El Pachylemur es un lémur gigante extinto más estrechamente relacionado con los lémures rufos del género Varecia . Se conocen dos especies, Pachylemur insignis y Pachylemur jullyi , aunque existen algunas dudas sobre si pueden ser o no la misma especie. A veces se hace referencia al Pachylemur como el lémur rufo gigante , porque aunque él y los lémures rufos actuales tenían dientes y esqueletos similares, el Pachylemur era más robusto y hasta tres o cuatro veces más grande. Los estudios de ADN han confirmado una relación de grupo hermano entre estos dos tipos de lémur . Al igual que los lémures rufos actuales, el Pachylemur se especializó en comer fruta y, por lo tanto, fue un importante dispersor de semillas , posiblemente para especies de árboles con semillas demasiado grandes para que incluso los lémures rufos las tragaran. En los matorrales espinosos del suroeste de Madagascar , también es probable que dispersaran semillas que evolucionaron para adherirse al pelaje y ser transportadas. A diferencia de los lémures rufos, las extremidades anteriores y posteriores del Pachylemur tenían casi la misma longitud, por lo que era probable que fuera un trepador lento y deliberado. Sin embargo, ambos usaban la suspensión de las extremidades posteriores para alcanzar la fruta en las ramas pequeñas que se encontraban debajo de ellos.
Al igual que otros lémures, Pachylemur solo se encontró en la isla de Madagascar, y sus restos subfósiles se han encontrado principalmente en sitios en las partes central y suroeste de la isla. También se han encontrado restos fragmentarios e indeterminados en el norte de Madagascar. Pachylemur alguna vez vivió en diversas comunidades de lémures dentro de su área de distribución, pero en muchos de estos lugares, el 20% o menos de las especies originales de lémures permanecen. Pachylemur entró en declive después de la llegada de los humanos a Madagascar alrededor de 350 a . C. Se cree que la pérdida de hábitat , la fragmentación del bosque y la caza de animales silvestres fueron las razones de su desaparición. Se cree que Pachylemur se extinguió entre 680 y 960 d. C. , aunque los restos subfósiles encontrados en un pozo de cueva en el suroeste de Madagascar pueden indicar que sobrevivió hasta hace 500 años.
Los restos de Pachylemur fueron descritos por primera vez en 1895 por el zoólogo francés Henri Filhol y originalmente se incluyeron en el género Lemur , junto con el lémur de cola anillada y otros parientes cercanos actualmente clasificados dentro de la familia Lemuridae . En 1948, el paleontólogo francés Charles Lamberton colocó la especie en el subgénero Pachylemur , que fue reconocido como género en 1979. Sin embargo, debido a usos anteriores del nombre Pachylemur , la prioridad de un nombre de género alternativo propuesto por Guillaume Grandidier en 1905 y errores en la descripción del género de Lamberton de 1948, la disponibilidad del nombre bajo las reglas de nomenclatura zoológica se consideró cuestionable. En 2011, se presentó una petición ante la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para preservar el nombre.
El Pachylemur era similar a los lémures de collar actuales ( género Varecia ), pero significativamente más grande y más robusto. [2] [3] Además de su morfología general , los estudios de sus dientes ( anatomía dental ) también sugieren una relación cercana. [4] En 1953, William Charles Osman Hill notó que el cráneo tanto de P. insignis como de P. jullyi (entonces llamados Lemur insignis y L. jullyi ) se parecía más al de los lémures de collar que al del resto de los lémures clasificados en el género Lemur en ese momento. [5]
Debido a las similitudes, a veces se hace referencia al Pachylemur como un lémur rufo gigante. [6] Además de las similitudes morfológicas, los estudios moleculares también respaldan una relación cercana. [4] Según estudios de su ADN , el Pachylemur y los lémures rufos forman el grupo hermano en relación con el resto de los lémures de la familia Lemuridae . Este grupo hermano a su vez forma un grupo hermano con el clado (grupo relacionado) que contiene a los lémures pardos ( Eulemur ), el lémur de cola anillada ( Lemur ), el lémur de bambú mayor ( Prolemur ) y los lémures de bambú menores ( Hapalemur ). [1]
El zoólogo francés Henri Filhol fue el primero en describir científicamente una especie de Pachylemur ; nombró Lemur insignis y Lemur intermedius en 1895 basándose en unos pocos huesos subfósiles . [7] Rápidamente siguieron descripciones de otras especies ahora ubicadas en Pachylemur . En 1899, Guillaume Grandidier nombró un nuevo género y especie, Palaeochirogalus jullyi , [a] basándose en dos dientes de Antsirabe , Madagascar central, que pensó que eran similares a los lémures enanos ( Cheirogaleus ). [8] En 1903, Grafton Elliot Smith colocó esta especie en el género Lemur (como Lemur jullyi ), [9] y en 1905, el propio Grandidier consideró la especie un sinónimo de Lemur insignis . [10]
Mientras tanto, en 1904, Herbert F. Standing había nombrado una especie diferente usando el mismo nombre, Lemur jullyi , [13] y nombró a otra especie Lemur maziensis . [14] Notó similitudes entre este grupo y los lémures rufos, entonces considerados una sola especie, Lemur varius . [15] En 1908, Standing nombró otra especie en el grupo, Lemur majori , [16] e incluyó su Lemur maziensis en L. jullyi . [17] El nombre Pachylemur fue introducido para estos animales en 1948 por Charles Lamberton , quien agrupó a Lemur insignis , Lemur majori y Lemur jullyi en un subgénero del género Lemur . [18]
Desde 1979, Pachylemur ha sido considerado generalmente como un género distinto, pero algunas clasificaciones incluyen el género en Lemur o el género de lémures rufos Varecia . [19] [20] En una revisión de 1982, Ian Tattersall reconoció dos especies, Lemur insignis y Lemur jullyi . No consideró a Pachylemur como un género distinto o incluso un subgénero. Como señaló Tattersall, Lemur jullyi Standing, 1904, está ocupado por Palaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899, y por lo tanto no es válido . Sin embargo, ambos nombres se basan en material de la meseta central de Madagascar y, por lo tanto, Tattersall presumió que pertenecen a la misma especie, a la que podría seguir llamando Lemur jullyi . [21] Clasificaciones recientes reconocen a Pachylemur como un género válido con dos especies: P. insignis (Filhol, 1895) y P. jullyi (Grandidier, 1899), pero expresan dudas sobre la distinción entre las dos especies. [4] [19]
Existen varios problemas de nomenclatura con el uso actual del nombre Pachylemur . [22] Primero, Filhol había usado el nombre Pachylemur en 1874 para un grupo de primates primitivos, incluyendo Adapis , que él consideraba intermedios entre los paquidermos y los lémures. [23] Varios otros autores mencionaron este nombre en los siglos XIX y principios del XX, pero es cuestionable que alguno haya hecho que el nombre esté disponible bajo las reglas de la nomenclatura zoológica . [24] Aún así, este nombre potencialmente hace que Pachylemur Lamberton, 1948, sea inválido bajo el Principio de Homonimia . [19] Además, el nombre genérico Palaeochirogalus Grandidier, 1899, es anterior a Pachylemur Lamberton, 1948, por medio siglo y por lo tanto tiene precedencia bajo el Principio de Prioridad , y Pachylemur Lamberton en sí no está disponible porque Lamberton no seleccionó una especie tipo . [25] Para conservar el nombre Pachylemur , Jelle Zijlstra, Colin Groves y Alex Dunkel presentaron una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 2011. [26] La petición pide a la Comisión que suprima los nombres Pachylemur Filhol, 1874, Pachylemur Palmer, 1904 (basado en el nombre de Filhol) y Palaeochirogalus Grandidier, 1899, y que haga que Pachylemur Lamberton, 1948, esté disponible retroactivamente con Lemur insignis como su especie tipo. [27]
El Pachylemur se parecía a los lémures rufos actuales, pero era tres o cuatro veces más grande, con una masa corporal estimada de 10 kg (22 lb) para el P. insignis y 13 kg (29 lb) para el P. jullyi , de mayor tamaño . [4] [28] Además, el esqueleto es más robusto. [4]
La fórmula dental es2.1.3.32.1.3.3, como en todos los lémuridos . El peine dentario —una estructura parecida a un peine formada por los dientes frontales inferiores, característica de los lémures y lorisoides— es similar al de otros lémuridos. Las dos mitades de la mandíbula (mandíbula inferior) no se fusionan en la sínfisis mandibular . [4] Sin embargo, existen algunas diferencias en la morfología dental de los lémures pardos y de cola anillada actuales, similares a las que existen entre los lémures rufos y los otros géneros. En Pachylemur , la cuenca talonida (una cuenca en el extremo posterior de los molares inferiores ) es más alargada y no está revestida por una cúspide entocónida . En los dos primeros molares superiores, el cíngulo lingual (una plataforma en el lado interno o lingual del diente) se expande hacia el frente. [3] Las dos especies difieren en detalles de la morfología dental. P. insignis tenía premolares y molares inferiores más estrechos, y las cúspides bucales (externas) de estos dientes estaban ubicadas al frente de sus contrapartes linguales. [4] En relación con los lémures de collar, Pachylemur tenía mandíbulas más grandes y molares más grandes. [3]
El cráneo de Pachylemur es relativamente ancho, pero las órbitas (cuencas oculares) son más pequeñas y están orientadas más hacia el frente que en los lémures de collar. [3] [4] En el esqueleto postcraneal se encuentran los rasgos más distintivos de Pachylemur . Tenía extremidades más cortas y robustas que los lémures de collar, y las extremidades anteriores y posteriores eran más cercanas en longitud ( índice intermembranal de aproximadamente 97). [4]
En comparación con el esqueleto axial de los lémures rufos, las vértebras del Pachylemur tenían cuerpos vertebrales más cortos y el proceso espinoso tenía menos anticlinalidad. La cabeza de su fémur (hueso del muslo) también era relativamente grande. [29] Hasta 2001, no se habían encontrado huesos de los dedos de ninguna de las especies. [30]
Basándose en el desgaste dental y la presencia de caries dentales , [31] [32] Pachylemur probablemente era un especialista en frutas , al igual que los lémures de collar, estrechamente relacionados, [31] [33] [34] pero a diferencia de la mayoría de los otros lémures gigantes extintos comedores de hojas de Madagascar. [32] Aunque comía principalmente frutas, puede haber complementado su dieta con hojas y otro follaje estacionalmente. [35] Sus dientes eran similares en apariencia a los de los lémures de collar, mientras que sus molares y el desgaste dental desigual sugieren que comía menos hojas y más frutas y tallos duros que las especies de lémures marrones actuales. [31]
Debido a que comía frutas más grandes, duras y fibrosas que los lémures rufos, [36] es probable que Pachylemur fuera un importante dispersor de semillas en comparación con los lémures gigantes extintos más folívoros. [31] Dentro de los matorrales espinosos del suroeste de Madagascar, solo se sospecha que P. insignis y Archaeolemur majori , un tipo de lémur mono extinto , fueron dispersores de semillas grandes, particularmente para plantas que utilizan una forma de fotosíntesis conocida como fijación de carbono C 3 . [37] Las plantas que pueden haber dependido de estos lémures gigantes extintos incluyen Adansonia (baobabs), Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos , Tamarindus y Uncarina . [38]
Los lémures de collar blanco y negro pueden tragar semillas con un diámetro de hasta 30 milímetros (1,2 pulgadas), que es más grande que cualquier otro lémur vivo. Habiendo sido más del doble de grande, Pachylemur habría sido capaz de tragar semillas incluso más grandes. [39] En el caso de los baobabs, los frutos tienen semillas grandes rodeadas de una pulpa nutritiva y pueden haber requerido la dispersión de semillas a través de la ingestión . [38] En el oeste de Madagascar, la diversidad genética de Commiphora guillaminii sugiere que tuvo una dispersión de semillas más generalizada en el pasado, pero hoy muestra signos de diversidad más localizada en comparación con las especies africanas dentro del mismo género que no han perdido sus dispersores de semillas. [39]
Muchos árboles y arbustos pequeños en los matorrales espinosos, como la endémica Uncarina , conservan el agua al producir semillas con ganchos y espinas en lugar de frutos carnosos. Estas semillas se adhieren a la piel y al pelaje de los animales que pasan por allí para dispersarse, y todavía son dispersadas por especies de lémures actuales, así como por especies introducidas, como el ganado. El Pachylemur también puede haber ayudado a dispersar semillas de esta manera. [40]
Durante muchos años, los paleoantropólogos pensaron que Pachylemur era un lémur que vivía en el suelo debido a su robusto esqueleto postcraneal . [2] Sin embargo, un análisis más reciente de su esqueleto axial y apendicular , en particular las vértebras y el fémur, sugiere que era un habitante de los árboles ( arbóreo ). [2] [29] Al igual que los lémures rufos, Pachylemur también era un cuadrúpedo arbóreo que frecuentemente exhibía suspensión de las extremidades traseras para alcanzar frutas y hojas en ramas más pequeñas. Sin embargo, Pachylemur era un trepador lento y deliberado a diferencia de los lémures rufos, que saltan y brincan a través del dosel superior . [41] [42] Al igual que los lémures vivos y extintos, Pachylemur probablemente conservaba energía debido a su dieta, cerebro pequeño y escalada lenta. [33]
Debido a que sus ojos eran comparables en tamaño a los de los lémures diurnos actuales , es probable que el Pachylemur también fuera diurno, como la mayoría de los lémures gigantes extintos. Sin embargo, en comparación con los primates antropoides de tamaño similar, su agudeza visual era relativamente pobre. [43]
Los restos subfósiles de Pachylemur se han encontrado en todas las regiones de Madagascar , [44] excepto en las selvas tropicales orientales donde no se conocen sitios subfósiles. [45] Las dos especies se encuentran típicamente en los matorrales espinosos y bosques suculentos del sur/suroeste de Madagascar ( P. insignis ) y los bosques subhúmedos de las tierras altas centrales ( P. jullyi ), aunque se han descubierto otros restos indeterminados o fragmentarios en la cueva de Ankilitelo en el suroeste de Madagascar, [46] así como en los bosques caducifolios secos de Amparihingidro en el noroeste (posiblemente P. insignis ) y Ankarana en el extremo norte de la isla (posiblemente P. jullyi ). [47]
Los sitios subfósiles con P. insignis incluyen Andolonomby, [48] Beloha (cerca de Anavoha), Bemafandry, Andrahomana , Manombo-Toliara, Ambolisatra, Ambararata-Mahabo, Ampoza-Ankazoabo, Belo-sur-mer, Lamboharana, Taolambiby, Tsiandroina y Tsirave. en el sur y suroeste de Madagascar. [1] P. jullyi ha sido registrada en Ampasambazimba , Antsirabe y Morarano-Betafo en las tierras altas centrales de Madagascar. [1]
En general, la diversidad de lémures ha disminuido desde la llegada de los humanos debido a la pérdida de hábitat , la fragmentación de los bosques y la caza de animales silvestres . En algunos yacimientos de subfósiles, Pachylemur vivió junto a hasta 19 o 20 especies de lémures más, pero ahora solo queda tan solo el 20% de esas especies en esas áreas. [49]
Los humanos llegaron a Madagascar alrededor del año 350 a. C. , pero no provocaron la extinción inmediata de Pachylemur y los demás lémures gigantes. En cambio, muchos factores relacionados con los humanos, como la pérdida de hábitat, la fragmentación de los bosques, la caza de animales silvestres y la introducción de especies invasoras, junto con la desecación gradual de ciertas partes de la isla, provocaron su declive y su extinción final a lo largo de más de un milenio. [50] Los mismos factores amenazan a todas las especies de lémures que viven en la actualidad. [51]
El declive inicial de Pachylemur comenzó dentro de los 500 años de la colonización humana, pero antes del establecimiento de grandes asentamientos humanos. La caza en las Tierras Altas Centrales y los matorrales espinosos probablemente causó una caída sustancial en su población. [51] Los lémures grandes, incluido Pachylemur , sobrevivieron en las Tierras Altas Centrales, bosques suculentos y matorrales espinosos hasta alrededor de 950 d. C. [51] [52] Según la datación por radiocarbono de restos subfósiles recolectados hasta 2010, los restos más recientes de P. insignis de 17 especímenes fechados provienen de Ankilibehandry en los bosques suculentos y datan entre 680 y 780 d. C. De ocho especímenes fechados, los restos más recientes de P. jullyi provienen de Ampasambazimba en las Tierras Altas Centrales y datan entre 620 y 680 d. C. [53] Se cree generalmente que Pachylemur se extinguió entre 680 y 960 d. C., [47] pero se han encontrado restos de P. insignis en la cueva Ankilitelo (una cueva subterránea en el suroeste de Madagascar), que se supone que tiene menos de 500 años. [54]