar la suciedad de debajo de las uñas de los pies. [28] Los gorilas cautivos han fabricado una variedad de herramientas. [29]

Chimpancés y bonobos

Los chimpancés son usuarios de herramientas sofisticadas con comportamientos que incluyen cascar nueces con herramientas de piedra y pescar hormigas o termitas con palos. Estos chimpancés no sólo utilizan estos palos para pescar su comida, sino que, de hecho, construyen sus propios "juegos de herramientas" para hacerlo, como se observó en la República del Congo. Primero usan un palo más pequeño para abrir el termitero o el hormiguero, luego usan un palo grande para hacer agujeros en la colonia de la presa, y luego insertan una 'sonda de pesca' en el agujero y sacan todas las termitas u hormigas que se han reunido. en el palo. [30] Hay informes más limitados del bonobo ( Pan paniscus ), estrechamente relacionado, que utiliza herramientas en la naturaleza; Se ha afirmado que rara vez usan herramientas en la naturaleza, aunque las usan tan fácilmente como los chimpancés cuando están en cautiverio. [31] Se ha informado que las hembras tanto de chimpancés como de bonobos usan herramientas con más avidez que los machos. [32] Leonid Firsov informó de un caso en el que a dos chimpancés hembras se les dejaron accidentalmente las llaves de su jaula a al menos 2,7 metros (9 pies) de distancia de ella, y lograron utilizar objetos que tenían a mano como herramientas improvisadas para recuperarlas y salir. [33] Los chimpancés salvajes utilizan predominantemente herramientas en el contexto de la adquisición de alimentos, mientras que los bonobos salvajes parecen utilizar herramientas principalmente para el cuidado personal (limpieza, protección de la lluvia) y con fines sociales. Se ha observado que los bonobos salvajes utilizan hojas para cubrirse de la lluvia o el uso de ramas en exhibiciones sociales. [31]

Caza

Una investigación realizada en 2007 demostró que los chimpancés comunes afilan palos para usarlos como armas cuando cazan mamíferos. Esta se considera la primera evidencia del uso sistemático de armas en una especie distinta a la humana. [34] [35] Los investigadores documentaron 22 ocasiones en las que chimpancés salvajes en una sabana de Senegal transformaron palos en "lanzas" para cazar crías menores ( Galago senegalensis ). [36] En cada caso, un chimpancé modificó una rama rompiendo uno o dos extremos y, frecuentemente usando sus dientes, afiló el palo. Las herramientas, en promedio, medían unos 60 cm (24 pulgadas) de largo y 1,1 cm (0,4 pulgadas) de circunferencia. Luego, el chimpancé clavó la lanza en los huecos de los troncos de los árboles donde duermen los bebés salvajes. [37] Hubo un solo caso en el que un chimpancé extrajo con éxito a un bebé silvestre con la herramienta. Se ha sugerido que la palabra "lanza" es una exageración que hace que los chimpancés se parezcan demasiado a los primeros humanos, y que el término "garrote" es más exacto, ya que la punta de la herramienta puede no ser particularmente afilada. [38] Este comportamiento se observó con más frecuencia en las hembras, particularmente en las adolescentes y en los chimpancés jóvenes en general, que en los machos adultos. [35]

Los chimpancés suelen comer la médula de los huesos largos de los monos colobos con la ayuda de pequeños palitos, después de abrir los extremos de los huesos con los dientes. [39] Se observó que una hembra juvenil comía pequeñas partes del cerebro de un cráneo intacto que no podía abrir insertando un pequeño palo a través del agujero magno . En otra ocasión, una hembra adulta utilizó tres palos para limpiar las órbitas del cráneo de un mono colobo después de comerse los ojos. [25]

Un bonobo pescando termitas

En el Parque Nacional Gombe en 1960, Jane Goodall observó a un chimpancé, David Greybeard, metiendo trozos de hierba en un montículo de termitas y luego llevándose la hierba a la boca. Después de que él se fue, Goodall se acercó al montículo y repitió el comportamiento porque no estaba segura de lo que estaba haciendo David. Descubrió que las termitas mordían la hierba con sus mandíbulas. David había estado usando la hierba como herramienta para "pescar" o "bajar" termitas. [24] Poco después de este descubrimiento inicial del uso de herramientas, Goodall observó a David y otros chimpancés recogiendo ramitas de hojas, quitándoles las hojas y usando los tallos para pescar insectos. Esta transformación de una ramita de hoja en una herramienta fue un descubrimiento importante: anteriormente, los científicos pensaban que sólo los humanos fabricaban y utilizaban herramientas, y que esto era lo que separaba a los humanos de otros animales. [24]

Otros estudios sobre los chimpancés de Gombe muestran que las hembras y los machos jóvenes aprenden a pescar termitas de forma diferente. Las hembras de chimpancé aprenden a pescar termitas antes y mejor que los machos jóvenes. [40] Las hembras también pasan más tiempo pescando mientras están en los montículos con sus madres; los machos pasan más tiempo jugando. Cuando son adultas, las hembras necesitan más proteína de termitas porque, al tener crías que cuidar, no pueden cazar como lo hacen los machos. [41]

Las poblaciones difieren en la prevalencia del uso de herramientas para pescar invertebrados. Los chimpancés del Parque Nacional de Tai sólo utilizan herramientas a veces, mientras que los chimpancés de Gombe dependen casi exclusivamente de herramientas para alimentarse de hormigas conductoras . Esto puede deberse a la diferencia en las recompensas obtenidas por el uso de herramientas: los chimpancés de Gombe recolectan 760 hormigas/min en comparación con las 180 hormigas/min de los chimpancés Tai. [25]

Algunos chimpancés utilizan herramientas para cazar abejas grandes ( Xylocopa sp.) que hacen nidos en ramas muertas del suelo o en árboles. Para llegar a las larvas y a la miel, el chimpancé primero comprueba la presencia de adultos sondeando la entrada del nido con un palo. Si están presentes, las abejas adultas bloquean la entrada con su abdomen, listas para picar. Luego, el chimpancé los inutiliza con el palo para hacerlos caer y se los come rápidamente. Después, el chimpancé abre la rama con los dientes para obtener las larvas y la miel. [25]

Incluso se ha observado a chimpancés utilizando dos herramientas: un palo para cavar en un hormiguero y un "cepillo" hecho con tallos de hierba con los dientes para recoger las hormigas. [25]

Recogiendo miel

Los chimpancés comen miel de cuatro especies de abejas. Grupos de chimpancés pescan con palitos la miel después de haber intentado sacar lo que pueden con las manos. Por lo general, extraen con sus manos panales de colmenas de abejas melíferas tranquilas y huyen de las abejas para comerse tranquilamente sus capturas. En cambio, las colmenas que ya han sido perturbadas, ya sea por la caída del árbol o por la intervención de otros depredadores, se limpian de los restos de miel con herramientas de pesca. [25]

Procesamiento de alimentos
Un chimpancé recogiendo comida con un palo.

Los chimpancés Tai abren nueces con piedras, pero no hay registros de que los chimpancés de Gombe usen piedras de esta manera. [24] Después de abrir las nueces golpeándolas con un martillo, algunas partes de los granos pueden ser demasiado difíciles de alcanzar con los dientes o las uñas, y algunas personas usan palos para eliminar estos restos, en lugar de golpear más la nuez con el martillo como otras personas. hacer: [25] una combinación relativamente rara de usar dos herramientas diferentes. Los martillos para abrir tuercas pueden ser de madera o de piedra. [42]

Recogiendo agua

Cuando los chimpancés no pueden alcanzar el agua que se ha formado en los huecos en lo alto de los árboles, se les ha observado tomando un puñado de hojas, masticándolas y sumergiendo esta "esponja" en la piscina para succionar el agua. [41] También se ha observado que tanto los bonobos como los chimpancés fabrican "esponjas" con hojas y musgo que absorben agua y se utilizan como herramientas de aseo. [43]

orangutanes

Los orangutanes fueron observados por primera vez usando herramientas en estado salvaje en 1994 en la esquina noroeste de Sumatra. [44] Al igual que los chimpancés, los orangutanes utilizan herramientas hechas de ramas y hojas para rascar, raspar, limpiar, esponjar, golpear, abanicar, gancho, sonda, pala, palanca, cincel, martillo, cubrir, amortiguar y amplificar. Rompen una rama de árbol de unos 30 cm de largo, arrancan las ramitas, deshilachan un extremo y luego usan el palo para cavar agujeros en los árboles en busca de termitas. [27] [45] Los orangutanes de Sumatra utilizan una variedad de herramientas: hasta 54 tipos para extraer insectos o miel, y hasta 20 tipos para abrir o preparar frutas como la Neesia malayana, de difícil acceso . [46] También utilizan una 'herramienta autoerótica': un palo que utilizan para estimular los genitales y masturbarse (tanto masculino como femenino). [47] Ha habido informes de que los individuos tanto en cautiverio como en la naturaleza usan herramientas sostenidas entre los labios o los dientes, en lugar de en las manos. [48] ​​En cautiverio, a los orangutanes se les ha enseñado a picar piedra para fabricar y utilizar herramientas olduvayenses . [49] [50]

Los orangutanes que viven en Borneo hurgan en los peces que llegan a la costa y sacan bagres de pequeños estanques para comer alimentos frescos. Durante dos años, la antropóloga Anne Russon observó a los orangutanes aprendiendo a clavar palos a los bagres para asustarlos y sacarlos de los estanques y llevarlos a sus manos expectantes. [51] Aunque los orangutanes generalmente pescaban solos, Russon observó parejas de simios capturando bagre en algunas ocasiones. [52] En la isla de Kaja en Borneo, se observó a un orangután macho usando un palo aparentemente tratando de arponear o golpear a un pez. Este individuo había visto humanos pescando con lanzas. Aunque no tuvo éxito, más tarde pudo improvisar usando la caña para pescar peces que ya estaban atrapados en las líneas de pesca de los lugareños.

Los orangutanes de Sumatra utilizan palos para adquirir semillas de una fruta en particular. [53] Cuando el fruto del árbol Neesia madura, su cáscara dura y estriada se ablanda hasta que se abre. En su interior hay semillas que son muy deseables para los orangutanes, pero están rodeadas de pelos parecidos a la fibra de vidrio que resultan dolorosos si se comen. Un orangután que come Neesia seleccionará un palo de 12 cm, le quitará la corteza y luego recogerá cuidadosamente los pelos con él. Una vez que la fruta esté segura, el simio se comerá las semillas usando el palo o los dedos. [45] Los orangutanes de Sumatra usan un palo para pinchar la pared del nido de abejas, moverlo y atrapar la miel. [45]

Se ha observado que los orangutanes usan palos para aparentemente medir la profundidad del agua. Se ha informado que los orangutanes usan herramientas para una amplia gama de propósitos, incluido el uso de hojas como guantes o servilletas protectoras, el uso de ramas de hojas para aplastar insectos o recoger agua y la construcción de cubiertas para el sol o la lluvia sobre los nidos que utilizan para descansar. [54] Se ha informado que un orangután de Sumatra usó una hoja grande como paraguas en una tormenta tropical. [45]

Los orangutanes emiten una llamada de alarma conocida como "beso chillido" cuando se encuentran con un depredador como una serpiente. A veces, los orangutanes quitan las hojas de una rama y las sostienen frente a su boca al emitir el sonido. Se ha descubierto que esto reduce la frecuencia máxima del sonido, es decir, lo hace más profundo y, además, es más probable que los orangutanes más pequeños utilicen las hojas. Se ha sugerido que usan las hojas para parecer más grandes de lo que realmente son, el primer caso documentado de un animal que usa una herramienta para manipular el sonido. [55]

gorilas

Un gorila empuja un palo en el suelo y lo utiliza como palo estabilizador mientras draga hierbas acuáticas.

Hay pocos informes de gorilas que utilicen herramientas en la naturaleza. [56] Se ha observado que los gorilas de las tierras bajas occidentales usan palos para aparentemente medir la profundidad del agua y como "bastones" para apoyar su postura al cruzar aguas más profundas. [57] Una hembra adulta usó un tronco desprendido de un pequeño arbusto como estabilizador durante la recolección de alimentos, y otra usó un tronco como puente. Una posible explicación para la ausencia del uso de herramientas observado en los gorilas salvajes es que son menos dependientes de técnicas de búsqueda de alimento que requieren el uso de herramientas, ya que explotan los recursos alimentarios de manera diferente a los chimpancés . Mientras que los chimpancés y los orangutanes se alimentan con herramientas como martillos para abrir nueces y palos para pescar termitas, los gorilas acceden a estos alimentos rompiendo nueces con los dientes y aplastando montículos de termitas con las manos. [58]

Se ha observado que los gorilas de las tierras bajas occidentales cautivos se amenazan entre sí con palos y trozos de madera más grandes, mientras que otros usan palos con fines higiénicos. Algunas hembras han intentado utilizar troncos como escaleras. [59] En otro grupo de gorilas cautivos, se observó a varios individuos arrojando palos y ramas a un árbol, aparentemente para derribar hojas y semillas. [60] Los gorilas del zoológico de Praga han utilizado herramientas de varias maneras, incluido el uso de lana de madera como "zapatillas" al caminar sobre la nieve o para cruzar una sección húmeda del suelo. [29]

monos

Se ha observado el uso de herramientas en al menos 32 especies de monos [61] , incluidos individuos en cautiverio, en libertad y en semilibertad. Estas observaciones implican el uso establecido y a largo plazo de herramientas, como los babuinos que usan objetos para golpear a los humanos, así como un uso más esquivo y raro, como el uso de hojas por parte de los monos aulladores para tratar heridas. [62] El uso se matiza aún más si una especie utiliza objetos que ha encontrado u objetos que ha modificado. De las 32 especies que exhiben el uso de herramientas, 11 de ellas exhiben modificación de objetos para fabricar herramientas. [61]

En un entorno cautivo, los capuchinos insertan fácilmente un palo en un tubo que contiene comida viscosa que se adhiere al palo, que luego extraen y lamen. [63] Los capuchinos también usan un palo para empujar la comida desde el centro de un tubo y recuperar la comida cuando llega al otro extremo, [64] y como rastrillo para barrer objetos o comida hacia ellos mismos. [65] El capuchino de rayas negras ( Sapajus libidinosus ) fue el primer primate no simio cuyo uso de herramientas se documentó en la naturaleza; Se observó a individuos cascando nueces colocándolas sobre un yunque de piedra y golpeándolas con otra piedra grande (martillo). [66] Se ha observado un uso similar del martillo y el yunque en otros capuchinos salvajes, incluidos los monos capuchinos robustos (género Sapajus ) [66] [67] [68] [69] [70] Un capuchino puede tardar hasta 8 años en dominar esta habilidad. [71] Los monos a menudo transportan frutas duras, huesos, nueces e incluso ostras a un yunque para este propósito. [72] Los capuchinos también utilizan piedras como herramientas de excavación para sondear el sustrato y, a veces, para excavar tubérculos. [9] Los capuchinos salvajes de rayas negras usan palos para sacar a sus presas del interior de las grietas de las rocas. [9] También se sabe que los capuchinos robustos a veces frotan secreciones defensivas de artrópodos sobre sus cuerpos antes de comérselos; [67] Se cree que tales secreciones actúan como insecticidas naturales .

Los babuinos también han exhibido un uso extensivo de herramientas, como se ve en la investigación sobre las tropas de babuinos chacma ( Papio ursinus ) que viven en el suelo del desierto del Cañón de Kuiseb en el suroeste de África. Estos babuinos arrojaron piedras intencionalmente sobre los acantilados. [73] Los investigadores han visto otros tipos de uso de herramientas, como rastrillar con herramientas y el uso de barriles para trepar en babuinos. [74]

Los científicos han observado que los mandriles modifican y luego utilizan herramientas en entornos cautivos. [28]

En los macacos de cola larga, se ha observado ampliamente el uso de herramientas, particularmente en los hábitos de búsqueda de alimento y aseo. [75] [76] Estas herramientas han sido de origen sintético y orgánico y su uso varía mucho según las poblaciones. [77] La ​​investigación realizada en estas poblaciones y su uso de herramientas se ha utilizado para sacar conclusiones de que los altos niveles de inteligencia sensoriomotora ayudan a desarrollar el uso de herramientas innovadoras. [77]

Limitaciones del uso de herramientas para primates.

Las herramientas utilizadas por los primates no humanos tienen una complejidad limitada. A diferencia de las herramientas humanas, cuya complejidad aumenta a medida que se transmiten, las herramientas de los primates no humanos pueden estar restringidas a lo que se ha denominado "zonas de soluciones latentes" (ZLS), es decir, la gama de herramientas y técnicas que pueden desarrollarse independientemente por una especie. Las herramientas dentro de esta zona se pueden aprender individual y socialmente, pero las herramientas fuera de esta zona no. Esto hace que los primates no humanos sean incapaces de desarrollar herramientas más allá de esta zona, hacia niveles de tecnología humana.

Según la hipótesis ZLS, cada primate posee una zona de soluciones a problemas ecológicos que pueden desarrollarse en interacción con un entorno determinado, conocida como zona de soluciones latentes. [78] Este paquete de habilidades se adapta al entorno del primate; contiene paquetes de soluciones potenciales que pueden realizarse dentro del comportamiento actual y potencial del primate. El uso de herramientas dentro de esta zona también puede expresarse a través de predisposiciones genéticas, a través del aprendizaje por prueba y error, y todo esto puede ser desencadenado por el aprendizaje social, pero este aprendizaje social no transfiere las habilidades en sí, como en el caso de los humanos. Todo esto puede llevar a algunos a la conclusión de que todos los primates tienen una capacidad similar a la humana para copiar entre sí capacidades para fabricar y/o utilizar herramientas complejas. Sin embargo, el uso de herramientas por parte de primates no humanos probablemente esté limitado a aquellas herramientas dentro de la zona de soluciones latentes de cada especie, a menos que el entrenamiento humano expanda esta zona.

Por ejemplo, todo chimpancé tiene la capacidad de aprender a utilizar palos para capturar y consumir hormigas. [79] Este comportamiento es probable en el ZLS de los chimpancés y, por lo tanto, pertenece al conjunto de herramientas biológicas potenciales de cada chimpancé. Sin embargo, muchos pueden necesitar un "empujón" social, es decir, un desencadenante, antes de desarrollar este comportamiento individualmente. Sin embargo, los chimpancés, y cualquier otro gran simio, parecen ser incapaces de aprender el comportamiento de uso de herramientas fuera de su ZLS, es decir, en casos en los que un comportamiento no sólo se desencadenaría, sino que se copiaría. Por ejemplo, en un experimento realizado en 2009, ninguna especie de gran simio aparte de los humanos (incluidos chimpancés , gorilas y orangutanes ) fue capaz de doblar espontáneamente una tira flexible en forma de bucle para enganchar y recuperar un objeto que de otro modo sería inalcanzable, bajo cualquier condición, incluso con humanos. enseñando. [80] Dado que los bucles caen de forma segura fuera del ZLS de los grandes simios, tal vez porque nunca hubo ningún uso para este comportamiento en su entorno ecológico, este comportamiento no puede ser aprendido socialmente por primates no humanos.

El papel de la cultura en el uso de herramientas por parte de los primates.

Los humanos navegamos por nuestro mundo material a través de la lente del aprendizaje cultural. El aprendizaje cultural se define como un aprendizaje social de alta complejidad, en el que se inventan herramientas y comportamientos sobre invenciones anteriores que ya han sido copiadas y enseñadas, lo que lleva al refinamiento cultural a través de generaciones a través del llamado efecto de trinquete cultural. [81] Como animales culturales, inventamos regularmente nuevas herramientas basadas en nuestros antecedentes culturales adquiridos, podemos prestar atención a modelos específicos, como los individuos más exitosos (y varios otros sesgos de aprendizaje social), y de esta manera las mejores prácticas de herramientas pueden aumentar en frecuencia y permanecer en nuestro repertorio colectivo hasta que se construyan otros mejor diseñados. [82] Este aprendizaje cultural permite que la complejidad y eficiencia de las herramientas humanas "aumenten" a través de generaciones culturales, construyendo herramientas de mayor complejidad con el tiempo, lo que permite que los productos (comportamientos y/o artefactos) se acumulen con el tiempo en un proceso conocido como " cultura acumulativa." [82] Las herramientas de los primates no humanos, por el contrario, no pueden aumentar su complejidad con el tiempo, ya que estos animales no copian el diseño de herramientas que ellos mismos no podrían haber creado de forma independiente desde cero y, por lo tanto, los primates distintos de los humanos están restringidos a aquellas herramientas que residen en ellos. dentro de su(s) zona(s) de soluciones latentes. [78]

Si bien las herramientas y tecnologías humanas siguen aumentando en complejidad a un ritmo exponencial, por ejemplo evolucionando desde herramientas de piedra hasta cohetes y supercomputadoras en unos pocos miles de años, las herramientas de los primates no humanos muestran poca evidencia de mejora o cambio tecnológico subyacente en su conocimiento subyacente. a través de generaciones. Por ejemplo, la evidencia arqueológica indica que el conocimiento básico de los chimpancés para cascar nueces ha permanecido estático durante al menos los últimos 4.300 años. [78] Esta coherencia y estancamiento en el comportamiento de las herramientas sugiere que las herramientas de los chimpancés no se refinan ni mejoran a través de generaciones con un efecto de aumento, sino que más bien se reinventan en cada generación de chimpancés. Es decir, los primates no humanos deben "reinventar la rueda" con cada generación.

Los humanos nos diferenciamos de los primates no humanos en la forma en que percibimos las herramientas y su conocimiento subyacente. Los humanos, como especie cultural, estamos predispuestos a copiar el conocimiento (métodos, relaciones y procesos) detrás de las herramientas, mientras que nuestros parientes primates no humanos están predispuestos a innovar individualmente sus herramientas desde cero o a ser simplemente impulsados ​​socialmente a reinnovar. las herramientas utilizadas por otros (quienes, en última instancia, tuvieron que innovarlas desde cero). Por ejemplo, cuando tanto a niños humanos como a chimpancés (ambos de 2 a 4 años de edad) se les muestran soluciones para abrir una caja que incluye pasos evidentemente innecesarios, los niños humanos copian consistentemente incluso los pasos innecesarios, mientras que los chimpancés evitan pasos innecesarios y van directamente a su destino natural. tendencias de interactuar con la caja, como usar un palo para empujarla. [83] Esta diferencia entre chimpancés y humanos sugiere que los chimpancés tienden a ver las herramientas a través de la lente de sus propios enfoques individuales, mientras que los humanos tienden a ver las herramientas a través de la lente del conocimiento subyacente, incluso cuando sus propias tendencias no coinciden con el conocimiento observado. -cómo. Los primates no humanos están predispuestos a reinnovar tecnologías que ya existen en su zona de soluciones latentes, mientras que, como especie cultural acumulativa, los humanos aprenden conocimientos culturales que claramente están más allá de la zona humana de soluciones latentes. Con el tiempo y a lo largo de generaciones, esto ha llevado a los seres humanos a crear culturalmente miles de millones de tipos de conocimientos, y la gran mayoría se encuentra más allá de la zona humana de soluciones latentes. Otros simios, por el contrario, parecen aprovechar una variedad de conocimientos que se cuentan por miles. [84]

Si bien los humanos y los primates no humanos son usuarios de herramientas, tanto su expresión como sus capacidades para el uso de herramientas son muy diferentes. La(s) zona(s) de soluciones latentes de los primates no humanos y el aumento cultural de la tecnología humana se basan en diferentes procesos subyacentes con capacidades muy diferentes de complejidad y mejora a lo largo del tiempo. Mientras que los humanos copian conocimientos supraindividuales, otros primates no lo hacen. Actualmente no está claro si el enfoque de la zona de soluciones latentes está restringido a primates no humanos, o si también puede ayudar a explicar el uso de herramientas en muchos (o todos) los demás animales. Un paso para determinar si el uso de herramientas de otros animales probablemente se basa en soluciones latentes o se debe más bien a la evolución cultural del conocimiento es determinar, para cada especie examinada, si existe un uso similar de herramientas en más de una población de la misma especie. , donde estas poblaciones están culturalmente desconectadas (el llamado "método de restricción local" [84] ). Siempre que se muestra un uso similar de herramientas en poblaciones de la misma especie culturalmente desconectadas, es más probable que el comportamiento de la herramienta sea una solución latente. Del mismo modo, si el mismo uso de herramientas aparece en una o más poblaciones de una o más especies estrechamente relacionadas, esto es una prueba (más indirecta) de que se trata de una solución latente, en todas las especies relacionadas en las que se muestra.

elefantes

Los elefantes muestran capacidad para fabricar y utilizar herramientas con la trompa y las patas. Tanto los elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) salvajes como cautivos utilizan ramas para aplastar moscas o rascarse. [85] [86] Ocho de 13 elefantes asiáticos cautivos, mantenidos en un ambiente naturalista, modificaron ramas y cambiaron con la rama alterada, lo que indica que esta especie es capaz del comportamiento más raro de fabricar herramientas. Existían diferentes estilos de modificación de las ramas, el más común era sujetar el tallo principal con el pie delantero y arrancar una rama lateral o extremo distal con el tronco. Se ha observado a elefantes cavando agujeros para beber agua, luego arrancando la corteza de un árbol, masticándola hasta darle forma de bola, fabricando así un "tapón" para rellenar el agujero y cubriéndolo con arena para evitar la evaporación . Luego regresarían al lugar a beber.

Los elefantes asiáticos pueden utilizar herramientas para resolver problemas de forma perspicaz. Se observó a un macho cautivo moviendo una caja a una posición en la que se pudiera pararse para alcanzar alimentos que habían sido deliberadamente colgados fuera de su alcance. [87] [88]

También se sabe que los elefantes arrojan grandes piedras sobre una cerca eléctrica para arruinarla o cortar la electricidad. [89]

cetáceos

Los investigadores empujaron un poste con una esponja cónica adherida a lo largo del sustrato para simular el comportamiento de los delfines. Grabaron en vídeo este experimento para saber qué presas había disponibles en el fondo marino y por qué una esponja sería beneficiosa para la búsqueda de alimento en lugar de la ecolocalización . [90]

Se sabe que una comunidad de delfines mulares del Indo-Pacífico ( Tursiops sp.) en Shark Bay , Australia Occidental, compuesta por aproximadamente 41-54 animales, utiliza esponjas cónicas ( Echinodictyum mesenterinum ) como herramientas mientras buscan alimento. [91] [92] Este comportamiento, denominado "esponja", ocurre cuando un delfín rompe una esponja y la usa sobre su tribuna mientras busca alimento en el fondo marino. [92] El comportamiento de esponjamiento generalmente comienza en el segundo año de vida. [93] Durante el esponjamiento, los delfines se dirigen principalmente a peces que carecen de vejiga natatoria y excavan en el sustrato. [90] Por lo tanto, la esponja se puede utilizar para proteger sus rostros mientras se alimentan en un nicho donde la ecolocalización y la visión son técnicas de caza menos efectivas. [90] [94] Los delfines tienden a llevar la misma esponja para múltiples salidas a la superficie, pero a veces cambian de esponja. [92] Los esponjadores suelen ser más solitarios, se sumergen más profundamente y pasan más tiempo buscando comida que los que no lo hacen. [92] A pesar de estos costos, los que usan esponja tienen un éxito de parto similar al de los que no usan esponja. [92]

Existe evidencia de que tanto factores ecológicos como culturales predicen qué delfines utilizan esponjas como herramientas. El esponjamiento ocurre con mayor frecuencia en áreas con mayor distribución de esponjas, lo que tiende a ocurrir en canales de agua más profundos. [91] [95] El uso de esponjas tiene un fuerte sesgo sexual para las mujeres. [91] Los análisis genéticos sugieren que todos los esponjas son descendientes de una sola línea matriline , lo que sugiere una transmisión cultural del uso de esponjas como herramientas. [96] El uso de esponjas puede aprenderse socialmente de madre a hija. [97] [98] El comportamiento de agrupación social sugiere homofilia (la tendencia a asociarse con otros similares) entre los delfines que comparten habilidades socialmente aprendidas, como el uso de herramientas de esponja. [99] El uso de esponjas solo se ha observado en Shark Bay.

También se han observado delfines mulares del Indo-Pacífico en Shark Bay cargando caracolas . En este comportamiento, los delfines insertan su rostro en la abertura del caparazón. Aunque este comportamiento es raro, parece utilizarse para buscar alimento. Los delfines parecen usar las caracolas para sacar peces del sustrato y luego llevan la concha para recuperar los peces cerca de la superficie. [100]

Nutrias de mar

Una nutria marina usando una piedra para romper una concha.

Debajo de cada pata delantera, la nutria marina ( Enhidra lutris ) tiene una bolsa de piel suelta que se extiende a lo largo del pecho. En esta bolsa (preferiblemente en el lado izquierdo), el animal almacena el alimento recogido para llevarlo a la superficie. También se sabe que las nutrias guardan piedras en este "bolsillo" que utilizan para abrir almejas y mariscos. [101] Para abrir caparazones duros, puede golpear a su presa con ambas patas contra la roca que coloca sobre su pecho. Además, las nutrias marinas utilizan piedras grandes para arrancar un abulón de su roca; Martillarán la concha de abulón a un ritmo observado de 45 golpes en 15 segundos o 180 rpm, y lo harán en dos o tres inmersiones. Liberar un abulón, que puede aferrarse a la roca con una fuerza equivalente a 4.000 veces su propio peso corporal, requiere que la nutria se zambulle varias veces. [102] Además, de las trece especies de nutrias actualmente conocidas, al menos 10 demuestran un comportamiento de manipulación de piedras, lo que sugiere que las nutrias pueden tener una predisposición genética a manipular piedras. [103]

Otros carnívoros

Las mangostas silvestres ( Mungos mungo ) utilizan regularmente yunques para abrir alimentos con una cáscara dura, como escarabajos rinoceronte , huevos de aves, caparazones de caracoles o escarabajos peloteros en pupa . Usan una variedad de yunques que comúnmente incluyen rocas y tallos de árboles, pero también usan las paredes laterales de barrancos e incluso estiércol seco de elefante. Los cachorros a partir de los 2 meses de edad comienzan a mostrar los patrones de comportamiento asociados con el uso de un yunque; sin embargo, el aplastamiento exitoso generalmente se muestra en individuos mayores de 6 meses de edad. [104]

Se han filmado tejones de miel , tanto salvajes como cautivos, manipulando varios objetos para ayudarlos a escalar, incluso haciendo bolas de barro y apilándolas. En 2021, un tejón de miel sudafricano llamado Stoeffel escapó repetidamente de su recinto para atacar a los leones de al lado. Stoeffel llegó incluso a construir una rampa para superar el muro. [105]

Los tejones norteamericanos ( Taxidea taxus ) cazan las ardillas terrestres de Richardson ( Spermophilus richardsonii ). La técnica de caza más común es la excavación de sistemas de madrigueras, pero tapar las aberturas de los túneles de las ardillas terrestres representa entre el 5% y el 23% de las acciones de caza. Los tejones suelen utilizar tierra alrededor de la abertura del túnel, o tierra arrastrada entre 30 y 270 cm desde un montículo cercano para tapar los túneles. La forma de obturación menos común (6%), pero más novedosa, utilizada por un tejón implicó el movimiento de 37 objetos desde distancias de 20 a 105 cm para tapar aberturas en 23 túneles de ardillas terrestres durante 14 noches. [106]

En 2011, investigadores del Centro de Investigación y Descubrimiento Dingo en Melbourne, Australia, filmaron a un dingo manipulando una mesa y usándola para conseguir comida. [107]

Se ha observado que los osos pardos en muda de Alaska utilizan rocas para exfoliarse . [108] También hay evidencia de que los osos polares arrojan piedras y grandes trozos de hielo a las morsas para matarlas. [109]

Otros mamíferos

Se ha observado que una familia de cerdos verrugosos de Visayan cautivos utiliza un trozo plano de corteza como herramienta de excavación. [110] También se ha observado a caballos utilizando diferentes herramientas. [111]

en aves

El uso de herramientas se encuentra en al menos treinta y tres familias diferentes de aves. [8] Según la definición de Jones y Kamil, [4] un quebrantahuesos que deja caer un hueso sobre una roca no se consideraría utilizando una herramienta ya que la roca no puede verse como una extensión del cuerpo. Sin embargo, el uso de una piedra manipulada con el pico para romper un huevo de avestruz calificaría al alimoche como usuario de herramientas. Se ha observado que muchas otras especies , incluidos loros , córvidos y una variedad de paseriformes , utilizan herramientas. [112] [113]

Los nidos de aves muestran una gran diversidad en complejidad, incluidos intrincados nidos en árboles y en el suelo.

Muchas aves (y otros animales) construyen nidos. [114] Se puede argumentar que este comportamiento constituye el uso de herramientas de acuerdo con las definiciones dadas anteriormente; los pájaros "llevan objetos (ramitas, hojas) para uso futuro", la forma del nido formado impide que los huevos se deslicen y por tanto "extiende la influencia física ejercida por el animal", y las ramitas se doblan y retuercen para dar forma al nido, es decir, "modificado para adaptarse a un propósito". La complejidad de los nidos de pájaros varía notablemente, lo que tal vez indique una variedad en la sofisticación del uso de herramientas. Por ejemplo, si se comparan las estructuras altamente complejas de los pájaros tejedores [115] con las simples esteras de materia herbácea con una copa central construidas por las gaviotas , es digno de mención que algunas aves no construyen nidos, por ejemplo, los pingüinos emperador . La clasificación de los nidos como herramientas ha sido cuestionada sobre la base de que el nido o madriguera terminado no se sostiene ni se manipula. [2]

El comportamiento de caída de presas se observa en muchas especies de aves. Especies de cuervos como los cuervos carroñeros, del noroeste, americanos y de Nueva Caledonia exhiben este comportamiento utilizando diferentes presas. [116] [117] [118] [119] [120] También se sabe que las gaviotas cocineras, occidentales, reidoras y sombrías arrojan mejillones desde una altura como adaptación para buscar alimento. [121] [122] [123] [124] Este comportamiento se demuestra dejando caer la presa desde una altura sobre un sustrato duro para romper el caparazón de la presa. Varias variables como el tamaño de la presa, el tipo de sustrato, el cleptoparasitismo , etc. pueden influir en el comportamiento de caída de presas en diversas especies. [116]

pinzones

Quizás el ejemplo más conocido y estudiado de un ave usuaria de herramientas sea el pinzón pájaro carpintero ( Camarhynchus pallidus ) de las Islas Galápagos . Si el pájaro descubre una presa en una corteza que es inaccesible, sale volando en busca de una espina de cactus que puede utilizar de tres maneras diferentes: como aguijón para expulsar a un insecto activo (sin necesariamente tocarlo); como una lanza con la que empalar una larva de movimiento lento o un animal similar; o como un instrumento con el que empujar, acercar, empujar o maniobrar de otro modo a un insecto inactivo desde una grieta o un agujero. El pájaro trabaja las herramientas que no se ajustan exactamente al propósito y las adapta a la función, lo que convierte al pinzón en un "fabricante de herramientas" y en un "usuario de herramientas". Se ha observado que algunos individuos utilizan un tipo diferente de herramienta con características funcionales novedosas, como ramitas con púas de zarzamoras, una planta que no es nativa de las islas. Las ramitas se modificaron primero quitando las ramitas laterales y las hojas y luego se usaron de manera que las púas ayudaran a arrastrar a las presas fuera de las grietas de los árboles. [8]

Existe una predisposición genética al uso de herramientas en esta especie, que luego se refina mediante el aprendizaje individual de prueba y error durante una fase sensible temprana del desarrollo. Esto significa que, en lugar de seguir un patrón de comportamiento estereotipado, el uso de herramientas puede modificarse y adaptarse mediante el aprendizaje.

La importancia del uso de herramientas por parte de las especies de pinzones carpinteros difiere según las zonas de vegetación. En la zona árida, donde los alimentos son limitados y de difícil acceso, el uso de herramientas es esencial, especialmente durante la estación seca. Hasta la mitad de las presas de los pinzones se obtienen con la ayuda de herramientas, lo que los convierte en usuarios de herramientas aún más habituales que los chimpancés. Las herramientas les permiten extraer larvas de insectos grandes y nutritivas de los agujeros de los árboles, lo que hace que el uso de herramientas sea más rentable que otras técnicas de búsqueda de alimento. En cambio, en la zona húmeda, los pinzones carpinteros rara vez utilizan herramientas, ya que la disponibilidad de alimento es alta y las presas son más fáciles de obtener. En este caso, los costes de tiempo y energía derivados del uso de herramientas serían demasiado elevados. [8]

Se han reportado casos de pinzones pájaro carpintero blandiendo una ramita como arma. [14]

córvidos

Un cuervo de Nueva Caledonia que muestra el uso secuencial de herramientas en el laboratorio.

Los córvidos son una familia de aves caracterizadas por cerebros relativamente grandes, una notable plasticidad conductual (especialmente un comportamiento de búsqueda de alimento altamente innovador) y capacidades cognitivas bien desarrolladas. [8] [125]

cuervos carroñeros

Se observaron cuervos carroñeros en el estuario de Eden, en Escocia, entre febrero y marzo de 1988 para investigar sus estrategias de lanzamiento de mejillones. Los cuervos carroñeros seleccionaron mejillones más grandes y los dejaron caer desde una altura de ~8 m sobre un sustrato duro. La altura de los mejillones arrojados fue menor de lo que esperaban los investigadores, lo que puede deberse a la dificultad para localizar a las presas después de la caída, así como al intento de prevenir el cleptoparasitismo (robo de comida por parte de otros carroñeros). El comportamiento de caída de presas observado en los cuervos carroñeros sugiere que el tamaño de la presa, las superficies del sustrato y la caída de altura influyen en su comportamiento. Por lo tanto, se puede inferir que otras especies pueden exhibir diferentes estrategias de comportamiento según sus presas y su entorno. [120]

cuervos del noroeste

Diferentes variables como el tamaño de la presa, la rotura del caparazón, los depredadores, el sustrato y la altura afectan el comportamiento de caída de presas para diferentes especies. Por ejemplo, la selección de presas puede depender del sustrato utilizado en ese entorno. [116] Los cuervos del noroeste son otro ejemplo de aves que arrojan presas desde una altura al suelo. Los cuervos del noroeste volaron verticalmente hacia arriba, soltaron caracoles e inmediatamente se lanzaron tras ellos. Al igual que los cuervos carroñeros, los cuervos del noroeste también preferían los caracoles más grandes a los más pequeños y seleccionaban tamaños según la vista y el peso recogiendo los caracoles con el pico. A diferencia de los cuervos carroñeros, los cuervos del noroeste mostraron una respuesta única al liberar a sus presas. Después de soltar los caracoles, los cuervos del noroeste se lanzaron instantáneamente tras ellos, mientras que los cuervos carroñeros no fueron tan diligentes a la hora de seguir y recuperar inmediatamente a sus presas. Es probable que este comportamiento se deba a que los cuervos del noroeste minimizan y potencialmente evitan el cleptoparasitismo. [119] No está claro por qué los cuervos carroñeros tienen una respuesta diferente a la liberación de presas que los cuervos del noroeste; sin embargo, estas diferencias en el comportamiento podrían deberse potencialmente a una mayor depredación en las áreas donde habitan los cuervos del noroeste, o al aumento de las fuentes de alimento en áreas habitadas por cuervos carroñeros.

cuervos americanos

Los cuervos americanos son otra de varias especies de aves que poseen un comportamiento de caída de presas. Al realizar el estudio de la caída de presas en los cuervos americanos, la cantidad de gotas para romper una nuez disminuyó a medida que aumentaba la altura de la presa y los cuervos tuvieron más éxito al dejar caer nueces sobre el asfalto en comparación con el suelo. La pérdida de presas casi siempre se produjo a través del cleptoparasitismo; sin embargo, falta evidencia que demuestre que el cleptoparasitismo se ve directamente afectado por la altura de la presa caída. [117]

cuervos de Caledonia

Los cuervos de Nueva Caledonia ( Corvus moneduloides ) son quizás los córvidos más estudiados con respecto al uso de herramientas.

En la naturaleza, se les ha observado utilizando palos como herramientas para extraer insectos de la corteza de los árboles . [126] [127] Los pájaros empujan a los insectos o larvas hasta que muerden el palo en defensa y luego pueden sacarlos. Esta "pesca de larvas" es muy similar a la "pesca de termitas" que practican los chimpancés. En la naturaleza, también fabrican herramientas a partir de ramitas, tallos de hierba o estructuras vegetales similares, mientras que se ha observado que los individuos cautivos utilizan una variedad de materiales, incluidas plumas y alambre de jardín. Las herramientas de varilla pueden ser sin gancho (siendo más o menos rectas y requiriendo pocas modificaciones) o con gancho. La construcción de herramientas con ganchos más complejas normalmente implica elegir una ramita bifurcada de la que se extraen partes y el extremo restante se esculpe y afila. Los cuervos de Nueva Caledonia también utilizan herramientas de pandanus, hechas de bordes de hojas con púas de pinos tornillo ( Pandanus spp.) mediante desgarro y corte precisos, aunque no se comprende la función de las herramientas de pandanus. [128]

Mientras que los pájaros jóvenes en la naturaleza normalmente aprenden de los adultos a fabricar herramientas de palo, un cuervo de laboratorio de Nueva Caledonia llamado "Betty" fue filmado improvisando espontáneamente una herramienta con gancho a partir de un alambre. Se sabía que esta persona no tenía experiencia previa ya que había sido criada a mano. [129] Se ha observado que los cuervos de Nueva Caledonia usan una herramienta pequeña fácilmente disponible para obtener una herramienta más larga que es menos fácil de conseguir, y luego la usan para obtener una herramienta más larga que de otro modo sería inaccesible para obtener alimentos que estaban fuera del alcance de las herramientas más cortas. Un pájaro, "Sam", pasó 110 segundos inspeccionando el aparato antes de completar cada uno de los pasos sin ningún error. Este es un ejemplo de uso secuencial de herramientas, que representa una función cognitiva superior en comparación con muchas otras formas de uso de herramientas y es la primera vez que esto se observa en animales no entrenados. El uso de herramientas se ha observado en un contexto sin búsqueda de alimento, lo que proporciona el primer informe sobre el uso de herramientas en múltiples contextos en aves. Los cuervos cautivos de Nueva Caledonia han utilizado herramientas de palo para hacer el primer contacto con objetos que eran nuevos y, por tanto, potencialmente peligrosos, mientras que se ha observado a otros individuos utilizando una herramienta cuando la comida estaba a su alcance pero colocada junto a una serpiente modelo. Se ha afirmado que "sus habilidades [del cuervo de Nueva Caledonia] para fabricar herramientas superan las de los chimpancés y son más similares a la fabricación de herramientas humanas que las de cualquier otro animal". [8]

También se ha observado que los cuervos de Nueva Caledonia realizan un comportamiento de uso de herramientas que hasta ahora no se había descrito en animales no humanos. El comportamiento se denomina "uso de herramientas de inserción y transporte". Esto implica que el cuervo inserte un palo en un objeto y luego camine o vuele sosteniendo tanto la herramienta como el objeto sobre la herramienta. [130]

Los cuervos de Nueva Caledonia también demuestran un comportamiento de caída de presas. La primera evidencia registrada de esta especie de cuervo que demuestra un comportamiento de caída de presas en el caracol Placostylus fibratus en un estudio de 2013. [118] Los cuervos de Nueva Caledonia arrojaron caracoles desde una altura particular sobre lechos rocosos y una grabación de video mostró a un cuervo repitiendo esto cuatro veces desde la misma altura. [118]

cuervo hawaiano

Los individuos cautivos del cuervo hawaiano ( Corvus hawaiiensis ), en peligro crítico de extinción, utilizan herramientas para extraer alimento de los agujeros perforados en los troncos. Los jóvenes exhiben el uso de herramientas sin entrenamiento ni aprendizaje social por parte de los adultos. Como se probaron 104 de los 109 miembros supervivientes de la especie, se cree que es una habilidad de toda la especie. [131] [132]

Otros

Otras especies de córvidos, como los grajos ( Corvus frugilegus ), también pueden fabricar y utilizar herramientas en el laboratorio, mostrando un grado de sofisticación similar al de los cuervos de Nueva Caledonia. [8] Aunque no se ha confirmado que hayan utilizado herramientas en la naturaleza, se ha observado que los arrendajos azules cautivos ( Cyanocitta cristata ) utilizan tiras de periódico como herramientas para obtener alimento. [133] [134]

Varios córvidos han buscado piedras para colocarlas en un recipiente con agua a fin de elevar el nivel de la superficie para beber de él o acceder a una golosina flotante, representando la fábula de Esopo sobre el cuervo y el cántaro .

Se ha observado que un cuervo americano salvaje ( Corvus brachyrhynchos ) modifica y utiliza un trozo de madera como sonda. [135] Se ha observado que los arrendajos verdes ( Cyanocorax yncas ) utilizan palos como herramientas para extraer insectos de la corteza de los árboles . [136] Se han filmado cuervos de pico grande en las zonas urbanas de Japón utilizando una técnica innovadora para romper nueces de cáscara dura dejándolas caer en los pasos de peatones (pasos de peatones) y dejando que los automóviles las atropellen y las partan. Luego recuperan las nueces rotas cuando los coches se detienen en el semáforo en rojo. [137] En algunas ciudades de Estados Unidos, los cuervos arrojan nueces en calles concurridas para que los autos las rompan. [138] [ se necesita una mejor fuente ] Los cuervos encapuchados ( Corvus cornix ) usan cebo para pescar. [139] Las personas (que pueden haber observado que los humanos alimentaban a los peces con pan) colocarán el pan en el agua para atraer a los peces. [14]

Los cuervos comunes ( Corvus corax ) son una de las pocas especies que fabrican sus propios juguetes. Se les ha observado rompiendo ramitas para jugar socialmente. [140] Se filmó a un córvido deslizándose repetidamente por un techo cubierto de nieve mientras se balanceaba sobre una tapa o bandeja. [141] [142] [143] Se filmó otro incidente de juego en aves que muestra a un córvido jugando con una pelota de tenis de mesa en asociación con un perro, un raro ejemplo de uso de herramientas con fines de juego. [144] Los arrendajos azules, al igual que otros córvidos, son muy curiosos y se consideran aves inteligentes . Los arrendajos azules jóvenes agarran juguetonamente objetos reflectantes o de colores brillantes, como tapas de botellas o trozos de papel de aluminio, y los llevan consigo hasta que pierden el interés.

Reinitas

Una bolsa que contiene un nido de sastre.

El pájaro sastre (género Orthotomus ) toma una hoja grande en crecimiento (o dos o más pequeñas) y con su pico afilado perfora agujeros en los bordes opuestos. Luego agarra la seda de araña, la seda de los capullos o las fibras vegetales con su pico, tira de este "hilo" a través de los dos agujeros y lo anuda para evitar que salga (aunque el uso de nudos es discutido [ 145] ). Este proceso se repite varias veces hasta que la hoja u hojas forman una bolsa o taza en la que el pájaro construye su nido. [14] [146] Las hojas están cosidas entre sí de tal manera que las superficies superiores quedan hacia afuera, lo que hace que la estructura sea difícil de ver. Los pinchazos realizados en el borde de las hojas son diminutos y no provocan que las hojas se doren, lo que ayuda aún más al camuflaje. Los procesos utilizados por el pájaro sastre se han clasificado en costura, remachado, cordones y esteras. Una vez hecha la puntada, las fibras se esponjan por fuera y, en efecto, se parecen más a remaches. A veces, las fibras de un remache se extienden hasta un pinchazo contiguo y parecen más bien una costura. Hay muchas variaciones en el nido y algunos pueden carecer por completo de cuna de hojas. Se cree que sólo la hembra realiza este comportamiento de costura. [145] El nombre binomial latino del pájaro sastre común, Orthotomus sutorius , significa "zapatero" de bordes rectos en lugar de sastre. [147] Algunas aves del género Prinia también practican este comportamiento de coser y coser. [148]

Trepadores de cabeza marrón

Se ha observado que los trepadores de cabeza marrón ( Sitta pusilla ) utilizan metódicamente trozos de corteza para eliminar otras escamas de corteza de un árbol. Los pájaros insertan el trozo de corteza debajo de una escala de corteza adjunta, usándola como cuña y palanca, para exponer los insectos escondidos. De vez en cuando, reutilizan el mismo trozo de corteza varias veces y, a veces, incluso vuelan distancias cortas llevando la hojuela de corteza en el pico. El origen evolutivo del uso de esta herramienta podría estar relacionado con que estas aves frecuentemente introducen semillas en grietas de la corteza para abrirlas con el pico, lo que puede provocar que la corteza se desprenda.

Los trepadores de cabeza marrón han utilizado una hojuela de corteza para ocultar un escondite de semillas . [8]

Alondra crestada

Una alondra crestada ( Galerida cristata ) ha sido fotografiada aparentemente sosteniendo en su pico un trozo de piedra que supuestamente usaba para desalojar a sus presas de las juntas del pavimento. [149]

loros

Kea , un loro montañés muy curioso de Nueva Zelanda, ha sido filmado quitando ramitas e insertándolas en los huecos de trampas para armiños con forma de caja para activarlas. Aparentemente, la única recompensa del kea es el sonido de la trampa al activarse. [150] En un ejemplo igualmente raro de preparación de herramientas, se observó a una Tanimbar corella ( Cacatua goffiniana ) cautiva rompiendo y "moldeando" astillas de madera y pequeños palos para crear rastrillos que luego se usaban para recuperar alimentos que de otro modo no estarían disponibles en el otro lado de la malla del aviario. [151] [152] Este comportamiento ha sido filmado.

Muchos propietarios de loros domésticos han observado que sus mascotas utilizan diversas herramientas para rascarse diversas partes de sus cuerpos. Estas herramientas incluyen plumas desechadas, tapas de botellas, palitos de helado, cerillas, paquetes de cigarrillos y nueces con cáscara. [14]

Se ha observado repetidamente que los guacamayos jacinto ( Anodorhynchus hyacinthinus ) utilizan herramientas para romper nueces, por ejemplo, trozos de madera que se utilizan como cuña. Varios pájaros han envuelto un trozo de hoja alrededor de una nuez para mantenerla en su lugar. Este comportamiento también lo muestran las cacatúas palmeras ( Probosciger aterrimus ). Parece que el guacamayo jacinto tiene una tendencia innata a utilizar herramientas durante la manipulación de nueces, ya que los jóvenes ingenuos probaron una variedad de objetos en combinación con nueces. [8]

Se ha observado un comportamiento de uso de herramientas en el kea , en el que un pájaro llamado Bruce, que tiene el pico superior roto, colocó piedras entre la lengua y la mandíbula inferior y luego utilizó esta disposición para ayudarle con sus hábitos de acicalarse . [153]

Se ha observado un comportamiento de uso de herramientas en Tanimbar corella en cautiverio. En noviembre de 2012, la profesora Alice Auersperg de la Universidad de Viena informó que se observó a un gallo llamado Fígaro dando forma espontánea a astillas de madera y pequeños palos para crear rastrillos que luego se utilizaban para extender su alcance y recuperar alimentos que de otro modo no estarían disponibles. elementos ubicados al otro lado de la malla de su aviario. [151] [154]

En julio de 2013, se anunciaron los resultados de un estudio conjunto en el que participaron científicos de la Universidad de Oxford , la Universidad de Viena y el Instituto Max Planck , en el que también participaron las corellas Tanimbar del Laboratorio Goffin de Viena. Se descubrió que las aves poseían la capacidad de resolver problemas mecánicos complejos, en un caso descubrieron espontáneamente cómo abrir un mecanismo de bloqueo de cinco partes en secuencia para recuperar un alimento. Los corellas pudieron adaptar muy rápidamente su comportamiento y volver a abrir la cerradura cuando las secciones del mecanismo fueron modificadas o reordenadas, demostrando un concepto aparente de trabajar hacia un objetivo particular y conocimiento de la forma en que los objetos físicos actúan entre sí. en lugar de simplemente una capacidad para repetir una secuencia de acciones aprendidas. [155]

Una investigación adicional realizada en 2020 por el equipo de Auersperg comparó la capacidad de resolución de problemas de los Goffins criados en cautiverio en el Laboratorio Goffin con aves silvestres capturadas en Tanimbar y expuestas a las mismas condiciones experimentales, en las que las aves fueron colocadas en un "área de innovación" y presentaron una serie de 20 tareas diferentes (por ejemplo, presionar un botón, girar una rueda, abrir un cajón, quitar una ramita, volcar una taza, abrir un clip, etc.) en las que podían elegir participar para obtener una recompensa de comida. Se descubrió que, si bien los Goffins salvajes eran menos propensos a interactuar con el aparato de prueba, aquellos que lo hacían resolvían las tareas presentadas a un ritmo similar al de las aves criadas en cautiverio. [156]

También se observó a los Goffins salvajes dando forma a palos de diferentes dimensiones para crear una serie de herramientas que les permitían comer semillas de mango de mar . [157]

Alimoches

Cuando un alimoche ( Neophron percnopterus ) encuentra un huevo grande, toma una piedra en su pico y la arroja con fuerza contra el huevo hasta que se rompe la cáscara, lo que suele tardar unos minutos. Este comportamiento, reportado por primera vez en 1966, [158] parece ser en gran medida innato y lo muestran personas ingenuas. Su origen podría estar relacionado con el lanzamiento de huevos; Se prefieren las piedras redondeadas (con forma de huevo) a las dentadas. [159]

En una pequeña población de Bulgaria, los alimoches utilizan ramitas para recolectar lana de oveja y rellenar sus nidos. Aunque tanto las ramitas como la lana pueden servir como material para anidar, esto parece ser un uso deliberado de herramientas. Los pájaros se acercaban a los trozos de lana desechada con una ramita en el pico, que luego usaban como rastrillo, para juntar la lana en montones o para enrollarla. La lana se recogía sólo después de que se había realizado un esquileo o un esquileo simulado de ovejas, pero no después de que la lana simplemente se hubiera depositado en recintos para ovejas. [160]

Aves rapaces que se alimentan de fuego

En Australia, el milano negro ( Milvus migrans ), el milano silbador ( Haliastur sphenurus ) y el halcón pardo ( Falco berigora ), no sólo se sienten atraídos por los incendios forestales para obtener alimento, sino que también utilizan sus picos o garras para transportar palos encendidos con el fin de propagarse. fuego, lo que complica los esfuerzos humanos para contener los incendios mediante cortafuegos. [161]

Búhos

Los mochuelos llaneros ( Athene cunicularia ) frecuentemente recolectan estiércol de mamíferos, que utilizan como cebo para atraer a los escarabajos peloteros, una de sus principales presas. [162]

Gaviotas

Se sabe que las gaviotas arrojan conchas de moluscos sobre superficies pavimentadas y duras, como las carreteras. Sus hábitos de caída son similares a los de los córvidos en el sentido de que las caídas repetidas permiten a las gaviotas tener un acceso más fácil a sus presas. Algunas especies (por ejemplo, la gaviota argéntea ) han mostrado un comportamiento de uso de herramientas, utilizando trozos de pan como cebo para pescar peces de colores , por ejemplo. [18]

Gaviotas cocineras

Las gaviotas cocineras son una de las gaviotas más conocidas que han mostrado caída de presas. [123] Se sabe que estas gaviotas aprenden sus habilidades para arrojar presas estudiando a otras gaviotas a su alrededor y pueden refinar este comportamiento para beneficiarse ellas mismas. Comúnmente rompen a sus presas en superficies duras, como rocas, asfalto e incluso techos de casas y automóviles. Las gaviotas cocineras normalmente arrojan mejillones negros, y los lugares de lanzamiento normalmente se eligen en función de qué tan bien romperían a la presa, así como de la cantidad de cleptoparásitos que hay en el área, ya que otras gaviotas pueden aprovechar la oportunidad para robar la presa de un individuo. El comportamiento de caída ocurre en cualquier época del año, pero es más frecuente en el invierno durante las horas de marea baja, probablemente debido a que tienen más acceso a mejillones más grandes. Las gaviotas cocineras volarán más de 0,5 km hasta un sustrato preferido para morder a sus presas. La altura desde la que se deja caer la presa aumentará después de cada caída de la presa. Una vez que se suelta la presa, la gaviota descenderá lo más rápido posible para recuperarla. Es probable que esto prevenga el cleptoparasitismo, que es muy común en la caída de presas. En promedio, una gaviota cocinera descenderá a una velocidad promedio de 4 m/s en comparación con la caída de la presa de 5 m/s, lo que le permite a la gaviota alcanzar el suelo aproximadamente 0,5 segundos después de que la presa haya aterrizado en la superficie. [123] Las gaviotas cocineras adultas tienen una mayor tasa de éxito a la hora de romper y obtener sus presas mientras las arrojan que las gaviotas cocineras juveniles. [123]

gaviotas occidentales

Las gaviotas occidentales son una de las muchas especies de gaviotas que se ha observado que dejan caer a sus presas al suelo. [122] Un estudio observó que un factor importante que influye en el comportamiento de caída en estas gaviotas tenía que ver con la masa y el tamaño de la presa que se deja caer. Al realizar un estudio con diferentes tamaños de almejas Washington, normalmente se picoteaban las almejas más pequeñas. Sin embargo, las almejas más grandes se dejaban caer a menos que fueran demasiado pesadas para transportarlas, normalmente excedían los 268 gramos de peso. El comportamiento de caída difiere entre las gaviotas occidentales adultas y las inmaduras. Todas las gaviotas occidentales adultas que han sido estudiadas mostraron un comportamiento de caída de presas, y cayeron desde una distancia promedio de 118 metros desde donde fueron recuperadas originalmente. En el estudio, la caída se produjo sobre marismas o en un estacionamiento, lo que se correlacionó con el peso de las almejas, cuyo peso promedio fue de 106,7 gy 134,3 g respectivamente. Mientras tanto, las gaviotas inmaduras son mucho más torpes con sus lanzamientos, y sólo el 55% de las gaviotas occidentales juveniles observadas mostraron este comportamiento. Las gaviotas juveniles tampoco parecían tener una correlación entre el peso de la almeja y la altura a la que se dejaba caer la almeja, aunque se observa que las gaviotas más jóvenes parecían dejar caer a sus presas a alturas mucho más bajas que sus pares mayores. Esto podría ser evidencia de que las gaviotas juveniles aprenden este comportamiento mediante prueba y error. La baja altura a la que se dejan caer las almejas también puede resultar en la cantidad de veces que las gaviotas más jóvenes tuvieron que dejar caer a sus presas. Las gaviotas occidentales inmaduras tienden a dejar caer a sus presas con más frecuencia que las gaviotas más viejas, probablemente debido a la inconsistencia en la altura de las caídas y en la altura de las caídas. A diferencia de la mayoría de las aves que dejan caer a sus presas, las gaviotas occidentales en realidad parecen preferir sustratos más blandos a sustratos más grandes cuando dejan caer a sus presas, y solo parecen dejar caer a sus presas sobre superficies duras si su presa es más pesada. [122]

Gaviotas reidoras

En observaciones realizadas en Europa Central, se vio a una gaviota de cabeza negra de dos años tomando un pequeño mejillón cisne a unos 60 pies de altura para dejarlo caer sobre una carretera asfaltada. [124] Se desconoce qué tan exitosa fue la gaviota al ver que un cuervo cercano robó el mejillón. Esta fue la primera vez que se registró la caída de presas en esta especie de gaviotas. Es probable que este comportamiento no sea común en esta especie de gaviota, ya que no hay otra evidencia de que las gaviotas reidoras arrojen presas. Es más probable que esta observación se deba al hecho de que había un gran grupo de cuervos caperos durante este estudio, y puede ser que la gaviota observada estuviera imitando el comportamiento de caída de presas de los cuervos capuchones cercanos. Esto puede ser evidente ya que después de que la gaviota dejó caer el mejillón, no hizo ningún movimiento para intentar agarrarlo para darle otra gota. Sin embargo, debido al hecho de que no solo se observó una gaviota reidora, sino también un ave joven, es posible que otros miembros de esta especie puedan dejar caer sus presas con éxito. [124]

Gaviotas hollín

En 2009, dos gaviotas negras cerca de Hamata, Egipto, fueron vistas arrojando presas en una franja de arrecife de coral. A diferencia de otras gaviotas, las gaviotas sólo volaron unos 6 m y rompieron moluscos de una sola gota. Todos los lanzamientos fueron exitosos. [124]

garzas

Se ha registrado que la garza verde ( Butorides virescens ) y su especie hermana, la garza estriada ( Butorides striata ), utilizan alimentos (cortezas de pan), insectos, hojas y otros objetos pequeños como cebo para atraer peces, que luego capturan y comen. [163]

En reptiles

Un artículo de 2013 sugirió que los caimanes americanos y los cocodrilos asaltantes que vivían cerca de colonias de aves usaban ramitas y palos como cebo para atrapar aves que anidaban. Sin embargo, un estudio de 2019 no encontró evidencia de que los caimanes mostraran palos como señuelos, o que el depredador tuviera en cuenta el comportamiento estacional de las aves, como se sugirió en el artículo original. A partir de 2023, no hay evidencia del uso de herramientas en reptiles. [164]

en pescado

Pez arquero disparando a su presa

Se ha observado que varias especies de lábridos utilizan rocas como yunques para romper conchas de bivalvos (vieiras, erizos y almejas). Fue filmada por primera vez en un pez colmillo con puntos anaranjados ( Choerodon Anchorago ) en 2009 por Giacomo Bernardi. El pez aviva la arena para desenterrar al bivalvo, se lo lleva a la boca, nada varios metros hasta una roca que utiliza como yunque y destroza al molusco con golpes laterales de cabeza. Este comportamiento se ha registrado en un pez colmillo de mancha negra ( Choerodon schoenleinii ) en la Gran Barrera de Coral de Australia, en un pez de cabeza amarilla ( Halichoeres garnoti ) en Florida y en un pez de seis barras ( Thalassoma hardwicke ) en un acuario. Estas especies se encuentran en extremos opuestos del árbol filogenético de esta familia , por lo que este comportamiento puede ser un rasgo profundamente arraigado en todos los lábridos. [165]

Se ha informado que las mantarrayas de agua dulce utilizan el agua como herramienta manipulando sus cuerpos para dirigir un flujo de agua y extraer alimentos atrapados entre las plantas. [166]

Antes de poner sus huevos en una pared rocosa vertical, los machos y hembras de damisela de cola blanca limpian el sitio con chorro de arena. Los peces recogen arena con la boca y la escupen contra la pared de la roca. Luego abanican el área con sus aletas. Finalmente retiran los granos de arena que quedan pegados a la pared rocosa arrancándolos con la boca. [167]

Acara bandeada ( Bujurquina vittata ), cíclidos sudamericanos , ponen sus huevos en una hoja suelta. El macho y la hembra de una pareja apareada a menudo "prueban" las hojas antes del desove: tiran, levantan y giran las hojas candidatas, posiblemente tratando de seleccionar hojas que sean fáciles de mover. Después del desove, ambos padres cuidan los huevos. Cuando se les molesta, los padres acara a menudo agarran un extremo de la hoja que lleva los huevos con la boca y la arrastran a lugares más profundos y seguros. [168]

El pez arquero se encuentra en los manglares tropicales de la India y Australasia. Se acercan a la superficie, apuntan a los insectos que se posan en las plantas sobre la superficie, les lanzan un chorro de agua y los agarran después de que los insectos han sido arrojados al agua. El chorro de agua se forma por la acción de la lengua, que presiona contra un surco en el paladar. Algunos peces arquero pueden atacar insectos hasta 1,5 m por encima de la superficie del agua. Utilizan más agua, lo que le da más fuerza al impacto, cuando apuntan a presas más grandes. Algunos peces ballesta (por ejemplo, Pseudobalistes fuscus ) soplan agua para voltear los erizos de mar y exponer su lado ventral más vulnerable. [169] Si estos ejemplos posteriores pueden clasificarse como uso de herramientas depende de la definición que se siga porque no hay ningún objeto intermedio o manipulado; sin embargo, son ejemplos de adaptaciones naturales altamente especializadas.

En invertebrados

Cefalópodos

Un pulpo pequeño (4-5 cm, aproximadamente 2 pulgadas de diámetro) que usa una cáscara de nuez y una concha de almeja como refugio.

Se vio al menos a cuatro individuos de pulpo veteado ( Amphioctopus marginatus ) recuperando cáscaras de coco, manipulándolas, apilándolas, transportándolas a cierta distancia (hasta 20 metros) y luego reensamblándolas para usarlas como refugio. [170] Los pulpos utilizan cáscaras de coco desechadas por los humanos que finalmente se han asentado en el océano. Sondean sus brazos hacia abajo para aflojar el barro y luego giran los caparazones. Después de girar los caparazones para que el lado abierto mire hacia arriba, los pulpos expulsan chorros de barro del recipiente antes de extender sus brazos alrededor del caparazón o, si tienen dos mitades, apilarlas primero, una dentro de la otra. Luego endurecen las piernas y se alejan de una manera que se ha denominado "caminar en zancos". Los pulpos acaban utilizando los caparazones como refugio protector en zonas donde apenas existe otro refugio. Si solo tienen la mitad, simplemente le dan la vuelta y la esconden debajo. Pero si tienen la suerte de haber recuperado dos mitades, las vuelven a ensamblar en la forma original de coco cerrado y se cuelan dentro. Este comportamiento ha sido filmado. Los autores del artículo de investigación afirmaron que este comportamiento entra dentro de la definición de uso de herramientas porque los caparazones se llevan para su uso posterior. Sin embargo, este argumento sigue siendo cuestionado por varios otros biólogos que afirman que las conchas en realidad brindan protección continua contra los abundantes depredadores que habitan en el fondo en su área de distribución.

Los pulpos colocan deliberadamente piedras, conchas e incluso trozos de botellas rotas para formar una pared que estrecha la apertura de la guarida, un tipo de uso de herramientas. [171]

En estudios de laboratorio, se ha observado que Octopus mercatoris , una pequeña especie de pulpo pigmeo, bloquea su guarida utilizando un ladrillo de plástico Lego . [12]

Los individuos más pequeños del pulpo de manta común ( Tremoctopus violaceus ) sostienen los tentáculos de la carabela portuguesa , a cuyo veneno son inmunes, tanto como protección como método para capturar presas. [172]

insectos

Las hormigas de la especie Dorymyrmex bicolor recogen piedras y otros objetos pequeños con sus mandíbulas y los dejan caer por las entradas verticales de colonias rivales, lo que permite a las obreras buscar comida sin competencia. [173]

Se sabe que varias especies de hormigas utilizan restos de sustrato, como barro y hojas, para transportar agua a su nido. Un estudio de 2017 informó que cuando a dos especies de hormigas Aphaenogaster se les ofrecen objetos naturales y artificiales como herramientas para esta actividad, eligen artículos con buena capacidad de absorción. Las hormigas desarrollan una preferencia por herramientas artificiales que no se pueden encontrar en su entorno natural, lo que indica plasticidad en su comportamiento de uso de herramientas. [174]

Las avispas cazadoras del género Prionyx utilizan pesas (como sedimento compactado o un pequeño guijarro) para asentar la arena que rodea una madriguera recientemente aprovisionada que contiene huevos y presas vivas para camuflar y sellar la entrada. La avispa hace vibrar los músculos de sus alas con un zumbido audible mientras sostiene el peso en sus mandíbulas y aplica el peso a la arena que rodea su madriguera, haciendo que la arena vibre y se asiente. Otra avispa cazadora, Ammophila , utiliza guijarros para cerrar las entradas de sus madrigueras. [175]

Algunas especies de grillos construyen deflectores acústicos con las hojas de las plantas para amplificar los sonidos que emiten para comunicarse durante el apareamiento. [176] Fue en 1975 que los científicos observaron por primera vez a Oecanthus burmeisteri   [sv] y otras dos especies de grillos chirriantes sudafricanos haciendo esto. [177]

Los insectos también pueden aprender a utilizar herramientas. Un estudio realizado en 2017 demostró que los abejorros de la especie Bombus terrestris aprendieron a mover una pequeña bola de madera hacia una portería para obtener una recompensa de sacarosa. [178]

Ver también

Referencias

  1. ^ Beck, B., (1980). Comportamiento de herramientas animales: el uso y fabricación de herramientas por animales Garland STPM Pub.
  2. ^ abc Shumaker, RW, Walkup, KR y Beck, BB, (2011). Comportamiento de herramientas animales: el uso y fabricación de herramientas por animales Johns Hopkins University Press, Baltimore
  3. ^ Finlandés, Julian K.; Tregenza, Tom; Norman, Mark D. (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo que lleva cocos". actual. Biol . 19 (23): R1069–R1070. doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID  20064403. S2CID  26835945.
  4. ^ ab Jones, tuberculosis; Kamil, AC (1973). "Fabricación y uso de herramientas en el arrendajo azul del norte". Ciencia . 180 (4090): 1076–1078. Código bibliográfico : 1973 Ciencia... 180.1076J. doi : 10.1126/ciencia.180.4090.1076. PMID  17806587. S2CID  22011846.
  5. ^ Tom L. Beauchamp; RG Frey, eds. (2011). El manual de Oxford de ética animal. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 232.ISBN _ 978-0195-3719-63.
  6. ^ Lawick-Goodall, JV , (1970). Uso de herramientas en primates y otros vertebrados en Lehrman, DS, Hinde, RA y Shaw, E. (Eds) Advances in the Study of Behavior, vol. 3. Prensa Académica.
  7. ^ "Video de un pájaro que aparentemente usa pan como cebo para pescar". Facebook . Consultado el 7 de octubre de 2014 .
  8. ^ abcdefghij "Uso de herramientas en aves". Mapa de la vida . Consultado el 23 de julio de 2013 .
  9. ^ abcd Mannu, M.; Ottoni, EB (2009). "El conjunto de herramientas mejorado de dos grupos de monos en la Caatinga: fabricación de herramientas, uso asociativo y herramientas secundarias". Revista americana de primatología . 71 (3): 242–251. doi :10.1002/ajp.20642. PMID  19051323. S2CID  3479020.
  10. ^ Mulcahy, Nueva Jersey; Llamar, J.; Dunbar, RIB (2005). "Los gorilas (Gorilla gorilla) y los orangutanes (Pongo pygmaeus) codifican características problemáticas relevantes en una tarea que utiliza herramientas". Revista de Psicología Comparada . 119 (1): 23–32. CiteSeerX 10.1.1.581.5204 . doi :10.1037/0735-7036.119.1.23. PMID  15740427. 
  11. ^ Pierce, JD (1986). "Una revisión del uso de herramientas en insectos". El entomólogo de Florida . 69 (1): 95-104. doi :10.2307/3494748. JSTOR  3494748.
  12. ^ ab Oinuma, C., (2008). " Comportamiento de respuesta del pulpo mercatoris a objetos nuevos en un entorno de laboratorio: ¿evidencia de comportamiento de juego y uso de herramientas?" En el comportamiento de uso y juego de la herramienta Octopus [1]
  13. ^ Bjorklung, David F.; Gardiner, Amy K. (2011). "Juego de objetos y uso de herramientas: perspectivas evolutivas y de desarrollo". En Anthony D. Pellegrini (ed.). El manual de Oxford sobre el desarrollo del juego . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 153.ISBN _ 978-0195-39300-2.
  14. ^ abcdefgBoswall , J (1977). "Uso de herramientas por parte de las aves y comportamiento relacionado". Revista Avícola . 83 : 88–97.
  15. ^ Tiempos, Wesley (1983). Aves del Cañón Profundo del Sur de California . Prensa de la Universidad de California. pag. 189.ISBN _ 978-052004-754-9.
  16. ^ Ghoshal, Kingshuck, ed. (2011). Libros de testigos presenciales de DK: Depredador. Nueva York: DK Publishing. pag. 54.ISBN _ 978-0-7566-8267-5.
  17. ^ Ehrlich, Dobkin y Wheye. "Stanford Birds: ensayos de herramientas". Universidad Stanford . Consultado el 7 de octubre de 2015 .
  18. ^ ab Henry, Pierre-Yves; Jean-Christophe Aznar (junio de 2006). "Uso de herramientas en Charadrii: pesca activa con cebo por una gaviota argéntea". Aves acuáticas . 29 (2): 233–234. doi :10.1675/1524-4695(2006)29[233:TICABB]2.0.CO;2. ISSN  1524-4695. S2CID  85738152.
  19. ^ Caza, Gavin R.; Gray, Russel D.; Taylor, Alex H. (2013). "¿Por qué el uso de herramientas es raro en los animales?". En Sanz, Crickette M.; Llama, Josep; Boesch, Christophe (eds.). Uso de herramientas en animales: cognición y ecología . Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 91.ISBN _ 978-1-107-01119-9.
  20. ^ "Mira cómo esta orca increíblemente inteligente atrapa un pájaro". IFLSiencia . 27 de agosto de 2015 . Consultado el 2 de septiembre de 2019 .
  21. ^ "Observa una orca en SeaWorld usar un pez como cebo para capturar un pájaro". Participar . Consultado el 3 de septiembre de 2019 .
  22. ^ Bandini, Elisa; Tennie, Claudio (2020). "Explorando el papel del aprendizaje individual en el uso de herramientas por parte de los animales". PeerJ . 8 (e9877): e9877. doi : 10.7717/peerj.9877 . PMC 7521350 . PMID  33033659. 
  23. ^ Bernstein-Kurtycz, Laura; Tolva, Lydia; Ross, Steve; Tennie, Claudio (2020). "Los chimpancés alojados en zoológicos pueden utilizar espontáneamente conjuntos de herramientas, pero perseveran en métodos de uso de herramientas que previamente tuvieron éxito". Comportamiento y cognición animal . 7 (3): 288–309. doi : 10.26451/abc.07.03.03.2020 .
  24. ^ abcd "Uso de herramientas, caza y otros descubrimientos". El Instituto Jane Goodall . Consultado el 1 de agosto de 2013 .
  25. ^ abcdefg Boesch, C. y Boesch, H. (1990). "Uso y fabricación de herramientas en chimpancés salvajes" (PDF) . Folia Primatol . 54 (1–2): 86–99. doi :10.1159/000156428. PMID  2157651. Archivado desde el original (PDF) el 24 de diciembre de 2012.
  26. ^ Boesch, Christophe; Boesch-Achermann, Hedwige (2000). Los chimpancés del bosque de Taï: ecología del comportamiento y evolución . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 192.ISBN _ 978-01985-0508-2.
  27. ^ ab Van Schaik, C.; zorro, E.; Sitompul, A. (1996). "Fabricación y uso de herramientas en orangutanes salvajes de Sumatra". Naturwissenschaften . 83 (4): 186–188. doi :10.1007/s001140050271.
  28. ^ ab Gill, Victoria (22 de julio de 2011). "El mono mandril fabrica una herramienta de 'pedicura'". BBC . Consultado el 11 de agosto de 2013 .
  29. ^ ab Vancatova, M. (2008). "Gorilas y herramientas - Parte I" . Consultado el 4 de agosto de 2013 .
  30. ^ "Uso de herramientas en chimpancés". OneKindPlanet . Archivado desde el original el 5 de diciembre de 2018 . Consultado el 4 de diciembre de 2018 .
  31. ^ ab "Bonobos". Etiqueta de mono. 2010. Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2013 . Consultado el 3 de agosto de 2013 .
  32. ^ Gruber, T.; Arcilla, Z.; Zuberbühler, K. (2010). "Una comparación del uso de herramientas de bonobos y chimpancés: evidencia de un sesgo femenino en el linaje Pan" (PDF) . Comportamiento animal . 80 (6): 1023–1033. doi : 10.1016/j.anbehav.2010.09.005. S2CID  14923158.
  33. ^ Actividad de herramienta compleja según las observaciones de LA Firsov.
  34. ^ Pruetz, JD; Bertolani, P.; Ontl, K. Boyer; Lindshield, S.; Shelley, M.; Wessling, EG (1 de abril de 2015). "Nueva evidencia sobre la caza asistida por herramientas exhibida por chimpancés (Pan troglodytes verus) en un hábitat de sabana en Fongoli, Sénégal". Ciencia abierta de la Royal Society . 2 (4): 140507. Código bibliográfico : 2015RSOS....240507P. doi :10.1098/rsos.140507. ISSN  2054-5703. PMC 4448863 . PMID  26064638. Los chimpancés de sabana (P. t. verus) en Fongoli, Senegal, son la única población no humana conocida que caza sistemáticamente presas vertebradas con herramientas... 
  35. ^ ab "Los chimpancés cazan con lanzas'". BBC. 22 de febrero de 2007 . Consultado el 11 de agosto de 2013 .
  36. ^ Sophie A. de Beaune; Federico L. Coolidge; Thomas Wynn, eds. (2009). Arqueología cognitiva y evolución humana . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 66.ISBN _ 978-0-52176-9778.
  37. ^ Raffaele, Paul (2011). Entre los grandes simios: aventuras tras la pista de nuestros parientes más cercanos . Harper. pag. 109.ISBN _ 9780061671845.
  38. ^ Roach, J. (2007). "Los chimpancés utilizan" lanzas "para cazar mamíferos, según un estudio". Noticias de National Geographic. Archivado desde el original el 24 de febrero de 2007 . Consultado el 1 de agosto de 2013 .
  39. ^ Shipman, Pat (2011). La conexión animal: una nueva perspectiva sobre lo que nos hace humanos . WW Norton & Company. pag. 95.ISBN _ 9780393082227.
  40. ^ Raffaele, Paul (2011). Entre los grandes simios: aventuras tras la pista de nuestros parientes más cercanos . Harper. pag. 83.ISBN _ 978-0061671-84-5.
  41. ^ ab "Rincón de estudio: uso de herramientas". El Instituto Jane Goodall . Consultado el 1 de agosto de 2013 .
  42. ^ Walker, M. (24 de diciembre de 2009). "Los chimpancés utilizan cuchillos y yunques como herramientas para picar la comida". BBC . Consultado el 11 de agosto de 2013 .
  43. ^ Museo Peabody de Arqueología y Etnología, Universidad de Harvard. Departamento de Antropología (1995). Símbolos . Museo Peabody de Arqueología y Etnología. pag. 5.
  44. ^ "Simplemente aguantando: herramientas de orangután". Naturaleza . 29 de diciembre de 1997 . Consultado el 5 de agosto de 2013 .
  45. ^ abcd "orangutanes de Sumatra". OrangutanIslands.com. Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2013 . Consultado el 2 de agosto de 2013 .
  46. ^ Julián Oliver Caldecott; Lera Miles, eds. (2005). Atlas mundial de los grandes simios y su conservación. Prensa de la Universidad de California. pag. 189.ISBN _ 978-05202-4633-1.
  47. ^ Anne E. Russon, Carel P. van Schaik, Purwo Kuncoro, Agnes Ferisa, Dwi P. Handayani y Maria A. van Noordwijk Innovación e inteligencia en orangutanes, Capítulo 20 en Orangutanes: variación geográfica en ecología y conservación del comportamiento, ed. Que, Serge A., Oxford University Press, 2009 ISBN 978-0-19921-327-6 , p.293 
  48. ^ O'Malley, RC; McGrew, WC (2000). "Uso de herramientas orales por orangutanes cautivos ( Pongo pygmaeus )". Folia Primatol . 71 (5): 334–341. doi :10.1159/000021756. PMID  11093037. S2CID  19354930.
  49. ^ "Comportamiento del orangután". Fundación Orangután Internacional . Consultado el 30 de marzo de 2014 .
  50. ^ Davidson, yo; McGrew, WC (2005). "Las herramientas de piedra y la singularidad de la cultura humana". Revista del Real Instituto Antropológico . 11 (4): 793–817. CiteSeerX 10.1.1.502.3899 . doi :10.1111/j.1467-9655.2005.00262.x. ISSN  1359-0987. 
  51. ^ Bower, Bruce (7 de mayo de 2011). "Los orangutanes de Borneo pescan para cenar: el comportamiento sugiere que los primeros antepasados ​​humanos eran piscívoros". Noticias de ciencia . 179 (10): 16. doi :10.1002/scin.5591791014. (requiere suscripción)
  52. ^ Bower, B. (18 de abril de 2011). "Los orangutanes utilizan herramientas sencillas para pescar". Cableado . Consultado el 5 de agosto de 2013 .
  53. ^ John C. Mitani; Josep Llama; Peter M. Kappeler; Ryne A. Palombit; Joan B. Seda, eds. (2012). La evolución de las sociedades de primates . Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 685.ISBN _ 978-0-2265-3173-1.
  54. ^ "Evidencia de la cultura del orangután". Noticias diarias . Consultado el 2 de agosto de 2013 .
  55. ^ Zielinski, S. (2009). "Los orangutanes usan hojas para sonar más grandes" . Consultado el 5 de agosto de 2013 .
  56. ^ Tetsurō Matsuzawa; Masaki Tomonaga, eds. (2006). Desarrollo cognitivo en chimpancés . 2006. pág. 398.ISBN _ 978-44313-0248-3.
  57. ^ Bruto, L. (2005). "Gorilas salvajes útiles con un palo". Más biología . 3 (11): e385. doi : 10.1371/journal.pbio.0030385 . PMC 1236727 . 
  58. ^ Breuer, T.; Ndoundou-Hockemba, M.; Fishlock, V. (2005). "Primera observación del uso de herramientas en gorilas salvajes". PLOS Biol . 3 (11): e380. doi : 10.1371/journal.pbio.0030380 . PMC 1236726 . PMID  16187795. 
  59. ^ Fontaine, B., Moisson, PY y Wickings, EJ (1995). "Observaciones de fabricación y uso espontáneo de herramientas en un grupo cautivo de gorilas de tierras bajas occidentales (Gorilla gorilla gorilla)". Folia Primatológica . 65 (4): 219–223. doi : 10.1159/000156892 . Consultado el 8 de junio de 2014 .{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  60. ^ Nakamichi, M. (julio de 1999). "Uso espontáneo de palos como herramientas por gorilas cautivos (Gorilla gorilla gorilla)". Primates . 40 (3): 487–498. doi :10.1007/BF02557584. S2CID  41542232.
  61. ^ a b C Bentley-Condit, Vicki; Herrero (2010). "Uso de herramientas animales: definiciones actuales y un catálogo completo actualizado". Comportamiento . 147 (2): 185–32A. doi :10.1163/000579509X12512865686555. ISSN  0005-7959.
  62. ^ Beck, Benjamín Β. (31 de diciembre de 1975), "Primate Tool Behavior", Socioecología y psicología de los primates , DE GRUYTER MOUTON, págs. 413–448, doi :10.1515/9783110803839.413, ISBN 978-90-279-7709-0, consultado el 27 de octubre de 2021
  63. ^ Westergaard, GC; et al. (1998). "Por qué algunos monos capuchinos ( Cebus apella ) utilizan herramientas de sondeo (y otros no)". Revista de Psicología Comparada . 112 (2): 207–211. doi :10.1037/0735-7036.112.2.207. PMID  9642788.
  64. ^ Visalberghi, E; et al. (1995). "(1995). Desempeño en una tarea de uso de herramientas por parte de chimpancés comunes ( Pan troglodytes ), bonobos ( Pan paniscus ), un orangután ( Pongo pygmaeus ) y monos capuchinos (Cebus apella)". Revista de Psicología Comparada . 109 (1): 52–60. doi :10.1037/0735-7036.109.1.52. PMID  7705062.
  65. ^ Cummins-Sebree, SE; Fragaszy, D. (2005). "Elección y uso de herramientas: los capuchinos ( Cebus apella ) utilizan una métrica diferente a la de los tamarinos ( Saguinus oedipus )". Revista de Psicología Comparada . 119 (2): 210–219. doi :10.1037/0735-7036.119.2.210. PMID  15982164.
  66. ^ ab Fragaszy, D.; Izar, P.; Visalberghi, E.; Ottoni, EB; de Oliveira, MG (2004). "Los monos capuchinos salvajes (Cebus libidinosus) utilizan yunques y herramientas para golpear piedras". Revista americana de primatología . 64 (4): 359–366. doi :10.1002/ajp.20085. PMID  15580579. S2CID  16222308.
  67. ^ ab Alfaro, Lynch; Silva, JS; Rylands, AB (2012). "¿Qué tan diferentes son los monos capuchinos robustos y gráciles? Un argumento para el uso de Sapajus y Cebus ". Revista americana de primatología . 74 (4): 273–286. doi :10.1002/ajp.22007. PMID  22328205. S2CID  18840598.
  68. ^ Ottoni, EB; Izar, P. (2008). "Uso de herramientas del mono capuchino: descripción general e implicaciones". Antropología evolutiva . 17 (4): 171–178. doi :10.1002/evan.20185. S2CID  83604383.
  69. ^ Ottoni, EB; Mannu, M. (2001). "Los capuchinos copetudos (Cebus apella) en semilibre utilizan espontáneamente herramientas para abrir nueces". Revista Internacional de Primatología . 22 (3): 347–358. doi :10.1023/A:1010747426841. S2CID  29768277.
  70. ^ Boinski, S., Quatrone, RP y Swartz, H. (2008). "Uso de sustratos y herramientas por capuchinos pardos en Surinam: contextos ecológicos y bases cognitivas". Antropólogo estadounidense . 102 (4): 741–761. doi :10.1525/aa.2000.102.4.741.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  71. ^ Serie de vida . 2009. Episodio 1. BBC .
  72. ^ Visalberghi, E.; et al. (2009). "Selección de herramientas de piedra eficaces por monos capuchinos barbudos salvajes". Biología actual . 19 (3): 213–217. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.064 . PMID  19147358. S2CID  7258497.
  73. ^ Hamilton, WJ; Buskirk, RE; Buskirk, WH (1975). "Lapidación defensiva por babuinos". Naturaleza . 256 (5517): 488–489. Código Bib :1975Natur.256..488H. doi :10.1038/256488a0. S2CID  4149862.
  74. ^ Dockrill, Peter (18 de abril de 2018). "Cómo un equipo de babuinos ideó un plan brillante para escapar de un laboratorio de investigación en Texas".
  75. ^ Gumert, MD; Kluck, M.; Malaivijitnond, S. (2009). "Las características físicas y los patrones de uso del hacha de piedra y los martillos utilizados por los macacos de cola larga en la región del mar de Andamán en Tailandia". Revista americana de primatología . 71 (7): 594–608. doi :10.1002/ajp.20694. PMID  19405083. S2CID  22384150.
  76. ^ El único espectáculo. Programa de televisión emitido por la BBC el 26 de marzo de 2014
  77. ^ ab Pal, Arijit; Kumara, Honnavalli N.; Mishra, Partha Sarathi; Velankar, Avadhoot D.; Singh, Mewa (marzo de 2018). "Comportamientos extractivos de búsqueda de alimento y ayuda de herramientas en el macaco salvaje de cola larga de Nicobar (Macaca fascicularis umbrosus)". Primates . 59 (2): 173–183. doi :10.1007/s10329-017-0635-6. ISSN  0032-8332. PMID  29086889. S2CID  3768437.
  78. ^ abc Tennie, Claudio; Bandini, Elisa; van Schaik, Carel P.; Hopper, Lydia M. (11 de octubre de 2020). "La zona de soluciones latentes y su relevancia para comprender las culturas de los simios". Biología y Filosofía . 35 (5): 55. doi :10.1007/s10539-020-09769-9. ISSN  1572-8404. PMC 7548278 . PMID  33093737. 
  79. ^ Boesch, Christophe; Boesch, Hedwige (1990). "Uso y fabricación de herramientas en chimpancés salvajes". Folia Primatológica . 54 (1–2): 86–99. doi :10.1159/000156428. ISSN  0015-5713. PMID  2157651.
  80. ^ Tennie, Claudio; Llama, Josep; Tomasello, Michael (27 de agosto de 2009). "Apretando el trinquete: sobre la evolución de la cultura acumulativa". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 364 (1528): 2405–2415. doi :10.1098/rstb.2009.0052. PMC 2865079 . PMID  19620111. 
  81. ^ Tomasello, Michael; Kruger, Ann Cale; Ratner, Hilary Horn (septiembre de 1993). "Aprendizaje cultural". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 16 (3): 495–511. doi :10.1017/S0140525X0003123X. ISSN  0140-525X. S2CID  246245225.
  82. ^ ab Henrich, Joseph (31 de diciembre de 2016). El secreto de nuestro éxito. Princeton: Prensa de la Universidad de Princeton. doi :10.1515/9781400873296. ISBN 978-1-4008-7329-6.
  83. ^ Horner, Victoria; Whiten, Andrew (1 de julio de 2005). "Conocimiento causal y cambio de imitación/emulación en chimpancés (Pan troglodytes) y niños (Homo sapiens)". Cognición animal . 8 (3): 164–181. doi :10.1007/s10071-004-0239-6. ISSN  1435-9456. PMID  15549502. S2CID  1949770.
  84. ^ ab Motes-Rodrigo, Alba; Tennie, Claudio (8 de diciembre de 2021). "El método de restricción local: en busca de posibles formas dependientes de la cultura de los grandes simios". Reseñas biológicas . 96 (4): 1441-1641. doi : 10.1111/brv.12710 . PMID  33779036. S2CID  232408735.
  85. ^ Hart, BJ; Hart, Luisiana; McCory, M.; Sarath, CR (2001). "Comportamiento cognitivo en elefantes asiáticos: uso y modificación de ramas para cambiar de mosca". Comportamiento animal . 62 (5): 839–47. doi :10.1006/anbe.2001.1815. S2CID  53184282.
  86. ^ Holdrege, Craig (primavera de 2001). "Inteligencia elefante". En contexto (5) . Consultado el 30 de octubre de 2007 .
  87. ^ Foerder, P.; Galloway, M.; Barthel, T.; Moore, DE III; Reiss, D. (2011). "Resolución perspicaz de problemas en un elefante asiático". MÁS UNO . 6 (8): e23251. Código Bib : 2011PLoSO...623251F. doi : 10.1371/journal.pone.0023251 . PMC 3158079 . PMID  21876741. 
  88. ^ "Los elefantes muestran inteligencia en el Zoológico Nacional". El Washington Post . 19 de agosto de 2011. Archivado desde el original el 19 de agosto de 2011.
  89. ^ Poole, Joyce (1996). Mayoría de edad con elefantes . Chicago, Illinois : Trafalgar Square. págs. 131–133, 143–144, 155–157. ISBN 978-0-340-59179-6.
  90. ^ abc Patterson, EM; Mann, J. (2011). "Las condiciones ecológicas que favorecen el uso de herramientas y la innovación en delfines mulares salvajes (Tursiops sp.)". MÁS UNO . 6 (e22243): e22243. Código Bib : 2011PLoSO...622243P. doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497 . PMID  21799801. 
  91. ^ abc Smolker, RA; et al. (1997). "Transporte de esponjas por los delfines (Delphinidae, Tursiops sp.): ¿Una especialización en la búsqueda de alimento que implica el uso de herramientas?". Etología . 103 (6): 454–465. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl : 2027.42/71936 .
  92. ^ abcde Mann, JB; Sargento, BL; Watson-Capps, JJ; Gibson, control de calidad; Heithaus, señor; Connor, RC; Patterson, E (2008). "¿Por qué los delfines llevan esponjas?". MÁS UNO . 3 (e3868): e3868. Código Bib : 2008PLoSO...3.3868M. doi : 10.1371/journal.pone.0003868 . PMC 2587914 . PMID  19066625. 
  93. ^ Mann, J.; Sargento, B. (2003). "De tal madre, tal cría: la ontogenia de las tradiciones de búsqueda de alimento en los delfines mulares salvajes del Océano Índico (Tursiops sp.)". La biología de las tradiciones: modelos y evidencia : 236–266. doi :10.1017/CBO9780511584022.010. ISBN 9780521815970.
  94. ^ Krutzen, M; Kreicker, S.; MacLeod, CD; Learmonth, J.; Kopps, AM; Walsham, P.; Allen, SJ (2014). "La transmisión cultural del uso de herramientas por parte de los delfines mulares del Indo-Pacífico (Tursiops sp.) proporciona acceso a un nuevo nicho de alimentación". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1784): 20140374. doi :10.1098/rspb.2014.0374. PMC 4043097 . PMID  24759862. 
  95. ^ Tyne, JA; Loneragan, NR; Kopps, AM; Allen, SJ; Krutzen, M.; Bejder, L. (2012). "Las características ecológicas contribuyen a la distribución de esponjas y el uso de herramientas en los delfines mulares Tursiops sp" (PDF) . Serie de progreso de la ecología marina . 444 : 143-153. Código Bib : 2012MEPS..444..143T. doi : 10.3354/meps09410 .
  96. ^ Krutzen, MJ; Mann, J.; Heithaus, señor; Connor, RC; Bedjer, L.; Sherwin, WB (2005). "Transmisión cultural del uso de herramientas en delfines mulares". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (25): 8939–8943. Código Bib : 2005PNAS..102.8939K. doi : 10.1073/pnas.0500232102 . PMC 1157020 . PMID  15947077. 
  97. ^ Ackermann, C. (2008). "Patrones contrastantes de transmisión de habilidades verticales de un comportamiento de uso de herramientas en dos grupos de delfines mulares salvajes (Tursiops sp.) según lo revelado por análisis genéticos moleculares" .
  98. ^ Sargento, BL; Mann, J. (2009). "Evidencia del desarrollo de las tradiciones de alimentación en los delfines mulares salvajes". Comportamiento animal . 78 (3): 715–721. doi :10.1016/j.anbehav.2009.05.037. S2CID  4507330.
  99. ^ Mann, J.; Stanton, MA; Patterson, EM; Bienenstock, EJ; Singh, LO (2012). "Las redes sociales revelan el comportamiento cultural de los delfines que utilizan herramientas". Naturaleza . 3 : 980. doi : 10.1038/ncomms1983 . hdl : 10822/761528 . PMID  22864573.
  100. ^ Allen, SL; Bejder, L.; Krutzen, M (2011). "¿Por qué los delfines mulares del Indo-Pacífico (Tursiops sp.) llevan caracolas (Turbinella sp.) en Shark Bay, Australia Occidental?". Ciencia de los mamíferos marinos . 27 (2): 449–454. doi : 10.1111/j.1748-7692.2010.00409.x .
  101. ^ Haley, D., ed. (1986). "Nutria de mar". Mamíferos marinos del Pacífico norte oriental y aguas árticas (2ª ed.). Seattle, Washington: Prensa de búsqueda del Pacífico. ISBN 978-0-931397-14-1. OCLC  13760343.
  102. ^ "Nutrias marinas, Enhidra lutris". Marinebio . Consultado el 7 de julio de 2013 .
  103. ^ Bandini, Elisa; Bandini, Margarita; Tennie, Claudio (febrero de 2021). "Un breve informe sobre el alcance del comportamiento de manipulación de piedras entre las especies de nutrias". Comportamiento y cognición animal . 8 (1): 15-22. doi : 10.26451/abc.08.01.02.2021 .
  104. ^ Muller, California (2010). "¿Las mangostas anilladas que utilizan yunques entienden las relaciones entre medios y fines? Un experimento de campo" (PDF) . Cognición animal . 13 (2): 325–330. doi :10.1007/s10071-009-0281-5. PMID  19771457. S2CID  24507416.[ enlace muerto permanente ]
  105. ^ "الصفحة الرئيسية | مسبار". misbar.com . Consultado el 18 de junio de 2023 .
  106. ^ Michener, Gail R. (2004). "Técnicas de caza y uso de herramientas por parte de los tejones norteamericanos que se alimentan de las ardillas terrestres de Richardson". Revista de mamalogía . 85 (5): 1019-1027. doi : 10.1644/BNS-102 . JSTOR  1383835.
  107. ^ "Los dingos utilizan herramientas para resolver problemas novedosos". australiangeographic.com.au . Archivado desde el original el 12 de enero de 2012.
  108. ^ "El oso salvaje usa una piedra para exfoliar". Científico nuevo .
  109. ^ Dickie, Gloria (29 de julio de 2021). "Los osos polares a veces matan a golpes a las morsas con piedras o hielo". Noticias de ciencia .
  110. ^ "Cerdos vistos usando herramientas por primera vez, según muestra un estudio". 7 de octubre de 2019.
  111. ^ Krueger, Constanza; Trager, Laureen; Granjero, Kate; Byrne, Richard (2022). "Uso de herramientas en caballos". Animales . 12 (15): 1876. doi : 10.3390/ani12151876 . PMC 9331065 . PMID  35892526. 
  112. ^ Emery, Nueva Jersey (2006). "Ornitología cognitiva: la evolución de la inteligencia aviar" (PDF) . Fil. Trans. R. Soc. B . 361 (1465): 23–43. doi :10.1098/rstb.2005.1736. PMC 1626540 . PMID  16553307. Archivado desde el original (PDF) el 18 de septiembre de 2006. 
  113. ^ Starr, Michelle (25 de octubre de 2018). "Los cuervos pueden construir herramientas compuestas a partir de varias piezas, y ¿te sorprende?". Alerta científica . Consultado el 4 de abril de 2020 .
  114. ^ François Vuilleumier, ed. (2011). Aves de América del Norte: Región Oriental . Dorling Kindersley. pag. 18.ISBN _ 9780756673888.
  115. ^ "Textil en los árboles: nidos de pájaros tejedores - diseño de jardines". GardenDesign.com .
  116. ^ abc Suiza, Paul V.; Cristol, Daniel A. (1 de mayo de 1999). "Comportamiento de las aves al dejar caer presas. I. Los efectos de las características de las presas y la pérdida de presas". Ecología del comportamiento . 10 (3): 213–219. doi : 10.1093/beheco/10.3.213 . ISSN  1045-2249.
  117. ^ ab Cristol, Daniel A.; Suiza, Paul V. (1 de mayo de 1999). "Comportamiento de las aves al arrojar presas. II. Cuervos y nueces americanos". Ecología del comportamiento . 10 (3): 220–226. doi : 10.1093/beheco/10.3.220 . ISSN  1045-2249.
  118. ^ a b C Tanaka, Keita D.; Okahisa, Yuji; Sato, Nozomu J.; Theuerkauf, Jörn; Ueda, Keisuke (septiembre de 2013). "PMC de Europa". Revista de Etología . 31 (3): 341–344. doi :10.1007/s10164-013-0384-y. S2CID  15184128 . Consultado el 12 de mayo de 2020 .
  119. ^ ab Zach, Reto (1 de enero de 1978). "Selección y caída de caracoles por los cuervos del noroeste". Comportamiento . 67 (1–2): 134–147. doi :10.1163/156853978X00297. ISSN  0005-7959.
  120. ^ ab Whiteley, JD; Pritchard, JS; Slater, PJB (1 de marzo de 1990). "Estrategias de lanzamiento de mejillones por Carrion Crows Corvus c. corone". Estudio de aves . 37 (1): 12-17. doi : 10.1080/00063659009477031. ISSN  0006-3657.
  121. ^ "Comportamiento de caída de presas en Sooty Gull" . Consultado el 2 de abril de 2020 .
  122. ^ abc "Movimientos posnupciales y mortalidad en la gaviota occidental" (PDF) . Consultado el 2 de abril de 2020 .
  123. ^ abcd "Comportamiento de las gaviotas cocineras al arrojar mejillones" . Consultado el 2 de abril de 2020 .
  124. ^ abcd "Comportamiento de caída de presas en gaviota reidora" (PDF) . Consultado el 2 de abril de 2020 .
  125. ^ Baraniuk, Chris (12 de diciembre de 2020). "Los cuervos podrían ser el animal más inteligente además de los primates". www.bbc.com . Consultado el 31 de agosto de 2020 .
  126. ^ Scott Echols (18 de julio de 2010). "Cuervos de Nueva Caledonia que utilizan tools.mov". Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2021, a través de YouTube.
  127. ^ "Uso de herramientas en New CaledonianCrows". Grupo de Investigación en Ecología del Comportamiento . Consultado el 19 de febrero de 2013 .
  128. ^ Caza, Gavin R.; Gray, Russell D. (7 de febrero de 2004). "La elaboración de herramientas de gancho por cuervos salvajes de Nueva Caledonia". Actas: Ciencias Biológicas . 271 (Suplemento 3): S88–90. doi :10.1098/rsbl.2003.0085. JSTOR  i388369. PMC 1809970 . PMID  15101428. 
  129. ^ "El cuervo fabrica ganchos de alambre para conseguir comida". nationalgeographic.com . Archivado desde el original el 10 de agosto de 2002.
  130. ^ Jacobs, IF, von Bayern, A. y Osvath, M. (2016). "Un modo novedoso de uso de herramientas en animales: los cuervos de Nueva Caledonia insertan herramientas para transportar objetos". Cognición animal . 19 (6): 1249-1252. doi :10.1007/s10071-016-1016-z. PMC 5054045 . PMID  27437926. {{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  131. ^ Graef, A. (16 de septiembre de 2016). "Los científicos descubren el uso de herramientas en el brillante cuervo hawaiano". Cuidado2. Archivado desde el original el 11 de julio de 2019 . Consultado el 18 de septiembre de 2016 .
  132. ^ Rutz, C.; et al. (2016). "Descubrimiento del uso de herramientas en toda la especie en el cuervo hawaiano" (PDF) . Naturaleza . 537 (7620): 403–407. Código Bib :2016Natur.537..403R. doi : 10.1038/naturaleza19103. hdl :10023/10465. PMID  27629645. S2CID  205250218.
  133. ^ Arrendajo azul. aves.cornell.edu
  134. ^ Jones, Thony B. y Kamil, Alan C. (1973). "Fabricación y uso de herramientas en el arrendajo azul del norte". Ciencia . 180 (4090): 1076–1078. Código bibliográfico : 1973 Ciencia... 180.1076J. doi : 10.1126/ciencia.180.4090.1076. PMID  17806587. S2CID  22011846.
  135. ^ Caffrey, Carolee (2000). "Modificación y uso de herramientas por parte de un cuervo americano". Wilson Toro. 112 (2): 283–284. doi :10.1676/0043-5643(2000)112[0283:TMAUBA]2.0.CO;2. S2CID  86124230.
  136. ^ "Uso de herramientas por parte de los Green Jays" (PDF) . Boletín Wilson . 94 (4): 593–594. mil novecientos ochenta y dos.
  137. ^ Publicaciones DK (2011). Vida animal . NS. pag. 478.ISBN _ 978-0-75668-886-8.
  138. ^ "Cuervos que utilizan automóviles como cascanueces". Archivado desde el original el 30 de marzo de 2014 . Consultado el 29 de marzo de 2014 .
  139. ^ "Pesca con cebo en cuervos" . Consultado el 7 de febrero de 2009 .
  140. ^ Heinrich, B., (1999). Mente del cuervo: investigaciones y aventuras con pájaros lobo p. 282. Nueva York: Cliff Street Books. ISBN 978-0-06-093063-9 
  141. ^ Crowboard en Youtube
  142. ^ Goldman, Jason. "Cuervos practicando snowboard: la trama se complica". Científico americano . Consultado el 7 de octubre de 2015 .
  143. ^ Heinrich y Smolker, ed. Bekoff y Byers (1998). Juego animal: perspectivas evolutivas, comparadas y ecológicas (1. ed. publ.). Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-58656-6.
  144. ^ https://www.youtube.com/watch?v=QqLU-o7N7Kw Perro y córvidos jugando con una pelota
  145. ^ ab "Pájaro sastre común". Respuestas.com . Consultado el 22 de julio de 2013 .
  146. ^ "Pájaro sastre". Planeta Animal. Archivado desde el original el 22 de julio de 2013 . Consultado el 22 de julio de 2013 .
  147. ^ "Pájaro sastre común". 10.000 pájaros. 2 de abril de 2011 . Consultado el 22 de julio de 2013 .
  148. ^ "Prinia". Enciclopedia Británica . Consultado el 22 de julio de 2013 .
  149. ^ "Aves de los jardines de Kensington y Hyde Park". kensingtongardensandhydeparkbirds.blogspot.co.uk .
  150. ^ Connor, S. (24 de agosto de 2014). "El pico pegajoso es el kea equipado de Nueva Zelanda". Horarios de las estrellas del domingo . Consultado el 25 de agosto de 2014 .
  151. ^ ab Auersperg, Alice MI; Szabo, Birgit; von Bayern, diputado Auguste; Kacelnik, Alex (6 de noviembre de 2012). "Innovación espontánea en la fabricación y uso de herramientas en una cacatúa de Goffin". Biología actual . 22 (21): R903–R904. doi : 10.1016/j.cub.2012.09.002 . PMID  23137681.
  152. ^ Warwicker, M. (2012). "La cacatúa muestra habilidades para fabricar herramientas". BBC Naturaleza . Consultado el 21 de julio de 2013 .
  153. ^ Amable, David. "Bruce el loro utiliza herramientas para sobrevivir a pesar de tener el pico roto". Revista Smithsonian . Consultado el 19 de septiembre de 2021 .
  154. ^ Warwicker, Michelle. "La cacatúa muestra habilidades para fabricar herramientas". BBC Naturaleza . Consultado el 7 de noviembre de 2012 .
  155. ^ "Las cacatúas 'eligen' cerraduras de cajas de rompecabezas: las cacatúas muestran inteligencia técnica en un problema de cinco cerraduras". Ciencia diaria . Consultado el 6 de julio de 2013 .
  156. ^ Rössler, Teresa; Mioduszewska, Berenika; O'Hara, Mark; Huber, Ludwig; Prawiradilaga, Dewi M.; Auersperg, Alice MI (26 de mayo de 2020). "Uso de un Innovation Arena para comparar cacatúas de Goffin capturadas en la naturaleza y de laboratorio". Informes científicos . 10 (8681): 8681. Código bibliográfico : 2020NatSR..10.8681R. doi : 10.1038/s41598-020-65223-6 . PMC 7250841 . PMID  32457402. 
  157. ^ o'Hara, Mark; Mioduszewska, Berenika; Mundry, Roger; Yohana; Haryoko, Tri; Rachmatika, Rini; Prawiradilaga, Dewi M.; Huber, Ludwig; Auersperg, Alice MI (2021). "Las cacatúas de Wild Goffin fabrican y utilizan de forma flexible juegos de herramientas". Biología actual . 31 (20): 4512–4520.e6. doi : 10.1016/j.cub.2021.08.009 . PMID  34469771.
  158. ^ Van Lawick-Goodall, J.; van Lawick, H. (1966). "Uso de herramientas por el alimoche, Neophron percnopterus". Naturaleza . 212 (5069): 1468-1469. Código Bib :1966Natur.212.1468V. doi :10.1038/2121468a0. S2CID  4204223.
  159. ^ Sin embargo, CR; Fanshawe, JH; Bertram, BCR (1989). "Huevos de alimoche Neophron percnopterus y avestruz Struthio camelus: los orígenes del comportamiento de arrojar piedras". ibis . 131 : 9-15. doi :10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x.
  160. ^ Stoyanova, Y.; Stefanov, N.; Schmutz, JK (2010). «Ramita utilizada como herramienta por el alimoche (Neophron percnopterus)» (PDF) . Revista de investigación de aves rapaces . 44 (2): 154-156. doi :10.3356/JRR-09-20.1. hdl : 10261/65850 . S2CID  85076656.
  161. ^ Bonta, Marcos; Gosford, Robert; Eussen, Dick; Ferguson, Nathan; Sin amor, Erana; Witwer, Maxwell (1 de diciembre de 2017). "Propagación intencional de incendios por aves rapaces" Firehawk "en el norte de Australia". Revista de Etnobiología . 37 (4): 700–718. doi :10.2993/0278-0771-37.4.700. S2CID  90806420.
  162. ^ Levey, DJ; Duncan, RS; Levins, CF (2 de septiembre de 2004). "Comportamiento animal: uso del estiércol como herramienta por las lechuzas". Naturaleza . 431 (7004): 39. Bibcode :2004Natur.431...39L. doi : 10.1038/431039a . PMID  15343324. S2CID  4351225.
  163. ^ "Informe ITIS: Butorides virescens". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 28 de agosto de 2014 .
  164. ^ Riley negro. "Los caimanes no juegan con palos para atraer el almuerzo". Científico americano .11 de diciembre de 2019
  165. ^ Bernardi, G. (2011). "El uso de herramientas por parte de los lábridos (Labridae)". Los arrecifes de coral . 31 : 39. doi : 10.1007/s00338-011-0823-6 . S2CID  37924172.
  166. ^ Bourton, J. (13 de enero de 2010). "Los inteligentes peces mantarraya utilizan herramientas para resolver problemas". Noticias de la BBC . Consultado el 8 de julio de 2013 .
  167. ^ Keenleyside, MHA, (1979). Diversidad y adaptación en el comportamiento de los peces , Springer-Verlag, Berlín.
  168. ^ Keenleyside, MHA; Príncipe, C. (1976). "Selección del sitio de desove en relación con el cuidado parental de los huevos en Aequidens paraguayensis (Pisces: Cichlidae)". Revista Canadiense de Zoología . 54 (12): 2135–2139. doi :10.1139/z76-247.
  169. ^ Reebs, SG (2011). «Uso de herramientas en peces» (PDF) . Consultado el 7 de julio de 2013 .
  170. ^ Finlandés, JK; Tregenza, T. (2009). "Uso de herramientas defensivas en un pulpo que lleva cocos". Biología actual . 19 (23): R1069–R1070. doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID  20064403. S2CID  26835945.
  171. ^ "Uso sencillo de herramientas en búhos y cefalópodos". Mapa de la vida. 2010 . Consultado el 23 de julio de 2013 .
  172. ^ Jones, CE (1963). " Tremoctopus violaceus utiliza los tentáculos de Physalia como armas". Ciencia . 139 (3556): 764–766. Código bibliográfico : 1963 Ciencia... 139..764J. doi : 10.1126/ciencia.139.3556.764. PMID  17829125. S2CID  40186769.
  173. ^ Michael HJ Möglich y Gary D. Alpert (1979). "Lanzamiento de piedras de Connomyrma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): una nueva técnica de competencia por interferencia". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 2 (6): 105-113. doi :10.1007/bf00292556. JSTOR  4599265. S2CID  27266459.
  174. ^ Maák, I., Lőrinczi, G., Le Quinquis, P., Módra, G., Bovet, D., Call, J. y d'Ettorre, P. (2017). "Selección de herramientas durante la búsqueda de alimento en dos especies de hormigas embudo". Comportamiento animal . 123 : 207–216. doi :10.1016/j.anbehav.2016.11.005. hdl : 10023/12238 . S2CID  53177821.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  175. ^ Sociobiología: la nueva síntesis de Edward O. Wilson , p. 172; publicado en 2000 por Harvard University Press (a través de Google Books )
  176. ^ Deb, Rittik; Modak, Sambita; Balakrishnan, Rohini (16 de diciembre de 2020). "Desconcertante: una estrategia alternativa de atracción de pareja dependiente de la condición utilizando herramientas de fabricación propia en grillos de árboles". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 287 (1941). bioRxiv 10.1101/2020.05.06.080143 . doi : 10.1098/rspb.2020.2229 . ISSN  0962-8452. OCLC  8841006997. PMC 7779502 . PMID  33323074.  
  177. ^ Prozesky-Schulze, Lieselotte; Prozesky, Otlef Paul Martín; Anderson, F.; Van der Merwe, GJJ (8 de mayo de 1975). "Uso de un deflector de sonido de fabricación propia por parte de un grillo arbóreo". Naturaleza . 255 (5504): 142-143. Código Bib :1975Natur.255..142P. doi :10.1038/255142a0. OCLC  4652654229. S2CID  4188926.
  178. ^ Loukola, OJ, Perry, CJ, Coscos, L. y Chittka, L. (2017). "Los abejorros muestran flexibilidad cognitiva al mejorar un comportamiento complejo observado". Ciencia . 355 (6327): 833–836. Código Bib : 2017 Ciencia... 355..833L. doi : 10.1126/ciencia.aag2360. PMID  28232576. S2CID  206651162.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )

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