El comportamiento suspensivo es una forma de locomoción arbórea o un comportamiento alimentario que implica colgar o suspender el cuerpo debajo o entre las ramas de los árboles. [1] Este comportamiento permite viajar más rápido al tiempo que reduce la longitud del camino para cubrir más terreno al viajar, buscar comida y evitar depredadores . [2] [3] Los diferentes tipos de comportamiento suspensivo incluyen braquiación , escalada y puenteo. Estos mecanismos permiten que las especies más grandes distribuyan su peso entre ramas más pequeñas en lugar de equilibrarse sobre estos soportes débiles. [1] Los primates y los perezosos son los más comúnmente vistos usando estos comportamientos, sin embargo, se pueden ver otros animales como los murciélagos colgando debajo de las superficies para obtener comida o mientras descansan. [1] [4]
Biomecánica
Comportamiento suspensivo observado en lémur rufo ( Varecia variegata )
En primates y perezosos
Comportamiento de descanso en zorros voladores ( Pteropus conspicillatus )
Los animales que exhiben un comportamiento suspensivo tienen mecanismos similares para realizar esta acción y, a menudo, involucran muchas partes diferentes de su cuerpo, como el tronco , los hombros y muchas otras características de la parte superior del cuerpo. [5] Por lo general, estos animales tienen un aplanamiento dorso-ventral general , una región lumbar acortada y una expansión mediolateral de la caja torácica , lo que hace que la escápula se reposicione dorsalmente y la articulación humeral se oriente más cranealmente que la ubicación lateral habitual que se muestra en los cuadrúpedos. animales. [6] La escápula también es más larga, lo que da a estos animales una forma particular de brazo y hombro. [5] Combinadas, estas morfologías permiten que el músculo infraespinoso se reposicione creando más resistencia a la tensión de tracción transarticular para suspender debajo de una rama. Estos animales también tienen clavículas más largas , lo que crea una mayor proyección del hombro que aumenta la capacidad de movimiento cuando el antebrazo se eleva por encima de la cabeza . Para ayudar a soportar su peso, las extremidades anteriores están alargadas. El húmero también es más largo y esto ayuda con el movimiento de los músculos deltoides en la articulación del hombro cuando el brazo se aleja del cuerpo. [5] El tríceps branquial es pequeño y hay una distancia más corta a la articulación del codo y un proceso olécranon más corto que permite una mayor extensión del codo.
Hay muchas formas diferentes en que los animales, especialmente los primates, se posicionan durante el comportamiento suspensivo y estas posiciones requieren diferentes huesos y músculos . A continuación se muestra una lista de diferentes posiciones y sus mecanismos. [7]
Sentarse/suspender las extremidades anteriores: la mayor parte del peso del cuerpo se coloca sobre el isquion , sin embargo, las extremidades anteriores en abducción se agarran a una rama por encima de la cabeza y permiten que el cuerpo se estabilice y soporte parte de este peso que se coloca sobre el isquia. [7]
Aferrarse/suspender las extremidades anteriores: Una de las extremidades anteriores queda colgando provocando que más de la mitad del peso lo pongan las extremidades traseras y la extremidad anterior aferrada. [7]
Suspensión de miembros anteriores: Uno o ambos brazos sujetan todo el peso del animal mientras éste cuelga de una rama. [7]
Suspensión unimanual de extremidades anteriores: Suspensión utilizando una mano sin apoyo del resto del cuerpo. El húmero está en abducción y el codo suele estar completamente extendido. [7]
Suspensión bimanual de extremidades anteriores: suspensiones utilizando ambas manos. [7]
Suspensión/sentado de las extremidades anteriores: esto es similar a sentarse/suspensión de las extremidades anteriores, excepto que más de la mitad del peso lo sostienen las extremidades anteriores y no la isquia. Los brazos del animal están extendidos y el resto del peso lo soportan las isquias y/o las patas. En esta posición, un brazo puede colgar, lo que hace que la mayor parte del peso lo sostenga una sola extremidad anterior. [7]
Suspensión/sentadilla con extremidades anteriores: suspensión desde arriba pero la parte inferior del cuerpo está en posición de sentadilla . [7]
Suspensión de extremidades anteriores/de pie: La mitad del peso se apoya en las dos extremidades anteriores que están extendidas, la otra mitad se apoya en bipedestación . [7]
Suspensión/agarre de las extremidades anteriores: las extremidades traseras están flexionadas y agarran un soporte mientras una o ambas extremidades anteriores también agarran el soporte, distribuyendo el peso de manera uniforme. [7]
Suspensión/tumbado de miembros anteriores: suspensión de los miembros anteriores con la espalda en posición horizontal, como si estuvieran tumbados boca arriba. [7]
Tronco-suspensión vertical: Una o ambas extremidades anteriores y una o ambas extremidades traseras soportan el peso. El pie/pies están por encima del nivel de la cadera . Esto se diferencia de otras formas en que las cuatro extremidades tienen tensión . [7]
Suspensión-codo flexionado unimanual: Suspensión con el húmero en aducción y el codo no extendido. Estas partes del cuerpo sostienen todo el peso del animal. [7]
Suspensión bimanual del codo flexionado: similar a la suspensión unimanual del codo flexionado, se espera que estén involucradas ambas manos, no solo una. [7]
Extremidad anterior-posterior-suspensión: colgando del brazo y del pie. [7]
Suspensión de miembro anterior-posterior-miembro ipsilateral: suspensión con un miembro anterior y otro posterior del mismo lado del cuerpo. [7]
Suspensión de miembro anterior-miembro posterior-contralateral: suspensión con un miembro anterior y un miembro posterior en lados opuestos del cuerpo. [7]
Tail-suspen: suspensión desde la cola , sin apoyo del resto de la carrocería. [7]
Suspensión de cola/extremidades anteriores: la mitad del peso está en la cola y la otra mitad en las extremidades anteriores. [7]
Suspensión de cola/extremidades posteriores: La mitad del peso está en la cola y la otra mitad en las extremidades traseras. [7]
Cola pronógrada/suspensión cuadrumana: las cinco extremidades ayudan a sostener el cuerpo mientras la espalda está horizontal. [7]
Cola ortógrada/suspensión cuadrumana: las cinco extremidades ayudan a sostener el cuerpo mientras la espalda está vertical. [7]
Suspensión de miembros posteriores: Suspensión del pie/pies, sin apoyo de ninguna otra parte del cuerpo. [7]
Suspensión de miembro posterior flexionado: la rodilla y la cadera se flexionan durante la suspensión. [7]
Suspensión de miembros posteriores extendidos: La rodilla y la cadera se extienden durante la suspensión. [7]
en murciélagos
El descanso es un comportamiento vertical al revés que se observa en los murciélagos y que implica el uso de los pies para agarrar una superficie. [8] Las extremidades traseras son muy importantes ya que proporcionan la mayor parte de la fuerza para sostener el murciélago. [8] También se pueden utilizar las extremidades anteriores, teniendo las cuatro extremidades sosteniendo al animal. [8] La cabeza y el cuello generalmente se mantienen en un ángulo de 90° o 180°. [9]
Locomoción
La locomoción suspensiva ayuda a reducir la longitud de los caminos y cubrir distancias más largas al moverse más rápido a través de las ramas y los árboles de arriba. [2] Los movimientos involucrados en el comportamiento suspensivo pueden describirse como los que se ven con mayor frecuencia entre los monos . El movimiento oscilante de agarrar rama tras rama con manos alternas o lanzar el cuerpo de un soporte a otro perdiendo contacto con el soporte es muy común y la forma de locomoción más popular entre los animales suspensorios. [10] Algunos animales, como los platirrinos , usan sus colas para viajar y generalmente nunca usan sus extremidades anteriores para transportarse, mientras que algunas especies usan tanto la cola como las extremidades anteriores. [10] El comportamiento suspensivo es ventajoso para evitar a los depredadores. Los movimientos rápidos y la capacidad de escapar a gran altura del suelo permiten una estrategia de evasión, manteniendo la supervivencia. [3] Si bien este tipo de locomoción puede ser beneficioso, puede haber algunas consecuencias cuando se trata de alturas extremas, ya que moverse vigorosamente entre los árboles permite más oportunidades de sufrir lesiones. [3] La forma más fácil para que los animales eviten esta consecuencia es usar sus habilidades para concentrarse en viajes ininterrumpidos, precisión y evitar rutas alternativas. [3]
Tipos de locomoción
Tití pigmeo ( Cebuella pygmaea ) trepando a un árbol
braquiación
La braquiación implica que el animal se balancee de rama en rama en un movimiento secuencial sobre el suelo en un dosel de árboles. [5] [10] Por lo general, estos movimientos involucran ambos brazos sin la ayuda de las piernas o la cola. [10] La suspensión de la cola y las extremidades traseras se puede utilizar en diferentes situaciones, como alimentarse o escapar de depredadores durante situaciones drásticas, sin embargo, se prefiere el uso de los brazos para este tipo de movimiento. [10]
Imagen compuesta de un mono narigudo juvenil ( Nasalis larvatus ) aprendiendo a saltar de un árbol a otro
Escalada
Escalar consiste en subir o bajar una superficie vertical utilizando los cuatro brazos y piernas para ayudar a mover el cuerpo hacia arriba o hacia abajo. [11] Hay muchas formas diferentes en las que los animales pueden trepar, como alternar brazos y piernas, trepar de lado, deslizarse con postes de fuego y descender primero con la cabeza o el trasero. [11] La escalada vertical es la forma de locomoción más costosa ya que el animal debe desafiar la gravedad y subir al árbol . [12] Esto es particularmente más difícil para los animales con una masa corporal mayor , ya que soportar todo su peso se vuelve más difícil con el tamaño. [12] También involucrado con la escalada hay un movimiento de "tirar hacia arriba" en el que el animal se eleva sobre una rama usando ambos brazos y las extremidades traseras se lanzan sobre la rama usando un movimiento de balanceo. [11]
puente
Los animales utilizan este tipo de comportamiento al cruzar entre árboles y otras superficies. [2] Este movimiento requiere el uso de las extremidades traseras para saltar a través de áreas extendidas. [11] A los animales pequeños les resulta más fácil saltar entre espacios, mientras que los animales más grandes son más cautelosos debido a su peso y, por lo general, se balancean de rama en rama. [2]
Alimentarse suspendido de una cuerda
Alimentación
El comportamiento suspensivo es muy importante para los animales en lo que respecta a la alimentación. Se ha informado que los movimientos suspensorios constituyen aproximadamente el 25% de todas las estrategias de alimentación mostradas en primates . [13] La suspensión les ayuda a alcanzar frutas y otra vegetación que podría ser difícil de obtener a pie, al tiempo que les permite cubrir una gran distancia a mayor velocidad. [2] [13] A menudo, en las regiones arbóreas, las flores , frutas y otras plantas se encuentran en pequeñas ramas terminales y la suspensión permite a los animales acceder a este alimento mientras ahorran tiempo y energía. [2] Al suspenderse debajo de la rama, evitan una mayor posibilidad de que la rama se rompa y pueden mantener un equilibrio estable . [14] Colgarse de la cola es muy común cuando se busca comida, lo que permite el uso de las manos y los brazos no solo para agarrar comida sino también para agarrarse a sí mismos si se resbalan o caen. [14] La suspensión permite un viaje rápido, lo que también resulta útil a la hora de recoger alimentos. La velocidad permite a los animales minimizar la competencia mientras evitan a los depredadores para asegurarse de capturar la mayor cantidad de comida posible en un corto período de tiempo. [2] Si un animal está en un árbol alto, a menudo come su comida en ese mismo momento para evitar lesiones y depredadores. El cuadrupedalismo y el bipedalismo combinados con mecanismos suspensorios son cruciales para brindar apoyo durante la alimentación para que el animal no se caiga y corra el riesgo de perder el alimento o poner en riesgo su vida. [12]
^ abc Fleagle, John G. (1999). Adaptación y evolución de primates (2ª ed.). San Diego [ua]: Acad. Prensa. ISBN 978-0-12-260341-9.
^ abcdefg Youlatos, Dionisios (2002). "Comportamiento posicional de los monos araña negros (Ateles paniscus) en la Guayana Francesa". Revista Internacional de Primatología . 23 (5): 1071-1093. doi :10.1023/A:1019602116805. S2CID 28478677.
^ abcd Locomoción de primates: vinculación de la investigación de campo y de laboratorio . D'Août, Kristiaan., Vereecke, Evie E. Nueva York: Springer. 2011. págs. 205-211. ISBN9781441914194. OCLC 704395283.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: otros ( enlace )
^ Vandoros, Jason Demetri; Dumont, Elizabeth Rachel (1 de abril de 2004). "Uso de las alas en conductas manipuladoras y suspensivas durante la alimentación de murciélagos frugívoros". Revista de zoología experimental . 301A (4): 361–366. doi :10.1002/jez.a.20040. ISSN 1552-499X. PMID 15039995.
^ abcd Byron, CD; Granatosky, MC; Encubierto, HH (1 de diciembre de 2017). "Un análisis anatómico y mecánico del mono douc (género Pygathrix) y su papel en la comprensión de la evolución de la braquiación". Revista Estadounidense de Antropología Física . 164 (4): 801–820. doi : 10.1002/ajpa.23320 . ISSN 1096-8644. PMID 29023639.
^ Selby, Michael S.; Lovejoy, C. Owen (1 de abril de 2017). "Evolución de la escápula de los hominoideos y sus implicaciones para la locomoción de los primeros homínidos". Revista Estadounidense de Antropología Física . 162 (4): 682–700. doi :10.1002/ajpa.23158. ISSN 1096-8644. PMID 28128440.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Hunt, Kevin D.; No puedo, John GH; Gebo, Daniel L.; Rosa, Michael D.; Walker, Suzanne E.; Youlatos, Dionisios (1 de octubre de 1996). "Descripciones estandarizadas de los modos posturales y locomotores de los primates". Primates . 37 (4): 363–387. doi :10.1007/bf02381373. ISSN 0032-8332. S2CID 37235291.
^ abc Riskin, Daniel K.; Bahlman, Joseph W.; Hubel, Tatjana Y.; Ratcliffe, John M.; Kunz, Thomas H.; Swartz, Sharon M. (1 de abril de 2009). "Los murciélagos se vuelven locos: la biomecánica del aterrizaje en el techo". Revista de biología experimental . 212 (7): 945–953. doi : 10.1242/jeb.026161 . ISSN 0022-0949. PMID 19282491.
^ Fenton, M. Brock; Crerar, Laura M. (24 de agosto de 1984). "Vértebras cervicales en relación con la postura de descanso en los murciélagos". Revista de mamalogía . 65 (3): 395–403. doi :10.2307/1381085. ISSN 0022-2372. JSTOR 1381085.
^ abcde Arias-Martorell, Julia; Tallman, Melissa; Potau, Josep María; Bello-Hellegouarch, Gaëlle; Pérez-Pérez, Alejandro (01-01-2015). "Análisis de la forma del húmero proximal en primates ortógrados y semiortógrados: correlatos del comportamiento suspensorio". Revista americana de primatología . 77 (1): 1–19. doi : 10.1002/ajp.22306 . ISSN 1098-2345. PMID 25219580. S2CID 7159162.
^ abcd Wright, Kristin A.; Stevens, Nancy J.; Encubierto, Herbert H.; Nadler, Tilo (1 de diciembre de 2008). "Comparaciones de comportamientos suspensorios entre Pygathrix cinerea, P. nemaeus y Nomascus leucogenys en el Parque Nacional Cuc Phuong, Vietnam". Revista Internacional de Primatología . 29 (6): 1467. doi :10.1007/s10764-008-9319-9. ISSN 0164-0291. S2CID 9366197.
^ abc Manduell, Kirsten L.; Morrogh-Bernard, Helen C.; Thorpe, Susannah KS (1 de julio de 2011). "Comportamiento locomotor de orangutanes salvajes (pongo pygmaeus wurmbii) en un bosque pantanoso de turba perturbado, Sabangau, Kalimantan central, Indonesia". Revista Estadounidense de Antropología Física . 145 (3): 348–359. doi :10.1002/ajpa.21495. ISSN 1096-8644. PMID 21469074.
^ ab Britt, Adam (2000). "Dieta y comportamiento alimentario del lémur rufo blanco y negro (Varecia variegata variegata) en la reserva de Beampona, este de Madagascar". Folia Primatológica . 71 (3): 133-141. doi :10.1159/000021741. ISSN 0015-5713. PMID 10828690. S2CID 11002097.
^ ab Fei, Hanlan; Mamá, Changyong; Bartlett, Thad Q.; Dai, Ran; Xiao, Wen; Fan, Pengfei (4 de noviembre de 2015). "Posturas de alimentación de Cao Vit Gibbons (Nomascus nasutus) que viven en un bosque kárstico de dosel bajo". Revista Internacional de Primatología . 36 (5): 1036-1054. doi :10.1007/s10764-015-9871-z. S2CID 254546412.