Los lémures subfósiles son lémures de Madagascar que están representados por restos recientes ( subfósiles ) que datan desde hace casi 26.000 años hasta hace aproximadamente 560 años (desde finales del Pleistoceno hasta el Holoceno ). Incluyen especies tanto existentes como extintas , aunque el término se refiere con mayor frecuencia a los lémures gigantes extintos . La diversidad de las comunidades de lémures subfósiles era mayor que la de las comunidades de lémures actuales, alcanzando hasta 20 o más especies por ubicación, en comparación con las 10 a 12 especies actuales. Se estima que el tamaño de las especies extintas oscilaba entre poco más de 10 kg (22 lb) y aproximadamente 160 kg (350 lb). Incluso los restos subfósiles de especies vivas son más grandes y robustos que los restos esqueléticos de especímenes modernos. Los yacimientos subfósiles encontrados en la mayor parte de la isla demuestran que la mayoría de los lémures gigantes tenían una amplia distribución y que la variedad de especies vivas se ha reducido significativamente desde la llegada de los humanos.
A pesar de su tamaño, los lémures gigantes compartían muchas características con los lémures vivos, incluido un desarrollo rápido, mala visión diurna, cerebros relativamente pequeños y jerarquías dominadas por mujeres. También tenían muchos rasgos distintos entre los lémures, incluida una tendencia a depender de la locomoción terrestre , la escalada lenta y la suspensión en lugar de saltar, así como una mayor dependencia de comer hojas y depredar semillas . Los lémures gigantes probablemente llenaron nichos ecológicos que ahora estaban vacantes, en particular la dispersión de semillas de plantas con semillas grandes. Había tres familias distintas de lémures gigantes, incluidas Palaeopropithécidae ( lémures perezosos ), Megaladapidae ( lémures koala ) y Archaeolemuridae ( lémures mono ). Otros dos tipos estaban más estrechamente relacionados y eran similares en apariencia a los lémures vivos: el aye-aye gigante y Pachylemur , un género de " lémures rufos gigantes ".
Los restos subfósiles se descubrieron por primera vez en Madagascar en la década de 1860, pero las especies de lémures gigantes no se describieron formalmente hasta la década de 1890. El interés paleontológico suscitado por los descubrimientos iniciales resultó en una sobreabundancia de nuevos nombres de especies, la asignación de huesos a especies equivocadas y reconstrucciones inexactas a principios del siglo XX. Los descubrimientos disminuyeron a mediados del siglo XX; El trabajo paleontológico se reanudó en la década de 1980 y resultó en el descubrimiento de nuevas especies y un nuevo género . Recientemente, las investigaciones se han centrado en las dietas, el estilo de vida, el comportamiento social y otros aspectos de la biología. Los restos de lémures subfósiles son relativamente recientes y todas o la mayoría de las especies datan de hace 2.000 años. Los humanos llegaron por primera vez a Madagascar en esa época y la caza probablemente jugó un papel en el rápido declive de los lémures y otras megafauna que alguna vez existieron en la gran isla. Se cree que otros factores contribuyeron a su desaparición final. Algunos han interpretado que las tradiciones orales y los informes recientes de avistamientos por parte de aldeanos malgaches sugieren poblaciones persistentes o extinciones muy recientes.
Hasta hace poco, existían lémures gigantes en Madagascar. Aunque sólo están representados por restos subfósiles , eran formas modernas, con adaptaciones diferentes a las que se ven en los lémures actuales, y se cuentan como parte de la rica diversidad de lémures que ha evolucionado de forma aislada durante hasta 60 millones de años. [1] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas existentes, incluidos los lémures vivos más grandes, el indri ( Indri indri ) y el sifaka diademado ( Propithecus diadema ), que pesan hasta 9,5 kg (21 lb). [2] Los pesos estimados para los lémures subfósiles han variado. Las técnicas utilizadas para estas estimaciones de peso incluyen la comparación de la longitud del cráneo, el tamaño de los dientes, el diámetro de la cabeza del fémur y, más recientemente, el área del hueso cortical (hueso duro) en huesos largos (como el húmero ). [3] A pesar de las variaciones en las estimaciones de tamaño para algunas especies, todos los lémures subfósiles eran más grandes que las especies vivas, pesaban 10 kg (22 lb) o más, y una especie puede haber pesado hasta 160 kg (350 lb). [4]
Se cree que todas las especies menos una, el gigante aye-aye , estaban activas durante el día. [5] No sólo se diferenciaban de los lémures actuales tanto en tamaño como en apariencia, sino que también llenaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [1] Sus restos se han encontrado en la mayor parte de la isla, excepto en las selvas tropicales orientales y el dominio Sambirano (bosques húmedos estacionales en el noroeste de la isla), donde no se conocen sitios subfósiles. [6] Las fechas de radiocarbono para restos de lémures subfósiles varían desde aproximadamente 26.000 años antes de Cristo (para Megaladapis en el norte de Madagascar en el macizo de Ankarana ) hasta alrededor de 500 años antes de Cristo (para Palaeopropithecus en el suroeste). [6] [7]
Todos los lémures subfósiles extintos, incluidas las especies más pequeñas ( Pachylemur , Mesopropithecus y el gigante aye-aye), eran más grandes que las especies de lémures vivas en la actualidad. Las especies más grandes se encontraban entre los primates más grandes que jamás hayan evolucionado. Debido a su mayor tamaño, los lémures subfósiles extintos han sido comparados con antropoides de cuerpo grande (monos y simios), aunque se parecen más a los lémures de cuerpo pequeño. [8] Al igual que otros lémures, los lémures subfósiles no exhibieron diferencias apreciables en el tamaño del cuerpo o de los dientes caninos entre machos y hembras ( dimorfismo sexual ). [8] Esto sugiere que ellos también exhibieron dominio social femenino , posiblemente exhibiendo los mismos niveles de agonismo (competencia agresiva) observados en los lémures actuales. [9] Al igual que otros lémures, tenían cerebros más pequeños que los antropoides de tamaño comparable. La mayoría de las especies también tenían un rasgo dental estrepsirrino único , llamado peine de dientes , que se utiliza para el aseo . Incluso el desarrollo y el destete de los dientes fueron rápidos en comparación con los antropoides de tamaño similar, [8] [9], lo que sugiere una madurez sexual más rápida de su descendencia. [8] La mayoría de los lémures subfósiles también tenían una alta suma retiniana (sensibilidad a la poca luz), lo que resultaba en una visión diurna deficiente (baja agudeza visual ) en comparación con los antropoides. [8] [9] Esto ha sido demostrado por la relación entre sus órbitas relativamente pequeñas (cuencas de los ojos) y el tamaño relativo de su canal óptico , que es comparable al de otros lémures, no a los antropoides diurnos. [9]
Estos rasgos se comparten tanto entre los lémures vivos como entre los extintos, pero son poco comunes entre los primates en general. Dos hipótesis predominantes para explicar estas adaptaciones únicas son la hipótesis de la frugalidad energética de Patricia Wright (1999) y la hipótesis del desequilibrio evolutivo de Carel van Schaik y Peter M. Kappeler (1996). La hipótesis de la frugalidad energética amplió las hipótesis de conservación de energía de Alison Jolly al afirmar que la mayoría de los rasgos de los lémures no sólo ayudan a conservar energía, sino que también maximizan el uso de recursos muy limitados, lo que les permite vivir en entornos severamente estacionales con baja productividad. La hipótesis del desequilibrio evolutivo postuló que los lémures vivos están en proceso de evolucionar para llenar los nichos ecológicos abiertos dejados por los lémures subfósiles recientemente extintos. Por ejemplo, los pequeños prosimios nocturnos son típicamente nocturnos y monógamos, mientras que los lémures vivos más grandes generalmente están activos tanto de día como de noche ( cathemeral ) y viven en pequeños grupos ( gregarios ). La cateteridad y el aumento del gregarismo podrían indicar que los lémures vivos más grandes están evolucionando para desempeñar el papel de los lémures gigantes, que se pensaba que eran diurnos (vivían el día) y tenían un comportamiento más parecido al de los monos. Dado que se ha demostrado que la mayoría de los lémures subfósiles gigantes comparten muchos de los rasgos únicos de sus homólogos vivos, y no los de los monos , Godfrey et al . (2003) argumentaron que la hipótesis de la frugalidad energética parece explicar mejor las adaptaciones de los lémures vivos y extintos. [9]
A pesar de las similitudes, los lémures subfósiles tenían varias diferencias claras con sus parientes lémures. Además de ser más grandes, los lémures subfósiles dependían más de hojas y semillas en su dieta que de frutas. Utilizaron escalada lenta, suspensión y cuadrupedalismo terrestre para la locomoción , en lugar de aferrarse y saltar verticalmente y el cuadrupedalismo arbóreo . Además, se supone que todos menos uno, el gigante aye-aye, eran diurnos (debido al tamaño de su cuerpo y sus órbitas pequeñas ), mientras que muchos lémures pequeños son nocturnos y los de tamaño mediano son catémeros. [6] [9]
Sus esqueletos sugieren que la mayoría de los lémures subfósiles habitaban los árboles, estaban adaptados para vivir en los bosques y posiblemente limitados a esos hábitats. [6] [8] [9] A diferencia de algunas de las especies vivas, los lémures subfósiles carecían de adaptaciones para saltar. En cambio, la suspensión , utilizada por algunos índridos y lémures goreados , fue ampliamente utilizada en algunos linajes. Se sabe que los lémures vivos visitan el suelo en diversos grados, pero sólo los arqueolemuridos extintos exhiben adaptaciones para la locomoción semiterrestre. Debido al tamaño de los lémures subfósiles extintos, era probable que todos viajaran por el suelo entre los árboles. [8] Tenían extremidades más cortas y robustas, esqueletos axiales (troncos) de constitución pesada y cabezas grandes [10] y se cree que compartían el rasgo común de los lémures de tasas metabólicas basales bajas , lo que los hacía de movimiento lento. [9] Los estudios de sus canales semicirculares confirman esta suposición, mostrando que los lémures koala se movían más lentamente que los orangutanes, los lémures mono eran menos ágiles que los monos del Viejo Mundo y los lémures perezosos exhibían movimientos lentos como los de los loris y los perezosos. [11]
Los lémures perezosos ( familia Palaeopropithécidae) eran el grupo de lémures subfósiles más rico en especies, con cuatro géneros y ocho especies. El nombre común se debe a fuertes similitudes en morfología con los perezosos arbóreos, [9] o en el caso de Archaeoindris , con los perezosos terrestres gigantes. [12] Su tamaño variaba desde algunos de los lémures subfósiles más pequeños, como Mesopropithecus , que pesaba tan solo 10 kg (22 lb), [12] hasta el más grande, Archaeoindris , que pesaba aproximadamente 160 kg (350 lb). [4] Sus característicos huesos curvados de manos y pies ( falanges ) sugieren un movimiento suspensorio lento, similar al de un orangután o un loris , lo que los convierte en algunos de los mamíferos más especializados para la suspensión . [9] [13] Su visión diurna era muy pobre y tenían cerebros relativamente pequeños y colas cortas. [8] Su dieta consistía principalmente en hojas, semillas y frutos; [8] [9] El análisis del desgaste dental sugiere que eran principalmente depredadores de semillas folívoros. [14]
Los lémures koala de la familia Megaladapidae se parecen más a los koalas marsupiales de Australia. Según la evidencia genética, estaban más estrechamente relacionados con la familia Lemuridae , aunque durante muchos años estuvieron emparejados con los lémures deportivos de la familia Lepilemuridae debido a las similitudes en sus cráneos y molares . [12] Eran escaladores lentos y tenían extremidades anteriores largas y pies poderosos para agarrar, posiblemente usándolos para suspenderse. [8] [12] Los lémures koala tenían un tamaño estimado de 45 a 85 kg (99 a 187 lb), [12] . Tenían mala visión diurna, colas cortas, carecían de incisivos superiores permanentes y tenían una cresta de dientes reducida. [8] Su dieta generalmente consistía en hojas, [8] [9] siendo algunas especies folívoras especializadas y otras con una dieta más amplia, posiblemente incluyendo semillas duras. [14]
Los lémures mono, o lémures babuinos, comparten similitudes con los macacos ; También se les ha comparado con los babuinos . [9] [15] Miembros de la familia Archaeolemuridae, eran los lémures más terrestres, [9] [12] con extremidades anteriores cortas y robustas y dígitos relativamente planos. Pasaban tiempo en el suelo y eran semiterrestres, pasando tiempo en los árboles para alimentarse y dormir. Eran de cuerpo pesado y su tamaño oscilaba entre aproximadamente 13 y 35 kg (29 a 77 lb). [8] [12] Tenían una visión diurna relativamente buena y un cerebro grande en comparación con otros lémures. [8] Sus mandíbulas robustas y dientes especializados sugieren una dieta de objetos duros, como nueces y semillas; sin embargo, otra evidencia, incluidas las bolitas fecales, sugiere que pudieron haber tenido una dieta más variada, incluyendo hojas, frutas y materia animal (omnívoros) . ). [8] [9] [12] El análisis del desgaste dental ha arrojado algo de luz sobre este misterio dietético, sugiriendo que los lémures mono tenían una dieta más ecléctica, mientras utilizaban semillas duras como alimento alternativo. [14] Dentro de la familia, el género Archaeolemur fue el más extendido en distribución, lo que resultó en cientos de especímenes subfósiles, y puede haber sido uno de los últimos lémures subfósiles en extinguirse. [dieciséis]
Un pariente gigante extinto del aye-aye vivo , el aye-aye gigante compartía al menos dos de los rasgos extraños del aye-aye: incisivos centrales en constante crecimiento y un dedo medio alargado y delgado. [8] Estas características compartidas sugieren un estilo de vida y una dieta similares, centrados en la búsqueda de alimento por percusión (golpear con el dedo delgado y escuchar la reverberación de los puntos huecos) de recursos defendidos, como nueces duras y larvas de invertebrados escondidas dentro de madera en descomposición. Con un peso de hasta 14 kg (31 lb), tenía entre dos y media y cinco veces el tamaño de un aye-aye vivo. [7] [12] Estaba vivo cuando los humanos llegaron a Madagascar, sus dientes fueron recolectados y perforados para hacer collares. [9]
El único miembro extinto de la familia Lemuridae, el género Pachylemur , contiene dos especies que se parecían mucho a los lémures rufos vivos. A veces denominados "lémures rufos gigantes", eran aproximadamente tres veces más grandes que los lémures rufos, [9] y pesaban entre 10 y 13 kg (22 y 29 lb). [12] A pesar de su tamaño, eran cuadrúpedos arbóreos, posiblemente utilizando un comportamiento más suspensivo y escalada cautelosa que su taxón hermano. [7] [12] [15] Su cráneo y dientes eran similares a los de los lémures goreados, lo que sugiere una dieta rica en frutas y posiblemente algunas hojas. El resto de su esqueleto ( postcráneo ) era mucho más robusto y sus vértebras tenían rasgos claramente diferenciados. [8] [9]
Determinar la filogenia de los lémures subfósiles ha sido problemático porque los estudios de morfología , biología del desarrollo y filogenética molecular a veces han arrojado resultados contradictorios. Todos los estudios coinciden en que la familia Daubentoniidae (incluido el gigante aye-aye) divergió por primera vez de los demás lémures hace al menos 60 millones de años. La relación entre las familias restantes ha sido menos clara. Los estudios morfológicos, moleculares y de desarrollo han ofrecido apoyo para agrupar los cuatro géneros de lémures perezosos de la familia Palaeopropithécidae con la familia Indriidae (incluidos los indri, los sifakas y los lémures lanudos ). [17] La ubicación de la familia Megaladapidae ha sido más controvertida, con similitudes en los dientes y las características del cráneo que sugieren una relación cercana con la familia Lepilemuridae ( lémures deportivos ). [17] [8] Los datos moleculares, en cambio, indican una relación más cercana con la familia Lemuridae. [17] Asimismo, se ha sugerido una relación entre la familia Archaeolemuridae y la familia Lemuridae, basada en rasgos morfológicos y de desarrollo, sin embargo, la morfología molar, el número de dientes en el peine especializado y el análisis molecular respaldan una relación más estrecha con el lémur indriido-perezoso. clado . [17] Otros lémures subfósiles, incluidos el gigante aye-aye y Pachylemur , se ubican más fácilmente debido a las fuertes similitudes con los lémures existentes (el aye-aye y el lémur rufo, respectivamente). [8]
Los yacimientos subfósiles de Madagascar han arrojado restos de algo más que lémures extintos. También se han encontrado restos de lémures existentes y la datación por radiocarbono ha demostrado que ambos tipos de lémures vivieron al mismo tiempo. En algunos casos, las especies vivas están extintas localmente en la zona en la que se encontraron sus restos subfósiles. Debido a que se encuentran sitios subfósiles en la mayor parte de la isla, con la excepción más notable de la selva tropical oriental, se pueden determinar tanto la composición como la paleodistribución de las paleocomunidades. Los rangos geográficos se han reducido para numerosas especies, incluido el indri, el lémur de bambú mayor y los lémures rufos. [6] Por ejemplo, se han encontrado restos subfósiles del indri en depósitos pantanosos cerca de Ampasambazimba en las Tierras Altas Centrales [20] y en otros depósitos tanto en el centro como en el norte de Madagascar, lo que demuestra una distribución mucho mayor que la pequeña región de la costa este. que ocupa actualmente. [6] Incluso el lémur de bambú mayor, una especie en peligro crítico de extinción restringida a una pequeña porción de la selva tropical oriental del centro-sur, ha experimentado una contracción significativa de su distribución desde mediados del Holoceno , [6] [21] con restos subfósiles del macizo de Ankarana en el extremo norte de Madagascar que data de 2565 a. C. ± 70 años. [22] Combinados con hallazgos de otros sitios subfósiles, los datos sugieren que solía extenderse por las partes norte, noroeste, central y este de la isla. [6] [21] No está claro si estos lugares eran más húmedos en el pasado o si distintas subpoblaciones o subespecies ocupaban los bosques más secos, al igual que la diversidad moderna de sifakas . [6] [20]
Además de tener rangos geográficos ampliados anteriormente, los lémures subfósiles existentes exhibieron una variación significativa en tamaño. [23] Los investigadores han observado que los huesos subfósiles de especies vivas son más robustos y generalmente más grandes que sus homólogos actuales. [20] El tamaño relativo de las especies vivas puede estar relacionado con factores ecológicos regionales, como la estacionalidad de los recursos, una tendencia que todavía se observa hoy en día, donde los individuos de los bosques espinosos son, en promedio, más pequeños que los individuos de los bosques suculentos del suroeste o los bosques secos caducifolios . [23]
Como grupo, los lémures de Madagascar son extremadamente diversos: evolucionaron de forma aislada e irradiaron durante los últimos 40 a 60 millones de años para llenar muchos nichos ecológicos normalmente ocupados por otros primates. [1] En el pasado reciente, su diversidad fue significativamente mayor, con 17 especies extintas [17] que compartían proporciones corporales y especializaciones con loris y varios no primates, como perezosos arbóreos , perezosos terrestres gigantes , koalas y zarigüeyas rayadas (género Dactilopsila ). [6] [24] La diversidad de las comunidades de lémures hoy en día puede llegar a 10 a 12 especies por región; Hace tan solo 1.000 años existían comunidades de 20 o más especies de lémures en áreas que ahora no tienen ningún lémur. [6] [8] Al igual que las especies vivas, muchas de las especies extintas compartían áreas de distribución superpuestas con especies estrechamente relacionadas ( simpatría ) a través de la diferenciación de nichos (partición de recursos). [6] [8] Entre todos los conjuntos de megafauna del Cuaternario tardío , sólo Madagascar estaba dominada por grandes primates. [17]
Aunque la evidencia anatómica sugiere que incluso las especies grandes y extintas se adaptaron a trepar a los árboles, algunos hábitats, incluidos los bosques de galería y los bosques espinosos del sur de Madagascar, en los que se encontraban no les habrían permitido ser estrictamente arbóreos. Incluso hoy en día, la mayoría de las especies de lémures visitan el suelo para cruzar áreas abiertas, lo que sugiere que las especies extintas hicieron lo mismo. Los lémures mono (familia Archaeolemuridae), incluidos Archaeolemur majori y Hadropithecus stenognathus , han sido reconstruidos como principalmente terrestres . [25] Por el contrario, los lémures perezosos (familia Palaeopropithécidae) eran muy arbóreos a pesar del gran tamaño de algunas especies. [26]
Las especies de lémures extintos y vivos (existentes) varían en tamaño según las condiciones del hábitat, a pesar de sus diferencias en la preferencia de nicho. Dentro de grupos relacionados , las especies más grandes tienden a habitar hábitats más húmedos y productivos , mientras que los taxones hermanos más pequeños se encuentran en hábitats más secos y menos productivos. Este patrón sugiere que las poblaciones de especies de lémures tanto vivas como extintas se habían aislado geográficamente por diferencias en el hábitat y evolucionaron de forma aislada debido a la variación de la producción primaria dentro de diferentes ecosistemas . La termorregulación también puede haber jugado un papel en la evolución del aumento de tamaño corporal. [27] Sin embargo, a pesar de esta presión para especializarse y diferenciarse, algunos de los lémures subfósiles extintos, como Archaeolemur , pueden haber tenido distribuciones en toda la isla durante el Holoceno, a diferencia de los lémures vivos. Si este es el caso, puede sugerir que algunos lémures más grandes podrían haber sido más tolerantes a las diferencias regionales en ecología que los lémures vivos. [6]
La investigación sobre las dietas de los lémures subfósiles, particularmente en el sur y suroeste de Madagascar, ha indicado que las comunidades ecológicas se han visto significativamente afectadas por su reciente extinción. [25] Muchos lémures subfósiles extintos eran devoradores de hojas de gran tamaño ( folívoros ), depredadores de semillas o ambos. Hoy en día, comer hojas junto con la depredación de semillas sólo se observa en lémures de tamaño mediano y es mucho menos común que en el pasado. El folivorismo estricto también es menos común y ahora se encuentra principalmente en lémures pequeños. [8] En ciertos casos, los lémures subfósiles, como los lémures perezosos y los lémures koala, pueden haber utilizado las hojas como un importante alimento alternativo, mientras que otras especies, como los lémures mono y el aye-aye gigante, se especializaron en recursos estructuralmente defendidos. , como semillas duras y larvas de insectos perforadores de madera. Por último, Pachylemur era principalmente un frugívoro ( frugívoro ). [9] Las dietas de lémures subfósiles se han reconstruido utilizando herramientas analíticas, incluidas técnicas para comparar la anatomía, la estructura y el desgaste de los dientes; biogeoquímica (análisis de niveles de isótopos , como el carbono-13 ); y la disección de bolitas fecales asociadas a restos subfósiles. [8] [25]
Las dietas de la mayoría de los lémures subfósiles, sobre todo Palaeopropithecus y Megaladapis , consistían principalmente en plantas C3 , que utilizan una forma de fotosíntesis que resulta en una mayor pérdida de agua a través de la transpiración . Otros lémures subfósiles, como Hadropithecus y Mesopropithecus , se alimentaban de plantas CAM y C4 , que utilizan formas de fotosíntesis más eficientes en agua. Las frutas y la materia animal eran más comunes en las dietas de los lémures subfósiles, incluidos Pachylemur , Archaeolemur y el gigante aye-aye. En el sur y suroeste de Madagascar, los lémures subfósiles de los bosques espinosos generalmente preferían las plantas C 3 sobre las plantas CAM más abundantes, aunque especies simpátricas estrechamente relacionadas pueden haberse alimentado de los dos tipos de plantas en diferentes proporciones, permitiendo a cada una dividir los recursos y coexistir. Dado que las plantas producen defensas contra los animales que comen hojas, el uso extensivo de espinas por parte de las plantas en los bosques espinosos sugiere que evolucionaron para hacer frente a los lémures que comen hojas, grandes y pequeños. [25]
Se cree que los lémures subfósiles gigantes también desempeñaron un papel importante en la dispersión de semillas , posiblemente atacando especies que no atraían los servicios de dispersión de semillas de las extintas aves elefante . Los estudios de biogeoquímica han demostrado que pueden haber sido los principales dispersores de semillas de los árboles C 3 endémicos y nativos de los bosques espinosos. Las especies terrestres pueden tener semillas dispersas para arbustos pequeños y árboles altos. La dispersión de semillas puede implicar pasar semillas a través del intestino ( endozoocoria ) o unir las semillas al cuerpo del animal ( epizoocoria ), y ambos procesos probablemente ocurrieron con lémures subfósiles. Las semillas de la especie Uncarina se incrustan en el pelaje de los lémures y probablemente hicieron lo mismo con los lémures subfósiles. La biología de la dispersión de semillas se conoce para muy pocas especies en el bosque espinoso, incluidos géneros de plantas que se sospecha que dependen de lémures gigantes, como Adansonia , Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos y Tamarindus . Por ejemplo, Delonix tiene vainas comestibles ricas en proteínas y los frutos de Adansonia tienen una pulpa nutritiva y semillas grandes que pueden haber sido dispersadas por Archaeolemur majori o Pachylemur insignis . [25]
El tamaño de las semillas puede ser un factor limitante para algunas especies de plantas, ya que sus semillas son demasiado grandes para los lémures vivos ( existentes ). El lémur marrón común ( Eulemur fulvus ) puede tragar semillas de 20 mm (0,79 pulgadas) de diámetro, mientras que el lémur rufo blanco y negro ( Varecia variegata ) es capaz de tragar semillas de hasta 30 mm (1,2 pulgadas) de diámetro. Un lémur grande, como Pachylemur , que era más del doble del tamaño de los lémures rufos actuales , probablemente podría tragar semillas aún más grandes. Commiphora guillaminii exhibe limitaciones en la dispersión de semillas vinculadas a la extinción de la megafauna . En la actualidad, esta especie de árbol tiene una distancia de dispersión corta, pero su genética indica niveles más altos de flujo genético regional en el pasado, según comparaciones con una especie estrechamente relacionada en África cuyas semillas todavía son dispersadas por animales grandes. [25]
Los escritos del gobernador colonial francés Étienne de Flacourt a mediados del siglo XVII introdujeron la existencia de mamíferos gigantes malgaches en la ciencia occidental con relatos registrados de testigos oculares de la población local sobre animales peligrosos, "vacas de agua" sin cuernos y un gran lémur. Como criatura denominada localmente tretretretre o tratratratra . [26] [28] Hoy en día, se cree que este último fue una especie de Palaeopropithecus [17] o posiblemente Megaladapis . [28] Flacourt lo describió como:
Un animal del tamaño de un ternero de dos años, con cabeza redonda y rostro humano: las patas delanteras son de mono, y las traseras también. Tiene pelo rizado, cola corta y orejas parecidas a las humanas. ... Se ha visto uno cerca del lago Lipomami, alrededor del cual vive. Es un animal muy solitario; la población local le teme mucho y huye de él como él lo hace de ellos.
— Étienne de Flacourt, Historia de la Grande Isle Madagascar , 1658 [28]
Los cuentos locales sobre un song'aomby (que en malgache significa "vaca que no es vaca"), o hipopótamo pigmeo, llevaron al naturalista francés Alfred Grandidier a seguir al jefe de una aldea hasta un pantano en el suroeste de Madagascar, un sitio llamado Ambolisatra, que se convirtió en el primer yacimiento subfósil conocido en Madagascar. En 1868, Grandidier descubrió los primeros restos subfósiles de lémures: un húmero de Palaeopropithecus y una tibia de un sifaka. Los restos de Palaeopropithecus no fueron descritos durante varias décadas, y se necesitaron décadas más para que los restos se emparejaran correctamente con otros restos de lémures perezosos. [26] No fue hasta 1893 que las especies de lémures gigantes se describieron formalmente, cuando Charles Immanuel Forsyth Major descubrió y describió un cráneo largo y estrecho de Megaladapis madagascariensis en un pantano. [15] Sus descubrimientos en varias marismas del centro y suroeste de Madagascar despertaron el interés paleontológico , [12] dando como resultado una sobreabundancia de nombres taxonómicos y conjuntos confusos de huesos de numerosas especies, incluidos los no primates. Los especímenes se distribuyeron entre museos europeos y Madagascar, lo que a menudo resultó en la pérdida de datos de campo que acompañaban a los especímenes, si es que los datos se habían registrado. [15]
En 1905, el hijo de Alfred Grandidier, Guillaume Grandidier , revisó la taxonomía de lémures subfósiles y determinó que se habían creado demasiados nombres. Su revisión estableció la mayoría de los nombres de familias y géneros actualmente conocidos de los lémures extintos. [12] A pesar de la aclaración taxonómica, los postcráneos subfósiles de diferentes géneros, particularmente Megaladapis , Palaeopropithecus y Hadropithecus , continuaron emparejados incorrectamente y, en ocasiones, asignados a no primates. [15] Dado que los restos subfósiles a menudo se dragaban de las marismas uno por uno, el emparejamiento de cráneos con otros huesos a menudo era una conjetura basada en la coincidencia de tamaños y, como consecuencia, no era muy preciso. [12] Incluso en la década de 1950, los huesos de no primates se atribuían a lémures subfósiles. [15] Una reconstrucción de los confundidos restos subfósiles realizada por el paleontólogo Herbert F. Standing representó al Palaeopropithecus como un animal acuático que nadaba cerca de la superficie, manteniendo sus ojos, oídos y fosas nasales ligeramente por encima del agua. Guillaume Grandidier había emparejado previamente los restos poscraneales de Palaeopropithecus con Megaladapis , quien lo veía como un perezoso arbóreo gigante, al que llamó Bradytherium . La teoría acuática de Standing fue apoyada por el paleontólogo italiano Giuseppe Sera, quien reconstruyó al Palaeopropithecus como un "acróbata arbóreo-acuático" que no sólo nadaba en el agua sino que trepaba a los árboles y desde allí se sumergía en el agua. Sera llevó la teoría acuática más allá en 1938 al incluir otros lémures extintos, incluido Megaladapis , al que consideraba un nadador delgado parecido a una raya que se alimentaba de moluscos y crustáceos mientras estaba oculto bajo el agua. Fue principalmente el paleontólogo Charles Lamberton quien emparejó correctamente muchos de los subfósiles confusos, aunque otros también ayudaron a abordar problemas de asociación y sinónimos taxonómicos . Lamberton también refutó la teoría del perezoso de Guillaume Grandidier para Megaladapis , así como la teoría del lémur acuático de Standing y Sera. [26]
Las excavaciones realizadas a principios del siglo XX por investigadores como Lamberton no lograron desenterrar ningún nuevo género de lémures extintos. [12] Catorce de las aproximadamente diecisiete especies conocidas habían sido identificadas previamente en trabajos de campo en el sur, oeste y centro de Madagascar. [15] Cuando se reanudó el trabajo de campo paleontológico a principios de la década de 1980, nuevos hallazgos proporcionaron restos esqueléticos asociados, incluidos huesos raros como huesos del carpo (huesos de la muñeca), falanges (huesos de los dedos de las manos y de los pies) y bacula (hueso del pene). En algunos casos se encontraron manos y pies casi completos. [12] [15] Se han encontrado suficientes restos de algunos grupos para demostrar el desarrollo físico de los jóvenes. Se han calculado índices estándar de huesos largos para determinar el índice intermembranal (una relación que compara las proporciones de las extremidades) y se han realizado estimaciones de la masa corporal basándose en mediciones de la circunferencia de los huesos largos. Incluso se han encontrado bolitas fecales conservadas de Archaeolemur , lo que ha permitido a los investigadores conocer su dieta. Más recientemente, la microscopía electrónica ha permitido a los investigadores estudiar patrones de comportamiento, y la amplificación del ADN ha ayudado con las pruebas genéticas que determinan las relaciones filogenéticas entre los lémures extintos y vivos. [15]
Un nuevo género de lémur perezoso, Babakotia , fue descubierto en 1986 por un equipo dirigido por Elwyn L. Simons de la Universidad de Duke en cuevas kársticas del macizo Ankarana en el norte de Madagascar. [12] Junto con Babakotia , también se descubrió una nueva especie de Mesopropithecus , M. dolichobrachion , pero no se describió formalmente hasta 1995. [29] El mismo equipo también ha ayudado a promover nuevas ideas sobre las adaptaciones del lémur perezoso y las relaciones entre los cuatro. géneros. También han aportado pruebas de que las especies vivas, como el indri y el lémur de bambú mayor, han perdido gran parte de su área de distribución original. [12] En 2009, un equipo franco-malgache describió una nueva especie de lémur perezoso grande, llamado Palaeopropithecus kelyus , en el noroeste de Madagascar. Se descubrió que la nueva especie era más pequeña que las dos especies del género conocidas anteriormente y, según se informa, su dieta consistía en alimentos de textura más dura. [30] El resurgimiento del trabajo con lémures subfósiles también ha despertado un nuevo interés en los pequeños mamíferos de Madagascar, que también se han encontrado en los sitios subfósiles. Esto ha dado lugar a nuevas ideas sobre los orígenes, la diversidad y la distribución de estos animales. [31]
El número de sitios subfósiles malgaches que contienen lémures subfósiles ha aumentado significativamente desde mediados del siglo XX. En aquella época, los lémures subfósiles sólo se habían encontrado en el centro, sur y suroeste de la isla. [12] Desde entonces, sólo los bosques tropicales del este no han estado representados, y ahora se conocen paleodistribuciones tanto para especies vivas como extintas en la mayor parte de la isla. [6] [12] Se han encontrado grandes cantidades de restos de lémures subfósiles en cuevas, marismas y sitios de riberas de ríos en regiones más secas. [6] Los sitios subfósiles están agrupados geográficamente y son de edad reciente, en su mayoría datan de entre 2.500 y 1.000 años, y algunos se remontan a la última glaciación , que terminó hace 10.000 años. [12]
Al menos 17 especies de lémur subfósil gigante desaparecieron durante el Holoceno, y todas o la mayoría de las extinciones ocurrieron después de la colonización de Madagascar por los humanos hace unos 2.000 años. [8] [32] [33] La megafauna de Madagascar incluía no solo lémures gigantes, sino también pájaros elefante , tortugas gigantes , varias especies de hipopótamos malgaches , Cryptoprocta spelea (una " fosa gigante "), grandes cocodrilos ( Voay robustus ) y Plesiorycteropus . , un mamífero excavador único, todos los cuales se extinguieron durante el mismo período. Las extinciones de megafauna de Madagascar estuvieron entre las más graves de cualquier continente o isla grande, y toda la vida silvestre endémica de más de 10 kg (22 lb) desapareció, [32] con un total de aproximadamente 25 especies. [22] Los lémures más gravemente afectados eran generalmente grandes y diurnos, [32] particularmente el clado que contenía a los indriidos vivos y a los lémures perezosos extintos. Aunque hoy en día sólo los indriidos están vivos y representan sólo un pequeño porcentaje de las especies de lémures vivos , este clado contenía colectivamente la mayoría de las especies de lémures gigantes extintas. [6] [8]
Por regiones, las Tierras Altas Centrales perdieron la mayor cantidad de especies de lémures. [9] [15] Ha perdido casi todo su hábitat boscoso, pero algunas especies de lémures aún sobreviven en parches forestales aislados. [9] La diversidad de lémures está estrechamente relacionada con la diversidad de plantas, que a su vez disminuye con una mayor fragmentación de los bosques . En casos extremos, sitios sin árboles como la ciudad de Ampasambazimba de la región central ya no albergan ninguna de las especies de lémures representadas en su registro subfósil. Otros lugares ya no tienen lémures subfósiles gigantes, pero aún mantienen un hábitat boscoso que podría sustentarlos. [6] Aunque los lémures gigantes han desaparecido de estos lugares, mientras que las especies más pequeñas sobreviven en los parches de bosque que quedan, los restos subfósiles indican que las especies vivas solían estar más extendidas y coexistían con las especies extintas. Las Tierras Altas Centrales experimentaron la mayor pérdida de especies, pero no fueron la única región o tipo de hábitat que fue testigo de extinciones. [9] La región menos comprendida son las selvas tropicales orientales, que no han producido restos subfósiles de lémures. En consecuencia, es imposible saber qué porcentaje de taxones de lémures se perdieron allí recientemente; Los estudios de las costumbres malgaches ( etnohistoria ) junto con la evidencia arqueológica sugieren que las selvas tropicales orientales sufrieron más perturbaciones ecológicas en el pasado que en la actualidad. La caza y captura por parte de humanos también puede haber afectado gravemente a los grandes lémures de esta región. [15]
Las comparaciones de recuentos de especies de depósitos subfósiles y poblaciones remanentes en Reservas Especiales vecinas han demostrado además una menor diversidad en las comunidades de lémures y rangos geográficos reducidos. En Ampasambazimba, en el centro de Madagascar, se han encontrado 20 especies de lémures subfósiles. En la cercana Reserva Ambohitantely , sólo el 20% de esas especies aún sobreviven. Sólo seis de las 13 especies encontradas en las cuevas de Ankilitelo y Ankomaka en el suroeste aún sobreviven en la Reserva Beza Mahafaly . En el extremo norte, en las cuevas de Ankarana se han encontrado 19 especies, pero en los bosques circundantes sólo quedan nueve. En el noroeste, se han encontrado 10 u 11 especies subfósiles en Anjohibe, mientras que sólo quedan seis especies en el cercano Parque Nacional Ankarafantsika . [15]
Al igual que con las extinciones que ocurrieron en otras masas terrestres durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno (conocido como evento de extinción del Cuaternario ), la desaparición de la megafauna de Madagascar está estrechamente relacionada con la llegada de los humanos, y casi todas las extinciones datan aproximadamente de la misma época de la evidencia más temprana de actividad humana en la isla o significativamente más tarde. [8] [22] [35] Se desconoce la fecha exacta de la llegada humana; un radio (hueso del brazo) de un Palaeopropithecus ingens con distintas marcas de corte por la extracción de carne con objetos punzantes data de 2325 ± 43 AP (2366-2315 años cal AP). Con base en esta evidencia de Taolambiby en el interior suroeste, así como en otras fechas de huesos de hipopótamo enano modificados por humanos y polen de plantas introducido de otras partes de la isla, la llegada de los humanos se estima de manera conservadora en 350 a. [34] Las mediciones de carbón estratigráfico y la aparición de polen de plantas exóticas datadas de muestras de núcleos del Holoceno confirman estas fechas aproximadas de la llegada humana a la esquina suroeste de la isla y sugieren además que las partes central y norte de la isla no experimentaron una experiencia humana significativa. impacto hasta 700 a 1.500 años después. [22] Los bosques húmedos del bajo interior de la isla fueron los últimos en colonizarse (como lo demuestra la presencia de partículas de carbón), posiblemente debido a la prevalencia de enfermedades humanas, como la peste , la malaria y la disentería . [34] Toda la isla no fue completamente colonizada por humanos hasta principios del segundo milenio d.C. [36]
La extinción de la megafauna de Madagascar, incluidos los lémures gigantes, fue una de las más recientes de la historia, [17] con grandes especies de lémures como Palaeopropithecus ingens sobreviviendo hasta hace aproximadamente 500 años [37] y un hueso del extinto Hippopotamus laloumena fechado por radiocarbono unos 100 años antes de Cristo. [34] Una ventana de extinción aún más amplia para los lémures subfósiles, que se extenderá hasta el siglo XX, puede ser posible si los informes sobre animales no identificados son ciertos. [22] Tan recientemente como a principios del siglo XVII, las poblaciones menguantes de lémures subfósiles pueden haber persistido en las regiones costeras donde la tala de árboles y los incendios incontrolados tuvieron menos impacto. Para esa fecha, la mayor parte de los bosques del Altiplano Central habían desaparecido, con la excepción de franjas y fragmentos de bosque dispersos. [15] A lo largo de la costa noroeste, formas como Archaeolemur pueden haber sobrevivido durante más de un milenio después de la llegada de los humanos. [38] Esto está respaldado por fechas de radiocarbono para Archaeolemur del macizo de Ankarana que data de 975 ± 50 EC [22] así como por datos arqueológicos que muestran que hubo poca actividad humana en el área hasta hace unos siglos, con baja densidad de población humana. a lo largo de la costa noroeste hasta casi el año 1500 d.C. [38]
En el siglo XX se propusieron y probaron seis hipótesis para explicar la extinción de los lémures subfósiles gigantes. Se las conoce como hipótesis del "Gran Incendio", "Gran Sequía", "Blitzkrieg", "Invasión biológica", "Enfermedad hipervirulenta" y "Sinergia". [15] [34] [39] El primero se propuso en 1927 cuando Henri Humbert y otros botánicos que trabajaban en Madagascar sospechaban que el fuego introducido por el hombre y la quema incontrolada destinada a crear pastos y campos para cultivos transformaban rápidamente los hábitats en toda la isla. [15] [34] [40] En 1972, Mahé y Sourdat propusieron que el árido sur se había vuelto progresivamente más seco, matando lentamente a la fauna de lémures a medida que cambiaba el clima. [15] [34] [41] Paul S. Martin aplicó su hipótesis de exageración o modelo de "guerra relámpago" para explicar la pérdida de la megafauna malgache en 1984, prediciendo una rápida extinción a medida que los humanos se extendieran en una ola por toda la isla, cazando las grandes especies a la extinción. [15] [34] [42] Ese mismo año, Robert Dewar especuló que el ganado introducido superó a la vida silvestre endémica en una serie moderadamente rápida de múltiples oleadas en toda la isla. [15] [34] [43] En 1997, MacPhee y Marx especularon que una rápida propagación de enfermedades hipervirulentas podría explicar las mortandades que ocurrieron después de la aparición de los humanos en todo el mundo, incluido Madagascar. [15] [34] [35] Finalmente, en 1999, David Burney propuso que el conjunto completo de impactos humanos trabajó en conjunto, en algunos casos junto con el cambio climático natural, y muy lentamente (es decir, en una escala de tiempo de siglos a milenios). ) provocó la desaparición de los lémures subfósiles gigantes y de otros animales salvajes endémicos recientemente extintos. [15] [34] [44]
Dado que todos los lémures extintos eran más grandes que los que sobreviven actualmente, y los grandes bosques restantes aún albergan grandes poblaciones de lémures más pequeños, el gran tamaño parece haber conllevado algunas desventajas claras. [12] [45] Los animales de gran tamaño requieren hábitats más grandes para mantener poblaciones viables y son los más afectados por la pérdida y fragmentación del hábitat . [6] [9] [12] Los folívoros grandes suelen tener tasas de reproducción más lentas, viven en grupos más pequeños y tienen bajas tasas de dispersión (vagilidad), lo que los hace especialmente vulnerables a la pérdida de hábitat, la presión de la caza y posiblemente a las enfermedades. [6] [12] [33] Los animales grandes y de movimiento lento suelen ser más fáciles de cazar y proporcionan una mayor cantidad de alimento que las presas más pequeñas. [45] Los trepadores lentos de gran cuerpo, comedores de hojas y depredadores de semillas y omnívoros semiterrestres desaparecieron por completo, lo que sugiere un patrón de extinción basado en el uso del hábitat. [8]
Dado que se han encontrado huesos subfósiles de lémures extintos junto con restos de especies de lémures vivos altamente arbóreos, sabemos que gran parte de Madagascar estaba cubierta de bosques antes de la llegada de los humanos; Se ha debatido la cobertura forestal de la región del altiplano. Humbert y otros botánicos sugirieron que la meseta central alguna vez estuvo cubierta de bosque, para luego ser destruida por el fuego para uso humano. Estudios paleoambientales recientes realizados por Burney han demostrado que los pastizales de esa región han fluctuado a lo largo de milenios y no fueron creados enteramente por humanos. [12] De manera similar, se ha cuestionado el papel que desempeñaron los humanos en la aridificación del sur y suroeste, ya que el secado natural del clima comenzó antes de la llegada del hombre. [12] [15] Las marismas de la región (en las que se han encontrado restos subfósiles) se han secado, los sitios subfósiles han producido una gran cantidad de lémures arbóreos y nombres de sitios, como Ankilitelo ('lugar de tres kily o tamarindos ') sugieren un pasado reciente más húmedo. [15] Los estudios del polen han demostrado que el proceso de aridificación comenzó hace casi 3.000 años y alcanzó su punto máximo 1.000 años antes del momento de las extinciones. No se produjeron extinciones antes de la llegada de los humanos, y los cambios climáticos recientes no han sido tan severos como los anteriores a la llegada de los humanos, lo que sugiere que los humanos y su efecto sobre la vegetación sí desempeñaron un papel en las extinciones. [12] [22] [34] La meseta central perdió más especies que el sur y suroeste secos, lo que sugiere que los hábitats degradados se vieron más afectados que los hábitats áridos. [15]
La caza excesiva por parte de los humanos ha sido una de las hipótesis más aceptadas sobre la desaparición definitiva de los lémures subfósiles. [37] Las extinciones y la presión de la caza humana están asociadas debido a la sincronicidad de la llegada humana y la disminución de las especies, así como a la sospecha de ingenuidad de la vida silvestre malgache durante los primeros encuentros con cazadores humanos. A pesar de las suposiciones, la evidencia de carnicería ha sido mínima hasta hace poco, aunque se han informado recuerdos populares de rituales asociados con la matanza de megafauna. Se encontró evidencia arqueológica de la matanza de lémures subfósiles gigantes, incluidos Palaeopropithecus ingens y Pachylemur insignis , en especímenes de dos sitios en el suroeste de Madagascar, Taolambiby y Tsirave. Los huesos habían sido recolectados a principios del siglo XX y carecían de registros estratigráficos; uno de los huesos con marcas de herramientas databa de la época de la primera llegada de los humanos. Las alteraciones óseas inducidas por herramientas, en forma de cortes y marcas de corte cerca de las articulaciones y otros cortes y fracturas característicos, indicaron que los primeros colonos humanos desollaban, desarticulaban y fileteaban lémures gigantes. Antes de estos hallazgos, sólo se habían encontrado huesos modificados de hipopótamos enanos y pájaros elefante, así como dientes gigantes de aye-aye. [33]
Aunque hay evidencia de que la pérdida de hábitat, la caza y otros factores influyeron en la desaparición de los lémures subfósiles, antes de la hipótesis de la sinergia, cada uno tenía sus propias discrepancias. Es posible que los humanos hayan cazado a los lémures gigantes para alimentarse, pero no se han encontrado signos de carnicería dependiente de la caza. Madagascar fue colonizada por pastores, horticultores y pescadores de la Edad del Hierro, no por cazadores de caza mayor. La hipótesis de la guerra relámpago predice la extinción dentro de 100 y 1000 años a medida que los humanos arrasen la isla, [22] [33] sin embargo, los humanos vivieron junto a los lémures gigantes durante más de 1500 años. Alternativamente, se ha argumentado en contra de la pérdida de hábitat y la deforestación porque se pensaba que muchos lémures gigantes eran terrestres, no se encuentran en hábitats boscosos no perturbados y su entorno no estaba completamente boscoso antes de la llegada de los humanos. La antropóloga Laurie Godfrey defendió los efectos de la pérdida de hábitat señalando que se ha demostrado que la mayoría de los lémures extintos eran al menos en parte arbóreos y dependían de hojas y semillas para alimentarse, y también que estos especialistas de gran tamaño serían más vulnerables a alteración y fragmentación del hábitat debido a su baja resiliencia reproductiva y su necesidad de hábitats grandes y no perturbados. [15] Aún así, gran parte de la isla permaneció cubierta de bosques, incluso hasta el siglo XX. [46]
Vincular la colonización humana con una causa específica de extinción ha sido difícil ya que las actividades humanas han variado de una región a otra. [46] Ninguna actividad humana por sí sola puede explicar la extinción de los lémures subfósiles gigantes, pero todavía se considera a los humanos como los principales responsables. Cada uno de los factores contribuyentes causados por el hombre jugó un papel (teniendo un efecto sinérgico ) en diversos grados. [17] [44] Las especies más extendidas y adaptables, como Archaeolemur , pudieron sobrevivir a pesar de la presión de la caza y el cambio de hábitat causado por el hombre hasta que el crecimiento de la población humana y otros factores alcanzaron un punto de inflexión, lo que resultó acumulativamente en su extinción. [22]
Si bien en general se acepta que tanto los factores humanos como los naturales contribuyeron a la extinción del lémur subfósil, los estudios de los núcleos de sedimentos han ayudado a aclarar la cronología general y la secuencia inicial de los eventos. Las esporas del hongo coprófilo , Sporormiella , encontradas en núcleos de sedimentos experimentaron una disminución dramática poco después de la llegada de los humanos. Dado que este hongo no puede completar su ciclo de vida sin el estiércol de animales grandes, su disminución también indica una fuerte disminución en las poblaciones de lémures subfósiles gigantes, así como de otros grandes herbívoros, [9] que comenzó alrededor del año 230-410 cal EC. Tras el declive de la megafauna, la presencia de partículas de carbón aumentó significativamente, comenzando en la esquina suroeste de la isla, extendiéndose gradualmente a las otras costas y al interior de la isla durante los siguientes 1.000 años. [34] La primera evidencia de la introducción de ganado en la isla data de 1.000 años después de la disminución inicial de las esporas de hongos coprófilos. [33]
La pérdida de herbívoros y exploradores podría haber dado lugar a la acumulación excesiva de material vegetal y basura, promoviendo incendios forestales más frecuentes y destructivos, lo que explicaría el aumento de partículas de carbón tras la disminución de las esporas de hongos coprófilos. [34] Esto, a su vez, resultó en una reestructuración ecológica mediante la eliminación de las sabanas boscosas y los hábitats arbóreos preferidos de los que dependían los lémures subfósiles gigantes. Esto dejó a sus poblaciones en niveles insosteniblemente bajos, y factores como su lenta reproducción, la continua degradación del hábitat, el aumento de la competencia con las especies introducidas y la caza continua (a niveles más bajos, dependiendo de la región) impidieron que se recuperaran y gradualmente resultaron en su extinción. . [17]
Se cree que la caza fue la causa del rápido declive inicial, conocido como el desencadenante principal, aunque otras explicaciones pueden ser plausibles. [33] En teoría, la pérdida de hábitat debería afectar a los frugívoros más que a los folívoros, ya que las hojas están más disponibles. Tanto los frugívoros de gran tamaño como los folívoros de gran tamaño desaparecieron simultáneamente, mientras que las especies más pequeñas permanecieron. Otros grandes herbívoros, distintos de los primates, también desaparecieron casi al mismo tiempo. En consecuencia, se ha demostrado que el gran tamaño corporal tiene el vínculo más fuerte con las extinciones, más que los patrones de actividad o la dieta. Dado que los animales grandes son más atractivos como presas, las esporas de hongos asociadas con su estiércol disminuyeron rápidamente con la llegada de los humanos y se han encontrado marcas de carnicería en restos de lémures subfósiles gigantes, la caza parece ser una explicación plausible para el declive inicial de la megafauna. [9] [36]
Por regiones, los estudios han revelado detalles específicos que han ayudado a esbozar la serie de acontecimientos que llevaron a la extinción de la megafauna local. En las Tierras Altas Centrales, existieron densos bosques hasta el año 1600 d.C., con parches persistentes que persistieron hasta los siglos XIX y XX. Hoy en día, pequeños fragmentos permanecen aislados entre vastas extensiones de sabana creada por el hombre, a pesar de una precipitación anual promedio que es suficiente para sustentar los bosques siempre verdes que alguna vez se encontraron allí. Los incendios provocados deliberadamente fueron la causa de la deforestación, y el crecimiento de los bosques está restringido por la erosión del suelo y la presencia de pastos exóticos resistentes al fuego. [15] En el sureste, una sequía prolongada que data del año 950 cal BP provocó incendios y la transición de pastizales abiertos. La sequía también puede haber empujado a las poblaciones humanas a depender más de la carne de animales silvestres . Si los humanos no hubieran estado presentes, las poblaciones de lémures subfósiles podrían haberse adaptado a las nuevas condiciones y haberse recuperado. Si la sequía no hubiera reducido la población de lémures subfósiles, la presión del pequeño número de personas que vivían en la región en ese momento podría no haber sido suficiente para provocar las extinciones. [37] Todos los factores que han jugado un papel en extinciones pasadas todavía están presentes y activos hoy. Como resultado, el evento de extinción que acabó con los lémures subfósiles gigantes de Madagascar aún continúa. [17]
Las recientes dataciones por radiocarbono de la espectrometría de masas con acelerador 14 C, como 630 ± 50 BP para los restos de Megaladapis y 510 ± 80 BP para los restos de Palaeopropithecus , indican que los lémures gigantes sobrevivieron hasta los tiempos modernos. Es probable que los recuerdos de estas criaturas persistan en las tradiciones orales de algunos grupos culturales malgaches. Algunas historias recientes de los alrededores de Belo sur Mer, en el suroeste de Madagascar, podrían incluso sugerir que algunos de los lémures subfósiles gigantes todavía sobreviven en bosques remotos. [47]
La descripción que Flacourt hizo en 1658 del tretretretre o tratratratra fue la primera mención de los ahora extintos lémures gigantes en la cultura occidental, pero no está claro si los vio. [28] La criatura que Flacourt describió ha sido interpretada tradicionalmente como una especie de Megaladapis . El tamaño puede haber sido exagerado, y la "cabeza redonda y rostro humano" no coincidiría con Megaladapis , que tenía un hocico agrandado y los ojos menos orientados hacia adelante de todos los primates. La descripción facial y la mención de una cola corta, hábitos solitarios y otros rasgos coinciden mejor con la interpretación más reciente: Palaeopropithecus . [7] Los cuentos malgaches registrados por el folclorista del siglo XIX Gabriel Ferrand que describen un animal grande con un rostro plano parecido al humano que era incapaz de sortear afloramientos rocosos lisos también coinciden mejor con Palaeopropithecus , que también habría tenido dificultades en superficies planas y lisas. [26]
En 1995, un equipo de investigación dirigido por David Burney y Ramilisonina realizó entrevistas en Belo sur Mer y sus alrededores, incluidos Ambararata y Antsira, para encontrar sitios de megafauna subfósil utilizados a principios de siglo por otros paleontólogos. Durante entrevistas cuidadosamente controladas, el equipo registró historias de avistamientos recientes de hipopótamos enanos (llamados kilopilopitsofy ) y de una gran criatura parecida a un lémur conocida como kidoky ; En 1998 se publicó un informe de las entrevistas con el apoyo de la primatóloga Alison Jolly y la antropóloga Laurie Godfrey. En una entrevista, un hombre de 85 años llamado Jean Noelson Pascou contó haber visto de cerca al raro kidoky en 1952. Pascou dijo que el animal se parece a un sifaka, pero tenía una cara humana y era "del tamaño de una niña de siete años". Tenía pelaje oscuro y una mancha blanca perceptible tanto en la frente como debajo de la boca. Según Pascou, se trataba de un animal tímido que huía por el suelo en lugar de entre los árboles. Burney interpretó que el anciano decía que se movía en "una serie de saltos", [48] pero Godfrey afirmó más tarde que "una serie de límites" era una mejor traducción, una descripción que coincidiría estrechamente con la anatomía del pie de los lémures mono. como Hadropithecus y Archaeolemur . [47] Pascou también podía imitar su llamada, un largo y único "grito", y dijo que kidoky se acercaría y continuaría llamando si imitaba la llamada correctamente. El llamado que Pascou imitó era comparable al de un breve llamado de un indri, que vive al otro lado de Madagascar. Cuando se le mostró una imagen de un indri, Pascou dijo que kidoky no se veía así y que tenía una cara más redonda, más parecida a un sifaka. Pascou también especuló que el kidoky podía pararse sobre dos patas y que era un animal solitario. [48]
Otro entrevistado, François, un leñador de mediana edad que pasó un tiempo en los bosques del interior (este) de la carretera principal entre Morondava y Belo sur Mer, y cinco de sus amigos, informaron haber visto kidoky recientemente. Su descripción del animal y la imitación de François de su largo llamado eran prácticamente idénticas a las de Pascou. Uno de los jóvenes insistió en que su pelaje tenía mucho blanco, pero los otros hombres no pudieron confirmarlo. François y sus amigos informaron que nunca había trepado a un árbol en su presencia y que huye por el suelo a saltos cortos. Cuando Burney imitó el salto lateral de un sifaka que se movía en el suelo, uno de los hombres lo corrigió, señalando que estaba imitando a un sifaka. La imitación del galope que hacía el hombre era muy parecida a la de un babuino . Los hombres también informaron que imitar su llamado puede acercar al animal y hacer que siga llamando. [48]
Burney y Ramilisonina admitieron que la explicación más parsimoniosa para los avistamientos fue que kidoky era un sifaka u otra especie de lémur vivo más grande mal identificado. Los autores no se sintieron cómodos con tal despido debido a sus cuidadosos interrogatorios y al uso de láminas de colores sin etiquetar durante las entrevistas y debido a la competencia demostrada por los entrevistados con respecto a la vida silvestre local y los hábitos de los lémures. No se puede descartar la posibilidad de que un babuino introducido en la naturaleza sobreviva en los bosques. Las descripciones de kidoky , con su andar parecido al de un babuino terrestre, hacen de Hadropithecus y Archaeolemur los candidatos más plausibles entre los lémures subfósiles gigantes. Como mínimo, las historias respaldan una ventana de extinción más amplia para los lémures subfósiles gigantes, lo que sugiere que su extinción fue lo suficientemente reciente como para que historias tan vívidas sobrevivan en las tradiciones orales del pueblo malgache. [48]
Lémures subfósiles en Wikibooks
Portal de primates
Portal de Madagascar
Medios relacionados con la categoría: lémures subfósiles en Wikimedia Commons