Los lémures rufos del género Varecia son primates estrepsirrinos y son los lémures más grandes existentes dentro de la familia Lemuridae . Como todos los lémures vivos, se encuentran únicamente en la isla de Madagascar . Anteriormente considerado un género monotípico , ahora se reconocen dos especies : el lémur rufo blanco y negro , con sus tres subespecies , y el lémur rufo rojo .
Los lémures rufos son cuadrúpedos diurnos y arbóreos , a menudo se los observa saltando a través del dosel superior de las selvas tropicales estacionales del este de Madagascar. También son los más frugívoros de los lémures malgaches y son muy sensibles a las alteraciones de su hábitat. Los lémures rufos viven en grupos de múltiples machos y múltiples hembras y tienen una estructura social compleja y flexible, descrita como fisión-fusión . Son muy vocales y tienen llamados fuertes y estridentes.
Los lémures rufos son reproductores estacionales y su estrategia reproductiva es muy inusual. Se consideran un "enigma evolutivo" porque son las especies más grandes de Lemuridae existentes, pero exhiben rasgos reproductivos más comunes en lémures pequeños y nocturnos, como períodos de gestación cortos (~102 días) y tamaños promedio de camada relativamente grandes ( ~2–3). Los lémures rufos también construyen nidos para sus recién nacidos (los únicos primates que lo hacen), los transportan con la boca y exhiben un sistema parental ausente al esconderlos mientras buscan alimento. Las crías son altriciales , aunque se desarrollan relativamente rápido, viajan de forma independiente en la naturaleza después de 70 días y alcanzan el tamaño adulto completo a los seis meses.
Amenazados por la pérdida de hábitat y la caza, los lémures goreados se enfrentan a la extinción en estado salvaje. Sin embargo, se reproducen fácilmente en cautiverio y se han reintroducido gradualmente en la naturaleza desde 1997. Las organizaciones que participan en la conservación del lémur rufo incluyen Durrell Wildlife Conservation Trust , Lemur Conservation Foundation (LCF) , Madagascar Fauna Group (MFG) , Monkeyland Primate Sanctuary en Sudáfrica, Wildlife Trust y Duke Lemur Center (DLC) .
Los lémures no se conocen en el registro fósil de Madagascar hasta las épocas del Pleistoceno y Holoceno . En consecuencia, se sabe poco sobre la evolución de los lémures rufos, y mucho menos sobre todo el clado de lémures , que comprende la población endémica de primates de la isla. [5]
Aunque todavía hay mucho debate sobre los orígenes de los lémures en Madagascar, en general se acepta que un único evento de rafting , similar al que trajo a los monos del Nuevo Mundo a América del Sur , ocurrió hace alrededor de 50 a 80 millones de años y permitió a los lémures ancestrales cruzar el canal de Mozambique y colonizar la isla, [6] [7] que ya se había separado de África (mientras estaba unida al subcontinente indio), hace aproximadamente 160 millones de años. [5] El efecto fundador resultante y la competencia inexistente o inferior dieron como resultado la especiación a medida que los ancestros lémures irradiaban para llenar nichos abiertos o insuficientemente protegidos . Hoy en día, la fauna endémica de primates de Madagascar contiene más de las tres cuartas partes de las especies existentes del suborden Strepsirrhini , que había sido abundante en Laurasia y África durante las épocas del Paleoceno y Eoceno . [5]
El género de lémur rufo, Varecia , es miembro de la familia Lemuridae . El género extinto, Pachylemur, se parecía más a los lémures goreados, pero se extinguió después de la llegada de los humanos. El género Varecia contiene dos especies, los lémures rufos rojos y los lémures rufos blancos y negros , teniendo este último tres subespecies. [8]
Los lémures rufos, junto con varias especies de lémur marrón, alguna vez estuvieron incluidos en el género Lemur . [9] En 1962, los lémures goreados fueron reasignados al género Varecia . [10]
El lémur rufo rojo y el lémur rufo blanco y negro fueron reconocidos anteriormente como subespecies, Varecia variegata rubra y Varecia variegata variegata respectivamente. [9] [11] En 2001, ambas fueron elevadas a la categoría de especie, una decisión que luego fue respaldada por investigaciones genéticas. Tres subespecies de lémur rufo blanco y negro, que se habían publicado décadas antes, también fueron reconocidas como variegata , editorum y subcincta , [9] aunque los estudios no han sido del todo concluyentes. [11]
Los restos subfósiles de dos especies de lémures extintas se clasificaron anteriormente en el género Varecia . Encontrados en sitios en el centro y suroeste de Madagascar, [12] Varecia insignis y V. jullyi eran muy similares a los lémures rufos modernos, pero más robustos y se suponía que eran más terrestres y, por lo tanto, más propensos a la depredación por parte de los primeros colonos humanos. [10] Estudios más recientes han demostrado que estas especies extintas tenían una dieta similar a la de los lémures rufos modernos y que también eran de naturaleza arbórea. Se demostraron suficientes diferencias como para merecer un género separado, Pachylemur . Estos parientes cercanos de los lémures goreados ahora se denominan Pachylemur insignis y P. jullyi . [12]
Los lémures rufos son los miembros más grandes de la familia Lemuridae, [13] con una longitud promedio cabeza-cuerpo de entre 43 y 57 cm (17 y 22 pulgadas ) y una longitud total de 100 a 120 cm (39 a 47 pulgadas), mientras que cuyo peso oscila entre 3,1 y 4,1 kg (6,8 a 9,0 lb ). La cola gruesa y peluda es más larga que el cuerpo, con un promedio de 60 y 65 cm (24 y 26 pulgadas) de largo [11] [14] [15] y se usa principalmente para mantener el equilibrio mientras se mueve entre los árboles. Los lémures rufos no presentan ni dimorfismo sexual ni dicromatismo sexual , [11] [15] y las hembras tienen tres pares de glándulas mamarias . [14] [15]
Los lémures rufos se caracterizan por su hocico largo, parecido a un canino , [9] [15] que incluye una sobremordida significativa . La cara es mayoritariamente negra, con "gorgueras" peludas que van desde las orejas hasta el cuello. Dependiendo de la especie, estas gorgueras son blancas ( V. variegata ) o rojizas intensas ( V. rubra ). Asimismo, la coloración del pelaje esponjoso también varía según la especie, mientras que el patrón de coloración varía según la subespecie en el lémur rufo blanco y negro . También existen intermedios en la variación de color entre las dos especies. [15]
Como ocurre con todos los lémures, el lémur rufo tiene adaptaciones especiales para acicalarse , incluida una garra de baño en el segundo dedo y un peine de dientes . [16] [17]
Los lémures rufos se consideran cuadrúpedos arbóreos , [13] [15] y el tipo de movimiento más común es el cuadrúpedo por encima de las ramas. Mientras que en el dosel los saltos, el aferramiento vertical y el comportamiento suspensivo también son comunes, mientras que los puentes, el movimiento bimanual y el bipedalismo se observan con poca frecuencia. Cuando se mueven de un árbol a otro, los lémures goreados miran por encima del hombro mientras se aferran, se lanzan al aire y giran en el aire para que su superficie ventral aterrice en el nuevo árbol o rama. El comportamiento suspensivo es más común en los lémures goreados que en otras especies de lémures. Cuando los lémures goreados bajan al suelo, continúan moviéndose en forma cuadrúpeda, corriendo con saltos y con la cola en alto. [15]
Al ser muy arbóreos y los más frugívoros de los lémures, prosperan sólo en bosques primarios con grandes árboles frutales, [11] donde pasan la mayor parte del tiempo en el dosel superior . [13] Al pasar la mayor parte de su tiempo en la copa de los árboles altos del bosque, están relativamente a salvo de depredadores como la fosa . [11]
Los lémures rufos están activos principalmente durante el día ( diurno ), [9] durante el cual se alimentan principalmente de frutas y néctar , [13] y a menudo adoptan posturas suspensivas mientras se alimentan. [14] Las semillas de la fruta que comen pasan a través de su tracto digestivo y se propagan por las selvas tropicales en sus heces , lo que ayuda a asegurar el crecimiento de nuevas plantas y un ecosistema forestal saludable. Estos lémures también son importantes polinizadores del árbol del viajero ( Ravenala madagascariensis ). Sin destruir la inflorescencia , lamen el néctar desde lo más profundo de la flor usando sus largos hocicos y lenguas, recolectando y transfiriendo polen con sus hocicos y pelaje de una planta a otra. Se cree que esta relación es el resultado de la coevolución . [11]
Como todos los lémures, este género se encuentra únicamente en la isla de Madagascar frente a la costa sureste de África . Confinado a los bosques tropicales tropicales estacionales del este de la isla , es poco común o raro en toda su área de distribución, que históricamente se extendía desde la península de Masoala en el noreste hasta el río Mananara en el sur. [11] [14] Hoy en día, el lémur rufo blanco y negro tiene un área de distribución mucho mayor que el lémur rufo rojo , aunque es muy irregular y se extiende desde un poco al noroeste de Maroantsetra , en la bahía de Antongil , en el norte hasta la costa. hasta el río Mananara cerca de Vangaindrano en el sur. [11] [15] Además, también se puede encontrar una población concentrada de lémures rufos blancos y negros, de la subespecie Varecia variegata subcincta , en la reserva insular de Nosy Mangabe en la bahía de Antongil. Se sospecha que esta población fue introducida en la isla en la década de 1930. [14] El lémur rufo rojo, por otro lado, tiene un área de distribución muy restringida en la península de Masoala. [18]
Históricamente, la confluencia de los ríos Vohimara y Antainambalana puede haber sido una zona de hibridación entre estas dos especies, [11] aunque ningún resultado concluyente ha indicado un mestizaje actual. En general, el río Antainambalana parece aislar a los lémures rufos rojos de la subespecie vecina de lémur rufo blanco y negro, V. v. subcincta . La subespecie V. v. variegata se puede encontrar más al sur, y V. v. editorum es la subespecie más al sur. Los rangos de distribución de estas dos subespecies del sur se superponen y se informa que existen formas intermedias , aunque esto no ha sido confirmado. [14]
Las selvas tropicales en las que viven estos animales son estacionales, con dos estaciones principales: la estación cálida y húmeda (de noviembre a abril) y la estación fría y seca (de mayo a octubre). [11] El hábitat principal de ambas especies, en cualquier estación, son las copas de los árboles, donde pasan la mayor parte del tiempo a 15 y 25 m (49 y 82 pies) sobre el suelo. Dado que la disponibilidad estacional de recursos es similar independientemente de la ubicación, hay poca o ninguna diferencia en el uso de los árboles entre especies. De septiembre a abril hay más fruta disponible, por lo que las hembras prefieren las lianas en las copas de los árboles. Ambos sexos prefieren las ramas inferiores y principales durante la estación calurosa y lluviosa. Las copas de los árboles se utilizan predominantemente de mayo a agosto, cuando abundan las hojas y flores jóvenes. [15]
Las siguientes especies de lémures se pueden encontrar dentro del mismo rango geográfico que los lémures rufos: [13] [15]
Los lémures rufos demuestran dominio alimentario o dividen los recursos utilizando diferentes estratos forestales. Son dominantes sobre los lémures de vientre rojo, mientras que los lémures de bambú menores del este evitan encontrarse con ellos por completo. [15] Los lémures de cabeza blanca, por otro lado, prefieren el sotobosque y el dosel inferior, por debajo de los 15 m (49 pies), mientras que los lémures rufos se mantienen principalmente en el dosel superior, por encima de los 15 m (49 pies). [13] Incluso se ha observado juego entre crías de lémures rufos y lémures de cabeza blanca. [15]
Los lémures rufos, en promedio, pasan el 28% del día alimentándose, el 53% descansando y el 19% viajando, aunque se han observado diferencias en la duración del descanso y la alimentación entre machos y hembras, donde las hembras descansan menos y se alimentan más. [15] Son diurnos; Aunque el pico de actividad ocurre temprano en la mañana y al final de la tarde o noche, el descanso generalmente ocurre alrededor del mediodía. [11] [15] Cuando descansan, los lémures goreados a menudo se sientan encorvados o erguidos. También se les ve frecuentemente tumbados boca abajo sobre una rama o tomando el sol en posición supina con las extremidades extendidas. [15] Cuando se alimentan, a menudo cuelgan boca abajo de las patas traseras, un tipo de comportamiento suspensivo que les permite alcanzar frutas y flores. [11]
Al ser muy arbóreos, pasan la mayor parte del tiempo en el dosel alto durante todo el día. Los lémures rufos pasan la mayor parte de su tiempo entre 15 y 20 m (49 y 66 pies) sobre el suelo del bosque, seguidos de 20 a 25 metros (66 a 82 pies) de altura, y se ven con menos frecuencia entre 10 y 15 metros (33 a 49 pies). [11] [15] Durante la temporada de calor, se trasladarán al dosel inferior para ayudar a regular su temperatura corporal. En la estación fría, los lémures rufos son los menos activos y pueden dedicar el 2% de su tiempo de descanso a tomar el sol para calentarse. [15]
La investigación de campo a largo plazo ha demostrado que el tamaño del área de distribución, el tamaño del grupo, los sistemas sociales y el comportamiento territorial varían ampliamente y pueden verse muy afectados por la distribución y la calidad de los alimentos. [14] En general, se acepta que el sistema social del lémur goreado es multi-macho/multi-hembra con una sociedad de fisión-fusión , [11] [13] [14] [19] aunque algunas poblaciones de lémures goreados blancos y negros Se ha informado que los lémures son monógamos . [11] [14] Se sospecha que esta flexibilidad social mejora la supervivencia a pesar de una ecología alimentaria inflexible. [19]
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Al ser los miembros más frugívoros de la familia Lemuridae, [9] consumen un promedio de 74 a 90 % de fruta, los lémures rufos también consumen néctar (4 a 21 %) y complementan el resto de su dieta con hojas tiernas (3 a 6 %). ), hojas maduras (1%), flores (3–6%) y algunas semillas. [11] [13] [14] [15] También se ha informado que los lémures rufos vienen al suelo para comer hongos y exhibir geofagia . [14] [15]
La mayor parte de su dieta se compone de relativamente pocas especies de plantas comunes, y unas pocas especies proporcionan más del 50% de la dieta. [13] [14] [15] Las especies de higos del género Ficus , por ejemplo, representan el 78% de la fruta consumida por los lémures rufos rojos en la península de Masoala. [13] Aunque las especies de plantas y las dietas varían según la ubicación, las plantas alimenticias más comunes reportadas en el campo incluyen las siguientes: [15]
Los árboles frutales no parecen seleccionarse por especies sino por la disponibilidad y accesibilidad de frutos comestibles. [15] Y a pesar del predominio de unas pocas especies de plantas en la dieta del lémur rufo, el resto de su dieta consiste en entre 80 y 132 otras especies de 36 familias de plantas. [11] [14] [15]
La disponibilidad de alimentos refleja la naturaleza estacional de los bosques en los que viven. Durante la estación cálida, las frutas, flores y hojas tiernas son más abundantes, mientras que la estación fría y húmeda ofrece más hojas y flores jóvenes. [15] A pesar de esto, la dieta cambia poco entre estaciones, excepto que las hembras consumirán más artículos ricos en proteínas y bajos en fibra, como hojas tiernas y flores, durante el embarazo y la lactancia para compensar los costos energéticos de la reproducción. [11] [14] [15] El néctar sólo está disponible esporádicamente, pero constituye una fuente importante de alimento cuando las flores florecen. El néctar de la palma del viajero ( Ravenala madagascariensis ) es el favorito de los lémures rufos. [11]
La organización social de los lémures goreados es muy variable tanto en la organización como en la composición del grupo, [19] aunque no se puede observar ninguna diferencia notable entre las dos especies. Los lémures rufos se describen típicamente como grupos de varios machos con una estructura social de fisión-fusión , [11] [13] [19] aunque esto puede variar según la estación y la localidad. [11]
En un estudio realizado en la península de Masoala sobre lémures rufos rojos, se identificaron y definieron tres niveles de organización: comunidades, grupos centrales y subgrupos. Las comunidades son individuos que se afilian regularmente entre sí, pero rara vez con congéneres fuera de la comunidad. [13] Aunque toda la comunidad de múltiples hombres y múltiples mujeres vive dentro de un área de distribución discreta, nunca se ve a todos los individuos en el mismo lugar al mismo tiempo. En cambio, los individuos forman redes sociales dispersas, conocidas como grupos centrales, dentro de la comunidad. [19] Los grupos centrales son individuos que comparten la misma área central dentro de un territorio comunitario durante todo el año. [13] Los grupos principales suelen estar formados por dos hembras reproductoras, así como machos reproductores y subadultos, cuyo tamaño varía entre dos individuos y nueve. [19] Las mujeres dentro de los grupos cooperan, pero los encuentros con los hombres suelen ser agonísticos . Los subgrupos, por otro lado, varían diariamente en tamaño, composición y duración, y consisten en individuos asociados del mismo grupo central o de diferentes grupos centrales, según la temporada. [13] Son los cambios diarios constantes en estos subgrupos que ocurren a lo largo del año, así como las formaciones estacionales de grupos centrales en áreas centrales, que demuestran la naturaleza de fisión-fusión de la estructura social del lémur rufo. [19]
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En otro estudio realizado en Nosy Mangabe sobre lémures rufos blancos y negros se definió un cuarto nivel u organización: los afiliados. Los afiliados eran individuos con vínculos sociales más persistentes e interacciones más frecuentes, generalmente dentro de un grupo central, pero a veces también entre grupos centrales dentro de un subgrupo. Las hembras adultas normalmente tenían muchos afiliados, mientras que los machos adultos rara vez interactuaban con sus congéneres y vivían una existencia más solitaria. [13]
Estudios anteriores han informado sobre otras organizaciones sociales en lémures goreados, incluido el vínculo de pareja monógama . Esto puede deberse al uso de estudios de campo estacionales a corto plazo en lugar de estudios de un año de duración que toman en consideración los efectos que tienen los cambios de estación en las comunidades de lémures goreados. Por ejemplo, durante la estación fría y lluviosa, que corresponde con la temporada de reproducción, las interacciones entre los grupos centrales dentro de una comunidad se reducen significativamente. Durante este tiempo se forman pequeños subgrupos formados por una hembra madura, un macho maduro y, a veces, descendencia. Esto puede malinterpretarse como un vínculo de pareja monógamo. [19]
El comportamiento de rango también puede exhibir variabilidad estacional. Durante la estación cálida y húmeda, las hembras se desplazan ampliamente, ya sea solas o en grupos de hasta seis individuos. En la estación fría y seca, los grupos centrales más pequeños se estabilizan para ocupar áreas concentradas. [11] Por lo tanto, durante las temporadas en las que la fruta es abundante, los subgrupos son más grandes, mientras que la escasez se enfrenta con un comportamiento más solitario. [13] Esto sugiere que aunque su ecología alimentaria es inflexible, al estar ligada a frutas ampliamente distribuidas, irregulares y a veces escasas, los lémures goreados adaptan el sistema social para sobrevivir. [13] [19]
En términos de dominancia, la estructura social del lémur goreado no es tan clara como la de otras sociedades de lémures donde la dominancia femenina es la norma. Aunque históricamente se ha informado que "los machos estaban subordinados a las hembras", [13] especialmente con poblaciones de lémur rufo en cautiverio y en libertad que lo demuestran, las poblaciones silvestres no pueden etiquetarse definitivamente como matriarcales debido a la variación entre grupos. [19]
También existen diferencias sociales entre hombres y mujeres. Las hembras suelen tener muchos afiliados y vincularse fuertemente con otras hembras tanto dentro como fuera de sus áreas centrales, [11] [13] pero no se afilian con individuos fuera del área de distribución de la comunidad, excepto durante la temporada de apareamiento . [13] Los machos, por otro lado, son más solitarios, interactúan sólo con un par de congéneres, tienen vínculos sociales débiles con otros machos y rara vez se asocian con otros fuera de su grupo central. [11] [13] Además, los estudios de campo sugieren que sólo las hembras desempeñan un papel en la defensa del área de distribución comunitaria. Los machos pueden dejar marcas olfativas y permanecer relativamente silenciosos, pero por lo demás muestran poca participación durante las disputas. [13] [19]
El tamaño del territorio o rango de la comunidad puede variar ampliamente, de 16 a 197 ha (0,16 a 2,0 km 2 ; 0,062 a 0,76 millas cuadradas) [11] [13] [15] , mientras que el tamaño del grupo puede variar desde un solo par hasta 31 individuos. [11] [19] La densidad de población también es notablemente variable. [11] [13] Estos amplios rangos se pueden atribuir a diferentes niveles de protección y grado de degradación ambiental, con una mejor protección y un medio ambiente menos degradado que resulta en una mayor densidad de población y rangos comunitarios de tamaño más moderado. (La duración y la estacionalidad de los estudios involucrados también pueden haber contribuido a las estimaciones bajas del tamaño de los grupos y de las áreas de distribución de las comunidades. Un estudio en la Reserva Betampona , por ejemplo, observó parejas monógamas con dos a cinco crías que mantenían áreas de distribución de 16 a 43 ha (0,16 a 0,43 km 2 ; 0,062 a 0,17 millas cuadradas).) Las áreas centrales en Ambatonikonilahy constituyeron aproximadamente el 10% del área de distribución general de la comunidad y mostraron una estrecha relación con la ubicación de los árboles frutales más grandes. [11]
La distancia media diaria de viaje de los lémures rufos varía entre 436 y 2250 metros (1430 y 7382 pies), con un promedio de 1129 metros (3704 pies) por día. [15] Los patrones de actividad dentro del área de la comunidad varían según el género y la estación. Los machos generalmente permanecen dentro de un área central durante todo el año, mientras que las hembras solo se limitan a un área central durante la estación fría y húmeda, y luego expanden su área de distribución por toda la comunidad durante la estación cálida y lluviosa. [11] [15] Las hembras amplían ligeramente su rango de viaje después de dar a luz, permaneciendo aún dentro del área central, pero gradualmente varían más en diciembre cuando comienzan a esconder a sus bebés con otros miembros de la comunidad mientras buscan comida. Las hembras se desplazan más lejos durante la estación calurosa y lluviosa. [13] Tanto el nivel de actividad como la actividad reproductiva se pueden resumir en la siguiente tabla.
Aunque los machos demuestran poca participación en las disputas territoriales entre comunidades vecinas, [13] [19] y las comunidades de lémures goreados carecen de cohesión, las hembras defienden comunitariamente el área de distribución de la comunidad contra las hembras de otras comunidades. Estas disputas ocurren principalmente durante la estación cálida y lluviosa, cuando los recursos son más abundantes y se encuentran cerca de los límites de los pastizales comunitarios. [19] El espaciado se mantiene mediante marcas olfativas y comunicación vocal. Los lémures goreados son conocidos por sus llamadas fuertes y estridentes que son respondidas por comunidades vecinas y subgrupos dentro de la misma comunidad. [13]
Durante los encuentros agonísticos entre comunidades, se pueden ver persecuciones, marcas de olores, llamadas y contacto físico ocasional. Otros comportamientos sociales parecen variar entre los lémures rufos salvajes y cautivos, como se ilustra en la siguiente tabla. [19]
Algunos comportamientos afiliativos son estacionales o específicos de género, como el chillido masculino y las inspecciones anogenitales realizadas durante la temporada de apareamiento. [19] Otro ejemplo es el comportamiento de saludo femenino, donde dos hembras usan sus glándulas olfativas anogenitales para marcar la espalda de la otra, saltar una encima de la otra, retorcerse juntas y emitir vocalizaciones chillonas. Este comportamiento no se observa al final de la estación fría y seca ni alrededor de la gestación. [13] La frecuencia de otros comportamientos afiliativos puede verse afectada por la edad. Todos los lémures goreadores de más de cinco meses de edad tienen un espacio y, en cautiverio, los subadultos participan en juegos con más frecuencia que los adultos. [19]
Históricamente, se han realizado relativamente pocos estudios sobre el aprendizaje y la cognición en primates estrepsirrinos, incluidos los lémures rufos. Sin embargo, un estudio realizado en la Reserva de Lémures de la ciudad de Myakka demostró que los lémures goreados, junto con varios otros miembros de la familia Lemuridae, podían comprender el resultado de operaciones aritméticas simples. [20]
Como ocurre con todos los primates estrepsirrinos, los lémures rufos utilizan ampliamente la comunicación olfativa : marcas de olor en defensa territorial y disputas, así como en exhibiciones de saludo femenino. [11] [14] Los aromas comunican el sexo, la ubicación y la identidad de su dueño. [19]
Las hembras marcan predominantemente el olor con sus glándulas odoríferas anogenitales , [11] [19] al ponerse en cuclillas para frotar su región anogenital a lo largo de superficies horizontales, como las ramas de los árboles. [19] Los machos, por otro lado, prefieren usar las glándulas en el cuello, el hocico y el pecho, abrazando superficies horizontales y verticales y frotándose sobre ellas. [11] [19] Ambos sexos ocasionalmente tendrán marcas olfativas en formas características del sexo opuesto. [19]
En las exhibiciones de saludo, las hembras de lémur rufo saltan una sobre otra y el olor marca la espalda del otro individuo en el proceso. [13] [19]
Los lémures rufos son muy vocales, con un extenso repertorio vocal con llamadas que se utilizan en múltiples contextos. [14] Las llamadas también pueden variar según la temporada. Durante la temporada calurosa y lluviosa, los llamados fuertes y estridentes que son característicos de los lémures goreados permiten que los grupos permanezcan en contacto y mantengan el espacio. [11] Estas fuertes llamadas se pueden escuchar hasta a 1 kilómetro (0,6 millas) de distancia. [9] [11] [19]
Los lémures rufos utilizan llamadas de alarma que diferencian entre depredadores terrestres y aéreos. [11] Por ejemplo, un rugido o resoplido abrupto alerta al grupo sobre un depredador aviar, y un graznido pulsado o un gruñido-resoplido comunica la existencia de un depredador terrestre mamífero. [21] Al emitir estas llamadas, como el graznido pulsado, los adultos las dirigen al depredador después de moverse a una posición segura. [22] Una vez que un individuo hace sonar la llamada de alarma, el coro resultante puede incluso llegar a los miembros más alejados de la comunidad. [23]
En cautiverio, las vocalizaciones del lémur rufo se han estudiado y dividido en tres grupos generales: llamadas de amplitud alta, media y baja. [19] [21]
El conocido coro de rugidos y chillidos es espontáneo y ocurre con mayor frecuencia durante períodos de alta actividad, además de ser contagioso e implica la participación comunitaria, incluidos bebés de tres a cuatro meses. [19] [21] Los rugidos abruptos también son más comunes durante actividades intensas y, además de alertar a los miembros del grupo sobre la presencia de un depredador aviar, probablemente también ayudan a mantener contacto con individuos fuera del alcance visual o indican una respuesta agresiva/defensiva a un disturbio. [19] En la naturaleza, ambas llamadas se emiten más durante la temporada calurosa y lluviosa debido al aumento de la actividad. [11] [19] Todas las llamadas de gran amplitud se realizan desde una postura corporal "tensa". [19]
Las llamadas de amplitud media operan en un rango más corto o a menudo involucran situaciones moderadamente excitantes, como frustración o sumisión. Las llamadas de baja amplitud generalmente también operan en un rango corto, pero también cubren una gama más amplia de niveles de agravación. [19]
Los gemidos son muy variables entre los lémures goreados individuales. La tos , los gruñidos , los chirridos y los chillidos sólo se han observado e investigado en la naturaleza. [19]
Las llamadas de los lémures rufos varían sólo ligeramente entre las dos especies. De hecho, en cautiverio, se ha documentado que los lémures rufos rojos comprenden e incluso se unen a las llamadas de alarma de los lémures rufos blancos y negros. [23] Una diferencia menor entre los repertorios vocales de estas dos especies está en la frecuencia del pulso y la frecuencia del graznido pulsado , que es mucho más rápido y más alto en los lémures rufos rojos que en los lémures rufos blancos y negros. La diferencia en esta vocalización es sólo interespecífica y no muestra signos de dimorfismo sexual significativo dentro de cada especie. [22]
En los lémures goreados blancos y negros, los graznidos pulsados a veces disminuyen a medida que el grupo se calma y se integran con el gemido , creando entre graznido y gemido pulsados . [24]
Contrariamente a los informes iniciales de monogamia , los lémures rufos en la naturaleza exhiben un comportamiento reproductivo polígamo estacional , con machos y hembras apareándose con más de una pareja dentro de una sola temporada. [9] [11] [13] [19] El apareamiento no se limita solo a los miembros de la comunidad, sino que también involucra a miembros de las comunidades vecinas. [19] Las hembras se aparean principalmente con machos con quienes tenían relaciones de afiliación antes de la temporada de apareamiento, aunque algunos apareamientos ocurrieron con machos itinerantes de otras comunidades. [13]
Poco antes de que comience la temporada de apareamiento, las hembras presentan hinchazón de la piel sexual , que alcanza su punto máximo alrededor de la mitad de su ciclo estral de 14,8 días . La fisiología sexual masculina también sufre sus propios cambios: el volumen testicular aumenta durante la temporada de apareamiento y alcanza su punto máximo en la época de reproducción. La agresión también aumenta durante la época de apareamiento, tanto entre miembros del mismo sexo como por parte de la hembra hacia el macho que intenta aparearse con ella. [19] Se ha observado a las hembras agarrando, esposando y mordiendo a los machos durante la cópula . [13] [19] Cualquiera de los sexos puede acercarse al otro cuando la hembra está en celo. [13] Al principio pueden rugir y gritar entre sí. Cuando un macho se acerca a una hembra, a menudo baja la cabeza y chilla, inspeccionando los genitales de la hembra lamiendo u oliendo, marcando el olor y ofreciendo una vocalización parlanchina y sumisa. Cuando una hembra se acerca a un macho, puede adoptar una postura para montar. Las parejas de apareamiento suelen copular muchas veces durante el transcurso de un combate de apareamiento. [19]
La temporada de apareamiento dura de mayo a julio, durante la estación fría y lluviosa, [9] [19], lo que resulta en que el nacimiento y el pico de lactancia coincidan con el momento en que la fruta es más abundante. [11] El período de gestación de los lémures rufos es el más corto de la familia Lemuridae, con un promedio de 102 días (con un rango de 90 a 106 días). [9] [11] [15] La gestación en la naturaleza dura un poco más que en cautiverio, con un promedio de 106 días. [19] Al igual que la temporada de apareamiento, el parto también es estacional, sincronizado con el final de la estación fría y seca y el comienzo de la productiva estación cálida y lluviosa. [9] [11] [19]
Además de un período de gestación anormalmente corto, los lémures goreadores comparten otra característica con los lémures pequeños y nocturnos al producir las camadas más grandes de la familia Lemuridae. [9] [11] [13] Las camadas suelen incluir dos o tres bebés, aunque se han informado hasta cinco. [9] [11] [19] El peso al nacer en cautiverio promedia entre 83 y 101,7 g (2,93 y 3,59 oz) y oscila entre 70 y 140 gramos (2,5 a 4,9 oz). [19] Las crías de lémur rufo son altriciales , [13] y nacen con los ojos abiertos y un pelaje completo. [19]
Los lémures rufos son los únicos primates conocidos que construyen nidos arbóreos, utilizados exclusivamente para el nacimiento y durante la primera o segunda semana de vida. [9] [11] [14] [19] A partir de tres semanas antes del nacimiento, [13] las hembras comienzan a construir el nido a partir de ramitas, ramas, hojas y enredaderas, ubicándolo dentro de su área central y de 10 a 25 metros (33 a 82 pies) sobre el suelo. [11] [19] Los nidos tienen solo un punto de entrada aparente, son poco profundos y tienen forma de plato. Durante las primeras semanas, la madre es mayoritariamente solitaria y no se aleja mucho del nido, pasando entre el 70% y el 90% de su tiempo con los recién nacidos (en cautiverio). [19] Para encontrar comida, dejará a las crías solas en el nido o, después de las primeras semanas, las llevará en la boca y las esconderá en lugares ocultos en el dosel mientras busca comida. [11] [14] Dado que este período temprano de desarrollo corresponde con el final de la estación fría y seca, que ofrece la menor cantidad de fruta, la energía se conserva para la lactancia mientras que los viajes son limitados. [13] A medida que comienza la temporada calurosa y lluviosa, aumenta la disponibilidad de fruta, también aumentan las demandas de lactancia y las hembras aumentan la distancia que recorren en busca de alimento. [11]
A diferencia de otros primates diurnos, que normalmente llevan a sus crías con ellas, [13] las madres lémures rudos esconden a sus crías en el follaje del dosel, dejándolas descansar y sentadas en silencio durante varias horas mientras ella busca alimento y realiza otras actividades. [11] [19] Las madres continúan transportando a sus crías por la boca, moviéndolas una a la vez agarrando el vientre del bebé en forma transversal. Esta forma de transporte suele detenerse alrededor de los 2,5 meses de edad, cuando los bebés pesan demasiado para transportarlos. [19]
Los lémures rufos son criadores cooperativos y el cuidado de los padres lo comparten todos los miembros de la comunidad. [19] Por ejemplo, las madres esconderán a sus crías con otras madres o las dejarán bajo la custodia de otros miembros de la comunidad, incluidos individuos no reproductivos de ambos sexos. [13] Mientras la madre está ausente, los miembros de la comunidad no solo los cuidarán y protegerán, sino que también harán sonar llamadas de alarma si se detecta peligro o si se deja al bebé solo. [19] También responderán a las llamadas de alarma de otros. Estas exhibiciones de vigilancia coordinadas implican además la transmisión comunitaria de la llamada de alarma, en la que los miembros de la comunidad cercana repiten la llamada de alarma, lo que potencialmente convoca a la madre a regresar con su descendencia. [13] [19] También se ha registrado el transporte de bebés por parte de otros miembros de la comunidad. [13] Se ha observado que las mujeres amamantan a los bebés de sus parientes cercanos, mientras que parientes cercanos han adoptado bebés rechazados, actuando como padres adoptivos. [13] [19]
El cuidado masculino de los bebés ha sido documentado en sociedades de lémures goreños. Durante el desarrollo temprano, los machos adultos pueden proteger los nidos de múltiples hembras del grupo central, así como ayudar a cuidar a las crías que probablemente fueron engendradas por otros machos. [13] Durante la temporada en la que las hembras practican el escondite de las crías, los machos alivian eficazmente la carga reproductiva de hasta varias madres protegiendo, acurrucándose, acicalando, viajando, jugando con las crías y alimentándolas. [13] [19]
Las hembras de lémur rufo producen leche relativamente rica en comparación con otros lémures y, en consecuencia, sus crías se desarrollan más rápido que las de otros lémures. [11] Los bebés se desarrollan rápidamente y alcanzan aproximadamente entre el 70% y el 75% del peso adulto a la edad de cuatro meses. [9] [11] [13] [19] Comienzan a trepar y aferrarse al mes de edad, avanzando hasta el punto de seguir independientemente a su madre y a los miembros del grupo a través del dosel a alturas de 50 a 100 metros (160 a 330 pies). ) entre dos y tres meses. [11] [19] La movilidad adulta completa se alcanza entre los tres y cuatro meses de edad. [19] Socialmente, comienzan a intercambiar llamadas de contacto con su madre a las tres semanas, [11] y seleccionan a su madre como su compañera de juego entre el 75% y el 80% del tiempo durante los primeros tres meses. La participación en exhibiciones de saludo y vocalizaciones más extensas comienza alrededor de los cuatro meses, mientras que el marcado olfativo no comienza hasta los seis meses de edad. [19] Los bebés comienzan a probar alimentos sólidos entre los 40 días y los dos meses, y el destete ocurre entre los cuatro y los seis meses en la naturaleza, aunque algunos individuos han seguido amamantando hasta los siete u ocho meses. [11] [19]
La mortalidad infantil suele ser alta entre los lémures goreados, pero también puede ser muy variable. En algunas temporadas, hasta el 65% no puede llegar a los tres meses de edad, posiblemente debido a caídas y lesiones relacionadas, aunque en algunas temporadas la mortalidad infantil es tan baja como el 0%. [11] [19] Aquellos que sobreviven hasta la edad adulta, la madurez sexual se alcanza entre los 18 y 20 meses en las hembras y entre los 32 y 48 meses en los machos. [9] [11] La madurez sexual puede tardar más en alcanzarse en la naturaleza en comparación con el cautiverio. Para las hembras, el intervalo entre nacimientos, o tiempo entre crías sucesivas, suele ser de un año y, en cautiverio, las hembras pueden permanecer reproductivamente activas hasta los 23 años. [19] La esperanza de vida de ambas especies de lémur rufo se estima en 36 años en cautiverio. [15]
En una tierra donde aproximadamente el 90% del bosque insular original ha sido destruido, [25] los lémures rufos se aferran sólo a una pequeña fracción de su área de distribución original. Completamente dependiente de grandes árboles frutales, ninguna de las especies parece ser flexible en la elección de su hábitat, [15] y la tala selectiva da como resultado densidades de población significativamente más bajas . [11] [13] Aunque pueden sobrevivir en hábitats muy perturbados con densidades de población más bajas, [26] todavía son especialmente vulnerables a la perturbación del hábitat. [11] [14] La disminución de la diversidad genética, junto con la caza, los desastres naturales, la depredación y las enfermedades, pueden acabar fácilmente con poblaciones pequeñas.
El lémur rufo blanco y negro fue elevado por la UICN al estado de peligro crítico (A2cd) desde el estado de peligro de extinción en 2008. Citan que "se cree que la especie ha experimentado una disminución del 80% en un período de 27 años, debido principalmente a una disminución en el área y la calidad del hábitat dentro del área de distribución conocida de la especie y debido a los niveles de explotación". [4] El área total de todas las localidades conocidas en las que existen lémures rufos blancos y negros se estima en menos de 8.000 km 2 (3.100 millas cuadradas), [11] mientras que la población silvestre total se estima entre 1.000 y 10.000. [15]
La UICN degradó al lémur rufo rojo de la categoría de especie en peligro crítico a la de peligro crítico en 2008. La justificación dada incluye su área de distribución limitada, su restricción solo a la península de Masoala y su riesgo de pérdida de hábitat y caza en curso. [3] Esta especie ocupa un área de distribución de no más de 4.000 km 2 (1.500 millas cuadradas), [3] [11] mientras que la población silvestre total se estima entre 29.000 y 52.000 individuos. [15] Los lémures rufos rojos sólo están protegidos dentro de los límites del Parque Nacional Masoala . Históricamente, esta especie se ha considerado más amenazada debido a su área de distribución muy restringida, en comparación con el lémur rufo blanco y negro, ampliamente distribuido. Sin embargo, su protección dentro del parque nacional más grande de la isla ha mejorado ligeramente sus posibilidades de supervivencia. [14] A pesar de esto, una evaluación realizada en 2012 y publicada en 2014 restableció el estado de peligro crítico para el lémur rufo rojo, en gran parte debido al aumento de la tala ilegal en el Parque Nacional de Masoala luego de la crisis política malgache de 2009 . [27]
Hay varias organizaciones involucradas en la conservación del lémur rufo, incluido Durrell Wildlife Conservation Trust , Lemur Conservation Foundation (LCF) , Madagascar Fauna Group (MFG) , Monkeyland Primate Sanctuary en Sudáfrica, Wildlife Trust y Duke Lemur Center (DLC). ) . [26] Para las organizaciones conservacionistas, los lémures goreados se consideran especies indicadoras , paraguas y emblemáticas . [28]
Al igual que con otros primates, una de las principales amenazas para ambas especies de lémur rufo es la pérdida de hábitat debido a la agricultura de tala y quema , la tala y la minería . [14] Ambas especies parecen ser muy sensibles a la tala y se cree que son los lémures más vulnerables de la selva tropical. [13] Las maderas duras que son preferidas para materiales de construcción y taladas selectivamente también son preferidas por los lémures rufos por sus frutos y potencialmente afectan sus rutas de viaje a través del dosel. La deforestación , por otra parte, es resultado de la necesidad de proporcionar leña y apoyar la agricultura de subsistencia y los cultivos comerciales . En el caso de los lémures rufos rojos, la agricultura de tala y quema, conocida localmente como tavy , se practica estacionalmente en la península de Masoala entre octubre y diciembre, y su práctica se está expandiendo. Además, a veces se permite al ganado pastar libremente en estos antiguos claros agrícolas, lo que impide que el bosque vuelva a crecer. [26]
Otra amenaza principal para la supervivencia de los lémures goreados es la caza. [14] Las poblaciones humanas locales todavía cazan y atrapan lémures goreados con armas tradicionales, usándolos como fuente de subsistencia. [26] Estudios realizados en aldeas del bosque de Makira han revelado que la carne de lémur goreado no sólo es el alimento deseado sino que además se caza de forma insostenible. [14] En la península de Masoala, las llamadas de los lémures rojos ayudan a los cazadores a localizarlos. [11] En esta península, se utilizan armas de fuego además de las trampas tradicionales, conocidas como laly , que involucran una franja de 5 metros (16 pies) de bosque talado con trampas colocadas en las pocas ramas restantes que permiten a los lémures cruzar. [26] [29] Aunque la caza es ilegal, las leyes generalmente no se hacen cumplir y los habitantes locales muestran poca preocupación por sus prácticas de caza, que ocurren principalmente de mayo a septiembre. La caza es la mayor preocupación en la península de Masoala porque es probable que continúe, mientras que la tala y la agricultura de tala y quema podrían verse restringidas. En otras regiones, los cazadores pueden ahuyentar a los lémures rudos de sus fuentes de alimento favoritas, incluso si están cazando otras presas. Por último, estos animales se sacan de sus hábitats naturales para exhibirlos a los turistas o se venden como mascotas exóticas . [26]
Los ciclones frecuentes también representan una amenaza, particularmente para poblaciones concentradas o pequeñas. [14] A finales de enero de 1997, el ciclón Gretelle destruyó el 80% de la cubierta forestal de Manombo. Con su hábitat, incluida la mayor parte de sus recursos alimentarios, efectivamente destruido, los lémures rudos del bosque ampliaron su dieta y permanecieron sorprendentemente frugívoros. Su peso corporal disminuyó y no se informó de ningún nacimiento durante cuatro años, pero lograron evitar la hambruna. Este evento demostró no sólo su flexibilidad frente a los desastres naturales, lo que puede resaltar las razones evolutivas detrás de su capacidad reproductiva y el tamaño de la camada, sino también la amenaza que enfrentan las poblaciones ya estresadas. [26]
La depredación en la naturaleza parece ser muy rara para los lémures rufos, probablemente porque vivir en el dosel alto hace que sea difícil capturarlos. [11] La evidencia de depredación por parte de aves rapaces, como el azor de Henst ( Accipiter henstii ), sugiere que ocurre a un ritmo bajo. La fosa ( Cryptoprocta ferox ) podría presentar un riesgo potencial si encontrara un individuo más abajo en el dosel del bosque, pero no se ha presentado ninguna confirmación que indique que se alimentan de lémures goreados. En cambio, sólo los lémures rufos reintroducidos y criados en cautiverio han sido asesinados por fossa, probablemente debido a su inexperiencia con los depredadores. El comportamiento de anidación plantea el mayor riesgo de depredación, lo que los hace susceptibles a los mamíferos carnívoros, como la mangosta de cola anillada ( Galidia elegans ) y la mangosta de cola marrón ( Salanoia concolor ). [15]
Existen poblaciones cautivas de ambas especies de lémur rufo en zoológicos americanos y europeos, lo que representa una salvaguardia contra la extinción. En Estados Unidos, la cría en cautividad está gestionada por el Plan de Supervivencia de Especies (SSP) , un programa desarrollado por la Asociación de Zoológicos y Acuarios (AZA) . Aunque las poblaciones tienen una diversidad genética muy limitada, [14] estas especies prosperan en cautiverio, lo que las convierte en un candidato ideal para la reintroducción en un hábitat protegido, si está disponible. [30] Aunque la reintroducción es vista como un último recurso entre los conservacionistas , una combinación de esfuerzos de conservación in situ , como la protección legal, la educación pública, la difusión de medios de vida sostenibles y la reforestación ofrecen esperanza para los lémures goreados. Mientras tanto, las reintroducciones ofrecen oportunidades de investigación sobre conservación y permiten que la diversidad genética limitada mantenida por el SSP mejore la diversidad genética de las menguantes poblaciones de lémur rufo malgache. [31]
Una liberación en cautiverio ocurrió por primera vez en noviembre de 1997, cuando cinco lémures rufos blancos y negros ( Varecia variegata variegata ) nacidos en los Estados Unidos fueron devueltos a Madagascar para su liberación en la Reserva Natural Estricta de Betampona en el este de Madagascar. [14] [26] [30] Conocidos popularmente como los Cinco de Carolina , estos individuos habían vivido toda su vida en los recintos de hábitat natural del Duke Lemur Center (DLC). Desde entonces, dos grupos más, con un total de 13 lémures rufos nacidos en cautiverio, han sido reintroducidos en la misma reserva, una vez en noviembre de 1998 y otra vez en enero de 2001. [30] [31] Estos dos últimos grupos también recibieron "entrenamiento en un campo de entrenamiento" en el DLC con recintos boscosos al aire libre antes de su lanzamiento. [30] Hasta ahora, los resultados han mostrado cierto éxito: 10 sobrevivieron más de un año, 3 individuos se integraron en grupos silvestres y 4 crías nacieron o fueron engendradas por lémures liberados, todos los cuales fueron criados por sus padres. [26] [31] Se informó que Saraph, un macho liberado con el primer grupo, estaba bien siete años después de su liberación, viviendo en un grupo social con una hembra salvaje y su descendencia. [31] La investigación ha estado en curso desde el lanzamiento inicial, [14] [31] como se ilustra en el documental de la BBC de 1998 In the Wild: Operation Lemur con John Cleese . La investigación ha proporcionado información útil sobre su adaptación a la vida en la naturaleza. [31]
