En etología , el territorio es el área sociográfica que un animal defiende consistentemente contra la competencia conespecífica (o, ocasionalmente, contra animales de otras especies ) utilizando conductas agonísticas o (menos comúnmente) agresión física real . Los animales que defienden activamente territorios de esta manera se denominan territoriales o que muestran territorialismo .
La territorialidad sólo se manifiesta en una minoría de especies. Más comúnmente, un individuo o un grupo de animales ocupa un área que utiliza habitualmente pero que no necesariamente defiende; esto se llama su área de distribución . Las áreas de distribución de diferentes grupos de animales a menudo se superponen, y en estas áreas superpuestas los grupos tienden a evitarse entre sí en lugar de tratar de enfrentarse y expulsarse. Dentro del área de distribución puede haber un área central que ningún otro grupo individual utiliza, pero, nuevamente, esto es como resultado de la evitación.
La función última de los animales que habitan y defienden un territorio es aumentar la aptitud individual o la aptitud inclusiva de los animales que expresan la conducta. La aptitud en este sentido biológico se relaciona con la capacidad de un animal para sobrevivir y criar a sus crías. Las funciones inmediatas de la defensa del territorio varían. Para algunos animales, la razón de tal comportamiento protector es adquirir y proteger fuentes de alimento, lugares de anidación, áreas de apareamiento o atraer a una pareja.
Entre las aves, los territorios se han clasificado en seis tipos. [2]
Los informes sobre el tamaño del territorio pueden confundirse por la falta de distinción entre el área de distribución y el territorio defendido. El tamaño y la forma de un territorio pueden variar según su propósito, la estación, la cantidad y calidad de los recursos que contiene o la geografía. El tamaño suele ser un compromiso entre las necesidades de recursos, los costos de defensa, la presión de depredación y las necesidades reproductivas.
Algunas especies de ardillas pueden reclamar hasta 10 hectáreas (25 acres) de territorio. [3] Para los tejones europeos , un área de distribución puede ser tan pequeña como 30 hectáreas (74 acres) en un buen hábitat rural, pero tan grande como 300 hectáreas (740 acres) en un hábitat pobre. En promedio, un territorio puede tener aproximadamente 50 hectáreas (120 acres), con madrigueras principales normalmente al menos a 500 metros (1,600 pies) de distancia. En áreas urbanas, los territorios pueden ser tan pequeños como 5 hectáreas (12 acres), si pueden obtener suficiente alimento de comederos para pájaros, desechos de comida o alimentación artificial en jardines suburbanos. [4] Las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) tienen tamaños de territorio muy variables, que van desde menos de 4,000 hectáreas (9,900 acres) en el cráter de Ngorongoro a más de 100,000 hectáreas (250,000 acres) en el Kalahari . [5]
En aves, las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) tienen territorios de 9.000 hectáreas (22.000 acres), los papamoscas comunes ( Empidonax minimus ) tienen territorios de unos 600 metros cuadrados (6.500 pies cuadrados) y las gaviotas tienen territorios de sólo unos pocos centímetros cuadrados en las inmediaciones del nido. [6]
Los territorios pueden ser lineales. Los playeros tridáctilos ( Calidris alba ) se alimentan en playas y bancos de arena. Cuando están en las playas, se alimentan en bandadas o en territorios individuales de 10 a 120 metros de la costa. [7]
El tiempo necesario para establecer territorios varía entre animales. La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ) es un reptil que practica el apareamiento . Los machos comienzan a establecer pequeños territorios de exhibición dos meses antes de la temporada de apareamiento. [8]
En lugar de retener un territorio simplemente peleando, para algunos animales este puede ser un proceso de tres etapas. Muchos animales crean "señales" para anunciar su territorio. A veces estas señales están en el límite, demarcando así el territorio, o pueden estar esparcidas por todo el territorio. Estas señales comunican a otros animales que el territorio está ocupado y también pueden comunicar información adicional como el sexo, el estado reproductivo o el estado de dominio del dueño del territorio. Las señales pueden comunicar información por medios olfativos , auditivos o visuales, o una combinación de estos. Si un intruso avanza más allá del territorio y se encuentra con el dueño del territorio, ambos animales pueden comenzar una agresión ritualizada entre sí. Se trata de una serie de posturas estilizadas, vocalizaciones, exhibiciones, etc. que funcionan para resolver la disputa territorial sin pelear realmente, ya que esto podría herir a uno o ambos animales. La agresión ritualizada a menudo termina con la huida de uno de los animales (generalmente el intruso). Si esto no sucede, el territorio puede defenderse mediante combates reales, aunque generalmente se trata del último recurso.
El marcado con olor, también conocido como marcado territorial o rociado cuando implica orinar , es un comportamiento utilizado por los animales para identificar su territorio. [10] [11] [12] Lo más común es que esto se logre depositando sustancias de olor fuerte contenidas en la orina , las heces o en glándulas odoríferas especializadas ubicadas en varias áreas del cuerpo. A menudo, el olor contiene feromonas o proteínas transportadoras, como las principales proteínas urinarias, para estabilizar los olores y mantenerlos durante más tiempo. [13] [14] El animal que huele el olor con frecuencia muestra una respuesta de Flehmen para ayudar a detectar la marca. El marcado con olor a menudo se realiza frotando el olor en muchos mamíferos. [15] En muchas especies de mamíferos, el marcado con olor es más frecuente durante la temporada de reproducción . [16]
Los felinos , como los leopardos y los jaguares, marcan sus presas rociando orina [17] [18] [19] [20] o frotándose contra la vegetación. Los prosimios y los monos del Nuevo Mundo también utilizan el marcado con olor, incluido el lavado con orina ( ungirse el cuerpo con orina), para comunicarse. [21] [22] [23] Muchos ungulados , por ejemplo el ñu azul , utilizan el marcado con olor de dos glándulas, la glándula preorbital y una glándula odorífera en la pezuña . [ cita requerida ]
El marcaje territorial con olor puede implicar comportamientos específicos de esta actividad. Cuando un lobo marca su territorio , levanta una pata trasera y orina en un poste de olor (normalmente una posición elevada como un árbol, una roca o un arbusto). [24] Esta micción con la pata elevada es diferente de la micción normal, que se realiza en cuclillas. [25] Esta postura es exclusiva de los lobos alfa de ambos sexos, aunque el macho alfa es el que la realiza con mayor frecuencia. La hembra alfa suele orinar en un poste de olor en el que su pareja reproductora acaba de orinar, aunque durante la temporada de apareamiento, la hembra puede orinar primero en el suelo. Todas las demás hembras de la manada, y también los lobos jóvenes y los lobos machos de bajo rango, orinan en cuclillas. [26] [ ¿Fuente poco fiable? ] Los coyotes y los chacales dorados utilizan posturas de micción similares . [27]
Los machos y las hembras de lémures de cola anillada ( Lemur catta ) marcan con su olor superficies verticales y horizontales en los puntos de intersección de sus áreas de distribución utilizando sus glándulas odoríferas anogenitales . Para ello, realizan una parada de manos para marcar las superficies verticales, agarrando el punto más alto con sus pies mientras aplican el olor. [28]
En la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica , ambos sexos tienen glándulas que evolucionaron para marcar el nido. Los machos, aunque tienen la glándula, no pueden producir la sustancia marcadora. Las hembras la secretan cerca de la entrada del nido para establecer su territorio. [29]
Los wombats utilizan heces para marcar su territorio. Han desarrollado una anatomía intestinal especializada que les permite producir heces cúbicas para asegurarse de que no se desplacen. [30]
Las señales visuales pueden ser un modo de publicidad a corto o largo plazo de un territorio. La comunicación a corto plazo incluye la coloración o el comportamiento del animal, que solo se puede comunicar cuando el residente está presente. Otros animales pueden utilizar señales visuales a más largo plazo, como los depósitos fecales o las marcas en la vegetación o el suelo. La señalización visual del territorio suele combinarse con otros modos de comunicación animal.
Algunos animales tienen "insignias" prominentes o exhibiciones visuales para anunciar su territorio, a menudo en combinación con marcas de olor o señales auditivas. Los petirrojos europeos machos son conocidos por su comportamiento territorial altamente agresivo. Atacan a otros machos que se desvían hacia sus territorios, y se los ha observado atacando a otras aves pequeñas sin provocación aparente. Tales ataques a veces conducen a muertes, lo que representa hasta el 10% de las muertes de petirrojos adultos en algunas áreas. [31] El pecho rojo del ave (es decir, la insignia) es muy visible cuando canta (marca vocal) en el límite de su territorio. El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) anuncia su territorio con marcas de olor de orina. Cuando está orinando para marcar, mantiene su cola extremadamente distintiva en el aire, agregando un componente visual al anuncio; cuando está orinando para eliminar, su cola está solo ligeramente levantada. [32]
Los rinocerontes tienen una visión deficiente, pero pueden utilizar el marcado visual. Los machos dominantes de rinoceronte blanco marcan su territorio con heces y orina (marcado olfativo). [33] El estiércol se deposita en montones bien definidos. Puede haber entre 20 y 30 de estos montones para alertar a los rinocerontes que pasan por allí de que se trata de un territorio ocupado. Otros machos pueden depositar estiércol sobre los montones de otro y, posteriormente, el poste indicador se hace cada vez más grande. Un montón de estiércol de este tipo puede llegar a tener hasta cinco metros de ancho y un metro de alto. [34] Después de defecar, los rinocerontes de un cuerno mayor se rascan las patas traseras en el estiércol. Al seguir caminando, "transportan" su propio olor por los caminos, estableciendo así un rastro marcado con su olor. Otro método de marcar visualmente su territorio es limpiarse los cuernos en arbustos o en el suelo y raspar con las patas, aunque es probable que esto se combine con el olor del animal que marca. El macho territorial deja marcas cada 30 m (98 pies) aproximadamente alrededor del límite de su territorio.
Después de dejar una marca de orina, algunos animales rascan o excavan el suelo cercano, dejando así un anuncio visual del territorio. Esto incluye a los perros domésticos .
Varias especies arañan o mastican árboles dejando una marca visual de su territorio. Esto a veces se combina con frotarse el árbol, lo que puede dejar mechones de pelo. Estos incluyen el lince canadiense ( Lynx canadensis ) [35] y el oso negro americano ( Ursus americanus ). [36] [37] Muchos animales tienen glándulas odoríferas en sus patas o depositan pelo durante el marcado de árboles, por lo que el marcado de árboles puede ser una combinación de publicidad visual y olfativa del territorio. El lémur de cola anillada macho tiene una adaptación especializada para ayudar a dejar marcas territoriales visuales/olfatorias. En su antebrazo interno (antebraquial) hay una glándula odorífera que está cubierta por un espolón . En un comportamiento llamado "marcado de espolón", agarran el sustrato, generalmente un pequeño árbol joven, y arrastran el espolón sobre él, cortando la madera y esparciendo las secreciones de la glándula. Cuando están en el suelo, los lémures de cola anillada marcan preferentemente árboles pequeños y, cuando están en lo alto de los árboles, suelen marcar pequeñas ramas verticales. [28]
Los gatos monteses europeos ( Felis silvestris ) depositan sus marcas fecales en plantas con gran visibilidad, lo que mejora la eficacia visual de la señal. [38]
Muchos animales utilizan vocalizaciones para anunciar su territorio. Se trata de señales de corta duración que se transmiten solo cuando el animal está presente, pero que pueden viajar a largas distancias y en hábitats muy variados. Algunos ejemplos de animales que utilizan señales auditivas son los pájaros, las ranas y los cánidos.
Los lobos anuncian sus territorios a otras manadas mediante una combinación de marcaje con olor y aullidos. En determinadas condiciones, los aullidos de los lobos pueden oírse en áreas de hasta 130 km2 ( 50 millas cuadradas). [39] Cuando aúllan juntos, los lobos armonizan en lugar de cantar a coro en la misma nota, creando así la ilusión de que hay más lobos de los que en realidad hay. [40] Los lobos de diferentes ubicaciones geográficas pueden aullar de diferentes maneras: los aullidos de los lobos europeos son mucho más prolongados y melodiosos que los de los lobos norteamericanos, cuyos aullidos son más fuertes y tienen un mayor énfasis en la primera sílaba. [41]
Los animales utilizan una serie de comportamientos para intimidar a los intrusos y defender sus territorios, pero sin entrar en peleas que son costosas en términos de energía y riesgo de lesiones. Se trata de una agresión ritualizada . Esta defensa a menudo implica una serie gradual de comportamientos o exhibiciones que incluyen gestos amenazantes (como vocalizaciones, despliegue de alas o branquias, levantamiento y presentación de garras, movimientos de cabeza, golpes de cola y cuerpo) y, finalmente, el ataque directo.
Los territorios pueden estar ocupados por un individuo, una pareja apareada o no apareada, o un grupo. La territorialidad no siempre es una característica conductual fija de una especie. Por ejemplo, los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) establecen áreas de distribución estables dentro de áreas particulares o son itinerantes sin morada fija . [42] Los territorios pueden variar con el tiempo (estación). Por ejemplo, los petirrojos europeos defienden territorios como parejas durante la temporada de cría, pero como individuos durante el invierno. La disponibilidad de recursos puede causar cambios en la territorialidad. Por ejemplo, algunos nectarívoros defienden territorios solo durante las mañanas cuando las plantas son más ricas en néctar. En las especies que no forman vínculos de pareja, los territorios de machos y hembras suelen ser independientes, es decir, los machos defienden territorios solo contra otros machos y las hembras solo contra otras hembras. En este caso, si la especie es poligínica , un territorio de machos probablemente contiene varios territorios de hembras, mientras que en algunas especies poliándricas como la jacana del norte , esta situación se invierte.
Los animales pueden utilizar varias estrategias para defender sus territorios.
El primer modelo de teoría de juegos de lucha se conoce como el juego halcón-paloma . Este modelo enfrenta una estrategia de halcón (siempre intentar herir al oponente y solo retirarse de la contienda si se produce una lesión) contra una estrategia de paloma (siempre utilizar una exhibición no lesiva si el rival es otra paloma y siempre retirarse si el rival es un halcón).
Otra estrategia utilizada en la defensa de territorios es la guerra de desgaste . En este modelo de agresión, dos contendientes compiten por un recurso persistiendo mientras acumulan constantemente costos a lo largo del tiempo que dura la contienda. Estratégicamente, el juego es una subasta en la que el premio se lo lleva el jugador con la oferta más alta y cada jugador paga la oferta más baja del perdedor.
Algunos animales utilizan una estrategia denominada efecto del enemigo querido, en la que dos animales territoriales vecinos se vuelven menos agresivos entre sí una vez que las fronteras territoriales están bien establecidas y se conocen entre sí, pero la agresión hacia animales desconocidos permanece inalterada. [43] El efecto inverso es el efecto del vecino desagradable, en el que un propietario de territorio muestra una mayor agresión hacia los propietarios de territorio vecinos, pero una agresión no afectada hacia animales desconocidos o propietarios de territorios distantes. Estas estrategias contrastantes dependen de qué intruso (familiar o desconocido) represente la mayor amenaza para el propietario de territorio residente. [44]
En la defensa del territorio por parte de grupos de animales, puede operar el altruismo recíproco , por el cual el costo para el benefactor al ayudar a defender el territorio es menor que las ganancias para el beneficiario.
Un animal elige su territorio al decidir qué parte de su área de distribución defenderá. Al seleccionar un territorio, el tamaño y la calidad desempeñan papeles cruciales para determinar el hábitat de un animal. El tamaño del territorio generalmente tiende a no ser mayor que el organismo necesita para sobrevivir, porque defender un territorio más grande implica mayores costos de energía, tiempo y riesgo de lesiones. Para algunos animales, el tamaño del territorio no es el aspecto más importante de la territorialidad, sino más bien la calidad del territorio defendido.
Los ecólogos del comportamiento han argumentado que la distribución de alimentos determina si una especie es territorial o no, sin embargo, esta puede ser una perspectiva demasiado estrecha. Se pueden defender varios otros tipos de recursos, incluidos socios, parejas potenciales, crías, nidos o guaridas, áreas de exhibición o leks . La territorialidad emerge cuando hay un recurso enfocado que proporciona lo suficiente para el individuo o grupo, dentro de un límite que es lo suficientemente pequeño para ser defendido sin el gasto de un esfuerzo excesivo. La territorialidad es a menudo más fuerte hacia los congéneres , como se muestra en el caso del blenio de labios rojos . [45] Esto se debe a que los congéneres comparten exactamente el mismo conjunto de recursos.
Se pueden defender varios tipos de recursos en un territorio.
Alimentación: Los grandes carnívoros solitarios (o en pareja), como los osos y las aves rapaces de mayor tamaño , requieren una extensa zona protegida para garantizar su suministro de alimentos. Esta territorialidad solo se rompe cuando hay un exceso de comida, por ejemplo, cuando los osos pardos se sienten atraídos por los salmones migratorios .
La territorialidad relacionada con la alimentación es menos probable en el caso de las aves insectívoras, donde el suministro de alimentos es abundante pero distribuido de forma impredecible. Los vencejos rara vez defienden un área mayor que el nido. Por el contrario, otras aves insectívoras que ocupan territorios más restringidos, como la avefría herrera que anida en el suelo , pueden ser muy territoriales, especialmente en la época de cría, durante la cual no solo amenazan o atacan a muchos tipos de intrusos, sino que tienen un comportamiento de exhibición estereotipado para disuadir a sus congéneres de compartir lugares de anidación vecinos.
La lapa lechuza ( Lottia gigantea ) es una lapa grande (hasta 8 cm de longitud). Vive en asociación con un área de aproximadamente 1000 cm2 de película de algas en la que se pueden ver sus marcas de pastoreo, mientras que el resto de la superficie de la roca generalmente está libre de cualquier película visible. Estas áreas de película de algas representan los territorios de Lottia; dentro de ellas, los animales realizan todo su pastoreo. Mantienen sus territorios libres de otros organismos alejando a cualquier intruso: otras Lottia, lapas pastoreadoras del género Acmaea, caracoles depredadores y organismos sésiles como anémonas y percebes. [46]
Nidos y crías: Muchas aves, en particular las marinas, anidan en comunidades densas, pero, no obstante, son territoriales y defienden su sitio de anidación dentro de la distancia que pueden alcanzar mientras crían. Esto es necesario para evitar ataques a sus propios polluelos o al material de anidación de los vecinos. Comúnmente, la superposición resultante de la repulsión de corto alcance sobre la atracción de largo alcance conduce característicamente al conocido espaciamiento aproximadamente hexagonal de los nidos. Se obtiene un espaciamiento hexagonal similar como resultado del comportamiento territorial de las lapas jardineras, como las especies de Scutellastra . [47] Defienden vigorosamente sus jardines de especies particulares de algas, que se extienden quizás 1-2 cm alrededor de la periferia de sus conchas.
La araña del desierto, Agelenopsis aperta , a menudo se involucra en peleas por su territorio y las arañas más combativas tienen los territorios más grandes. [48]
Algunas especies de pingüinos defienden sus nidos de intrusos que intentan robar los guijarros con los que están construidos. [6]
Oportunidades de apareamiento: El ratón rayado ( Rhabdomys pumilio ) vive en grupos con un solo macho reproductor y hasta 4 hembras reproductoras comunitarias por grupo. Los grupos suelen contener varios hijos (e hijas) adultos filopátricos que se cree que no se reproducen en su grupo natal y todos los miembros del grupo participan en la defensa territorial. Los machos defienden su territorio utilizando una estrategia de vecino desagradable. Los machos reproductores que viven en grupo son casi cinco veces más agresivos con sus vecinos que con los extraños, lo que lleva a la predicción de que los vecinos son los competidores más importantes para la paternidad. Utilizando un análisis de paternidad molecular se ha demostrado que el 28% de la descendencia es engendrada por machos vecinos y solo el 7% por extraños. [49] En ciertas especies de mariposas, como la mariposa dama pintada australiana y la mariposa de madera moteada , el macho defiende territorios por los que es probable que vuelen las hembras receptivas, como las cimas soleadas y las manchas solares en el suelo de un bosque. [50] [51]
La defensa del territorio en los machos del pez cachorrito abigarrado ( Cyprinodon variegatus ) depende de la presencia de hembras. En ausencia de hembras, se produce una reducción de la agresividad entre los vecinos de la misma especie, en consonancia con el efecto del enemigo lejano, pero la presencia de una hembra en el territorio de un macho instiga una agresividad comparativamente mayor entre los vecinos. [52]
En la alondra común ( Alauda arvensis ), la reproducción de cantos de vecinos y extraños en tres períodos de la temporada reproductiva muestra que los vecinos son enemigos queridos a mitad de la temporada, cuando los territorios son estables, pero no al comienzo de la temporada reproductiva, durante el asentamiento y la formación de parejas, ni al final, cuando la densidad de aves aumenta debido a la presencia de pájaros jóvenes que se vuelven independientes. Por lo tanto, esta relación territorial de enemigo querido no es un patrón fijo sino flexible que probablemente evolucione con las circunstancias sociales y ecológicas. [53]
Algunas especies de abejas también exhiben territorialidad para defender los sitios de apareamiento. Por ejemplo, en Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, se ha observado que los machos ocasionalmente forman agregaciones de territorios ricos en fragancias, considerados leks. Estos leks solo sirven un propósito facultativo para esta especie, en el que cuanto más sitios ricos en fragancias haya, mayor será el número de territorios habitables. Dado que estos territorios están agregados, las hembras tienen una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse dentro de la agregación, lo que les da el poder de elección de pareja . [54] También se observa un comportamiento similar en la abeja de orquídea Eulaema meriana . Los machos de esta especie de abeja muestran comportamientos alternativos de territorialidad y transitoriedad. Las abejas macho transitorias no defendieron territorios, sino que volaron de un territorio a otro. Tampoco entraron en contacto físico con los machos territoriales. Por otro lado, los machos territoriales patrullaron un área alrededor de un árbol y usaron el mismo territorio durante hasta 49 días. También parece que cedieron territorios a nuevos machos sin violencia. Los machos defienden territorios únicamente para aparearse, y en estos territorios no se encuentran otros recursos como fragancias, nidos, materiales para construir nidos, néctar o polen. [55]
Aunque la mayoría de los territorios contienen múltiples recursos (potenciales), algunos territorios se defienden con un solo propósito. Los mirlos europeos pueden defender territorios de alimentación que están lejos de sus sitios de anidación, y en algunas especies que forman leks, por ejemplo en el kob de Uganda (un antílope de pastoreo ) y la iguana marina, los machos defienden el sitio del lek que se utiliza solo para aparearse.
Muchas especies demuestran politerritorialidad, refiriéndose al acto de reclamar o defender más de un territorio. En el papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hypoleuca ), los investigadores afirman que los machos exhiben politerritorialidad para engañar a las hembras de la especie y lograr que entablen relaciones poligínicas. Esta hipótesis, llamada hipótesis del engaño , afirma que los machos tienen territorios a distancias lo suficientemente grandes como para que las hembras sean incapaces de discernir a los machos ya apareados. La observación de que los machos viajaron largas distancias, que van desde los 200 m a los 3,5 km, para encontrar una segunda pareja respalda este argumento. [56] El debate sobre la politerritorialidad en esta especie puede iniciar la investigación sobre la evolución y las razones de la politerritorialidad en otras especies no relacionadas.
marcado con orina.
orina O micción O marcaje con olor.
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