En ecología , la producción primaria es la síntesis de compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono atmosférico o acuoso . Ocurre principalmente mediante el proceso de fotosíntesis , que utiliza la luz como fuente de energía, pero también ocurre mediante quimiosíntesis , que utiliza la oxidación o reducción de compuestos químicos inorgánicos como fuente de energía. Casi toda la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la producción primaria. Los organismos responsables de la producción primaria se conocen como productores primarios o autótrofos , y forman la base de la cadena alimentaria . En las ecorregiones terrestres , se trata principalmente de plantas , mientras que en las ecorregiones acuáticas predominan en este papel las algas . Los ecologistas distinguen la producción primaria como neta o bruta ; la primera representa pérdidas en procesos como la respiración celular , la segunda no.
La producción primaria es la producción de energía química en compuestos orgánicos por parte de organismos vivos . La principal fuente de esta energía es la luz solar , pero una pequeña fracción de la producción primaria es impulsada por organismos litotróficos que utilizan la energía química de moléculas inorgánicas .
Independientemente de su fuente, esta energía se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de compuestos inorgánicos más simples como el dióxido de carbono (CO 2 ) y el agua (H 2 O). Las dos ecuaciones siguientes son representaciones simplificadas de la fotosíntesis (arriba) y (una forma de) quimiosíntesis (abajo):
En ambos casos, el punto final es un polímero de carbohidrato reducido , (CH 2 O) n , típicamente moléculas como glucosa u otros azúcares . Estas moléculas relativamente simples pueden usarse luego para sintetizar moléculas más complicadas, incluidas proteínas , carbohidratos complejos , lípidos y ácidos nucleicos , o respirarse para realizar un trabajo . El consumo de productores primarios por parte de organismos heterótrofos , como los animales , transfiere estas moléculas orgánicas (y la energía almacenada en ellas) a la red alimentaria , alimentando todos los sistemas vivos de la Tierra . [ cita necesaria ]
La producción primaria bruta (GPP) es la cantidad de energía química, generalmente expresada como biomasa de carbono , que los productores primarios crean en un período de tiempo determinado. Los productores primarios utilizan una fracción de esta energía fija para la respiración celular y el mantenimiento de los tejidos existentes (es decir, "respiración de crecimiento" y " respiración de mantenimiento "). [1] [2] La energía fija restante (es decir, la masa de fotosintato) se conoce como producción primaria neta (PNP).
La producción primaria neta es la tasa a la que todos los autótrofos de un ecosistema producen energía química útil neta. La producción primaria neta está disponible para ser dirigida al crecimiento y la reproducción de los productores primarios. Como tal, está disponible para el consumo de herbívoros. [ cita necesaria ]
Tanto la producción primaria bruta como la neta generalmente se expresan en unidades de masa por unidad de área por unidad de intervalo de tiempo. En los ecosistemas terrestres, la masa de carbono por unidad de área por año (g C m −2 yr −1 ) se utiliza con mayor frecuencia como unidad de medida. Tenga en cuenta que a veces se hace una distinción entre "producción" y "productividad", siendo la primera la cantidad de material producido (g C m −2 ), la segunda la velocidad a la que se produce (g C m −2 año −1 ), pero estos términos suelen usarse indistintamente. [ cita necesaria ]
En la tierra, casi toda la producción primaria la realizan ahora plantas vasculares , y una pequeña fracción proviene de algas y plantas no vasculares como musgos y hepáticas . Antes de la evolución de las plantas vasculares, las plantas no vasculares probablemente desempeñaban un papel más importante. La producción primaria en la tierra es función de muchos factores, pero principalmente de la hidrología y la temperatura locales (esta última covaría en cierta medida con la luz, específicamente la radiación fotosintéticamente activa (PAR), la fuente de energía para la fotosíntesis). Si bien las plantas cubren gran parte de la superficie de la Tierra, su presencia se ve fuertemente restringida allí donde las temperaturas son demasiado extremas o donde los recursos vegetales necesarios (principalmente agua y PAR) son limitados, como en los desiertos o las regiones polares . [ cita necesaria ]
El agua se "consume" en las plantas mediante los procesos de fotosíntesis (ver arriba) y transpiración . Este último proceso (que es responsable de aproximadamente el 90% del uso del agua) es impulsado por la evaporación del agua de las hojas de las plantas. La transpiración permite a las plantas transportar agua y nutrientes minerales desde el suelo a las regiones de crecimiento y también enfría la planta. La difusión del vapor de agua fuera de una hoja, la fuerza que impulsa la transpiración, está regulada por estructuras conocidas como estomas . Estas estructuras también regulan la difusión de dióxido de carbono desde la atmósfera hacia la hoja, de modo que la disminución de la pérdida de agua (al cerrar parcialmente los estomas) también disminuye la ganancia de dióxido de carbono. Ciertas plantas utilizan formas alternativas de fotosíntesis, llamadas metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) y C4 . Estos emplean adaptaciones fisiológicas y anatómicas para aumentar la eficiencia en el uso del agua y permitir que se produzca una mayor producción primaria en condiciones que normalmente limitarían la fijación de carbono por las plantas C3 (la mayoría de las especies de plantas). [ cita necesaria ]
Como se muestra en la animación, los bosques boreales de Canadá y Rusia experimentan una alta productividad en junio y julio y luego una lenta disminución durante el otoño y el invierno. Durante todo el año, los bosques tropicales de América del Sur, África, el sudeste asiático e Indonesia tienen una alta productividad, lo que no sorprende por la abundante luz solar, el calor y las precipitaciones. Sin embargo, incluso en los trópicos, existen variaciones en la productividad a lo largo del año. Por ejemplo, la cuenca del Amazonas exhibe una productividad especialmente alta aproximadamente desde agosto hasta octubre, el período de la estación seca de la zona. Debido a que los árboles tienen acceso a un abundante suministro de agua subterránea que se acumula durante la temporada de lluvias, crecen mejor cuando los cielos lluviosos se despejan y permiten que llegue más luz solar al bosque. [3]
En una inversión del patrón en la tierra, en los océanos, casi toda la fotosíntesis la realizan las algas, con una pequeña fracción aportada por las plantas vasculares y otros grupos. Las algas abarcan una amplia gama de organismos, que van desde células flotantes individuales hasta algas marinas adheridas . Incluyen fotoautótrofos de una variedad de grupos. Las eubacterias son importantes fotosintetizadores en ecosistemas oceánicos y terrestres, y aunque algunas arqueas son fototróficas , no se sabe que ninguna utilice la fotosíntesis que genera oxígeno. [4] Varios eucariotas contribuyen significativamente a la producción primaria en el océano, incluidas las algas verdes , las algas pardas y las algas rojas , y un grupo diverso de grupos unicelulares. Las plantas vasculares también están representadas en el océano por grupos como las praderas marinas .
A diferencia de los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria en el océano la realizan organismos microscópicos de vida libre llamados fitoplancton . Los autótrofos más grandes, como los pastos marinos y las macroalgas ( algas marinas ), generalmente están confinados a la zona litoral y aguas poco profundas adyacentes, donde pueden adherirse al sustrato subyacente pero aún estar dentro de la zona fótica . Hay excepciones, como el sargazo , pero la gran mayoría de la producción flotante tiene lugar dentro de organismos microscópicos.
Los factores que limitan la producción primaria en el océano también son muy diferentes a los de la tierra. La disponibilidad de agua, obviamente, no es un problema (aunque su salinidad sí puede serlo). De manera similar, la temperatura, si bien afecta las tasas metabólicas (ver P. 10 ), varía menos en el océano que en la tierra porque la capacidad calorífica del agua de mar amortigua los cambios de temperatura y la formación de hielo marino la aísla a temperaturas más bajas. Sin embargo, la disponibilidad de luz, fuente de energía para la fotosíntesis, y nutrientes minerales , los componentes básicos del nuevo crecimiento, desempeñan papeles cruciales en la regulación de la producción primaria en el océano. [5] Los modelos disponibles del sistema terrestre sugieren que los cambios biogeoquímicos oceánicos en curso podrían provocar reducciones en la PNP del océano entre el 3% y el 10% de los valores actuales, dependiendo del escenario de emisiones. [6]
La zona del océano iluminada por el sol se llama zona fótica (o zona eufótica). Se trata de una capa relativamente delgada (10 a 100 m) cerca de la superficie del océano donde hay suficiente luz para que se produzca la fotosíntesis. A efectos prácticos, el espesor de la zona fótica suele definirse por la profundidad a la que la luz alcanza el 1% de su valor superficial. La luz se atenúa a lo largo de la columna de agua por su absorción o dispersión por el agua misma y por el material disuelto o particulado que contiene (incluido el fitoplancton).
La fotosíntesis neta en la columna de agua está determinada por la interacción entre la zona fótica y la capa de mezcla . La mezcla turbulenta provocada por la energía eólica en la superficie del océano homogeneiza la columna de agua verticalmente hasta que la turbulencia se disipa (creando la capa de mezcla antes mencionada). Cuanto más profunda es la capa de mezcla, menor es la cantidad promedio de luz interceptada por el fitoplancton en su interior. La capa mixta puede variar desde ser menos profunda que la zona fótica hasta ser mucho más profunda que la zona fótica. Cuando es mucho más profundo que la zona fótica, el fitoplancton pasa demasiado tiempo en la oscuridad para que se produzca un crecimiento neto. La profundidad máxima de la capa mezclada en la que puede ocurrir un crecimiento neto se llama profundidad crítica . Mientras haya nutrientes adecuados disponibles, la producción primaria neta ocurre siempre que la capa de mezcla sea menos profunda que la profundidad crítica.
Tanto la magnitud de la mezcla del viento como la disponibilidad de luz en la superficie del océano se ven afectadas en una variedad de escalas espaciales y temporales. El más característico de ellos es el ciclo estacional (causado por las consecuencias de la inclinación del eje de la Tierra ), aunque las magnitudes del viento también tienen fuertes componentes espaciales . En consecuencia, la producción primaria en regiones templadas como el Atlántico Norte es altamente estacional y varía tanto con la luz incidente en la superficie del agua (reducida en invierno) como con el grado de mezcla (aumentada en invierno). En las regiones tropicales , como los giros en el medio de las cuencas principales , la luz puede variar sólo ligeramente a lo largo del año, y la mezcla puede ocurrir sólo de forma episódica, como durante grandes tormentas o huracanes .
La mezcla también juega un papel importante en la limitación de la producción primaria de nutrientes. Los nutrientes inorgánicos, como el nitrato , el fosfato y el ácido silícico , son necesarios para que el fitoplancton sintetice sus células y maquinaria celular. Debido al hundimiento gravitacional de material particulado (como plancton , material muerto o fecal), los nutrientes se pierden constantemente de la zona fótica y solo se reponen mediante la mezcla o el afloramiento de aguas más profundas. Esto se ve exacerbado cuando el calentamiento solar en verano y la reducción de los vientos aumentan la estratificación vertical y conducen a una fuerte termoclina , ya que esto hace más difícil que la mezcla del viento arrastre agua más profunda. En consecuencia, entre eventos de mezcla, la producción primaria (y los procesos resultantes que conducen al hundimiento del material particulado) actúan constantemente para consumir nutrientes en la capa de mezcla, y en muchas regiones esto conduce al agotamiento de nutrientes y a una disminución de la producción de la capa de mezcla en el verano (incluso en verano). la presencia de abundante luz). Sin embargo, mientras la zona fótica sea lo suficientemente profunda, la producción primaria puede continuar debajo de la capa mixta, donde las tasas de crecimiento limitadas por la luz significan que los nutrientes suelen ser más abundantes.
Otro factor que se ha descubierto relativamente recientemente que desempeña un papel importante en la producción primaria oceánica es el micronutriente hierro . [7] Se utiliza como cofactor en enzimas involucradas en procesos como la reducción de nitratos y la fijación de nitrógeno . Una fuente importante de hierro que llega a los océanos es el polvo de los desiertos de la Tierra , recogido y transportado por el viento en forma de polvo eólico .
En regiones del océano que están alejadas de los desiertos o a las que no llegan los vientos que transportan polvo (por ejemplo, los océanos Pacífico Sur y Norte ), la falta de hierro puede limitar severamente la cantidad de producción primaria que puede ocurrir. Estas áreas a veces se conocen como regiones HNLC (altas en nutrientes y bajas en clorofila), porque la escasez de hierro limita el crecimiento del fitoplancton y deja un excedente de otros nutrientes. Algunos científicos han sugerido introducir hierro en estas áreas como medio para aumentar la productividad primaria y secuestrar dióxido de carbono de la atmósfera. [8]
Los métodos para medir la producción primaria varían dependiendo de si la medida deseada es la producción bruta o neta, y si el enfoque se centra en los sistemas terrestres o acuáticos. La producción bruta casi siempre es más difícil de medir que la neta, debido a la respiración, que es un proceso continuo que consume algunos de los productos de la producción primaria (es decir, azúcares) antes de que puedan medirse con precisión. Además, los ecosistemas terrestres son generalmente más difíciles porque una proporción sustancial de la productividad total se desvía a órganos y tejidos subterráneos, donde es logísticamente difícil de medir. Los sistemas acuáticos de aguas poco profundas también pueden enfrentar este problema.
La escala también afecta en gran medida a las técnicas de medición. La tasa de asimilación de carbono en tejidos vegetales, órganos, plantas enteras o muestras de plancton puede cuantificarse mediante técnicas bioquímicas, pero estas técnicas son decididamente inapropiadas para situaciones de campo terrestres a gran escala. Allí, la producción primaria neta es casi siempre la variable deseada, y las técnicas de estimación implican varios métodos para estimar los cambios en el peso seco de la biomasa a lo largo del tiempo. Las estimaciones de biomasa a menudo se convierten en una medida de energía, como kilocalorías, mediante un factor de conversión determinado empíricamente .
En los ecosistemas terrestres, los investigadores generalmente miden la producción primaria neta (PPN). Aunque su definición es sencilla, las mediciones de campo utilizadas para estimar la productividad varían según el investigador y el bioma. Las estimaciones de campo rara vez toman en cuenta la productividad subterránea, la herbivoría, la rotación, la caída de hojarasca , los compuestos orgánicos volátiles , los exudados de raíces y la asignación a microorganismos simbióticos . Las estimaciones de la PPN basadas en la biomasa dan como resultado una subestimación de la PPN debido a una contabilidad incompleta de estos componentes. [9] [10] Sin embargo, muchas mediciones de campo se correlacionan bien con la central nuclear. Hay una serie de revisiones exhaustivas de los métodos de campo utilizados para estimar la PPN. [9] [10] [11] Las estimaciones de la respiración del ecosistema , el dióxido de carbono total producido por el ecosistema, también se pueden hacer con mediciones del flujo de gas .
La principal fuente no contabilizada es la productividad subterránea, especialmente la producción y rotación de raíces. Los componentes subterráneos de las centrales nucleares son difíciles de medir. La BNPP (central nuclear subterránea) a menudo se estima basándose en una relación de ANPP:BNPP (central nuclear aérea: central nuclear subterránea) en lugar de mediciones directas.
La producción primaria bruta puede estimarse a partir de mediciones del intercambio ecosistémico neto (NEE) de dióxido de carbono realizadas mediante la técnica de covarianza de remolinos . Durante la noche, esta técnica mide todos los componentes de la respiración del ecosistema. Esta respiración se escala a valores diurnos y se resta de NEE. [12]
Con mayor frecuencia, se supone que la biomasa máxima es la medida de la PPN. En sistemas con hojarasca persistente, se reporta comúnmente biomasa viva. Las medidas de la biomasa máxima son más confiables si el sistema es predominantemente anual. Sin embargo, las mediciones perennes podrían ser confiables si hubiera una fenología sincrónica impulsada por un clima estacional fuerte. Estos métodos pueden subestimar la ANPP en los pastizales hasta entre 2 ( templado ) y 4 veces ( tropical ). [10] Las mediciones repetidas de la biomasa viva y muerta en pie proporcionan estimaciones más precisas de todos los pastizales, particularmente aquellos con gran recambio, rápida descomposición y variación interespecífica en el momento del pico de biomasa. La productividad de los humedales (pantanos y pantanos) se mide de manera similar. En Europa , la siega anual hace evidente el incremento anual de biomasa de los humedales.
Los métodos utilizados para medir la productividad forestal son más diversos que los de los pastizales. El incremento de biomasa basado en la alometría específica del rodal más la hojarasca se considera una contabilidad adecuada, aunque incompleta, de la producción primaria neta aérea (PPNA). [9] Las mediciones de campo utilizadas como indicador de ANPP incluyen la caída anual de hojarasca, el incremento del diámetro o área basal ( DAP o BAI) y el incremento del volumen.
En los sistemas acuáticos, la producción primaria normalmente se mide utilizando una de seis técnicas principales: [13]
La técnica desarrollada por Gaarder y Gran utiliza variaciones en la concentración de oxígeno bajo diferentes condiciones experimentales para inferir la producción primaria bruta. Normalmente se llenan tres recipientes transparentes idénticos con agua de muestra y se tapan . El primero se analiza inmediatamente y se utiliza para determinar la concentración inicial de oxígeno; normalmente esto se hace realizando una titulación de Winkler . Los otros dos recipientes se incuban, uno bajo luz y otro en oscuridad. Después de un período de tiempo determinado, el experimento finaliza y se mide la concentración de oxígeno en ambos recipientes. Como la fotosíntesis no ha tenido lugar en el recipiente oscuro, proporciona una medida de la respiración del ecosistema . El recipiente ligero permite tanto la fotosíntesis como la respiración, por lo que proporciona una medida de la fotosíntesis neta (es decir, la producción de oxígeno a través de la fotosíntesis resta el consumo de oxígeno mediante la respiración). La producción primaria bruta se obtiene sumando el consumo de oxígeno en el recipiente oscuro a la producción neta de oxígeno en el recipiente claro.
La técnica de utilizar la incorporación de 14 C (agregado como Na 2 CO 3 ) para inferir la producción primaria se usa con mayor frecuencia hoy en día porque es sensible y puede usarse en todos los ambientes oceánicos. Como el 14 C es radiactivo (mediante desintegración beta ), es relativamente sencillo medir su incorporación en material orgánico utilizando dispositivos como contadores de centelleo .
Dependiendo del tiempo de incubación elegido, se puede estimar la producción primaria neta o bruta. La producción primaria bruta se estima mejor utilizando tiempos de incubación relativamente cortos (1 hora o menos), ya que la pérdida de 14 C incorporado (por respiración y excreción/exudación de material orgánico) será más limitada. La producción primaria neta es la fracción de la producción bruta que queda después de que estos procesos de pérdida hayan consumido parte del carbono fijado.
Los procesos de pérdida pueden oscilar entre el 10 y el 60% del 14 C incorporado según el periodo de incubación, las condiciones ambientales ambientales (especialmente temperatura) y las especies experimentales utilizadas. Además de las causadas por la fisiología del propio sujeto experimental, también es necesario considerar las pérdidas potenciales debidas a la actividad de los consumidores. Esto es particularmente cierto en experimentos que utilizan conjuntos naturales de autótrofos microscópicos, donde no es posible aislarlos de sus consumidores.
Los métodos basados en isótopos estables y relaciones O 2 /Ar tienen la ventaja de proporcionar estimaciones de las tasas de respiración en la luz sin necesidad de incubaciones en la oscuridad. Entre ellos, el método de los isótopos triples de oxígeno y O 2 /Ar tienen la ventaja adicional de no necesitar incubaciones en recipientes cerrados y el O 2 /Ar puede incluso medirse continuamente en el mar utilizando espectrometría de masas de entrada con equilibrador (EIMS) [20] o una espectrometría de masas de entrada de membrana (MIMS). [21] Sin embargo, si se desean resultados relevantes para el ciclo del carbono, probablemente sea mejor confiar en métodos basados en isótopos de carbono (y no de oxígeno). Es importante señalar que el método basado en isótopos estables de carbono no es simplemente una adaptación del método clásico del 14 C, sino un enfoque completamente diferente que no adolece del problema de no tener en cuenta el reciclaje de carbono durante la fotosíntesis.
Como la producción primaria en la biosfera es una parte importante del ciclo del carbono , estimarla a escala global es importante para la ciencia del sistema Tierra . Sin embargo, cuantificar la producción primaria a esta escala es difícil debido a la variedad de hábitats en la Tierra y al impacto de los fenómenos meteorológicos (disponibilidad de luz solar, agua) en su variabilidad. Utilizando estimaciones obtenidas por satélite del Índice de Diferencia Normalizada de Vegetación (NDVI) para los hábitats terrestres y la clorofila de la superficie del mar para los océanos, se estima que la producción primaria total (fotoautótrofa) de la Tierra fue de 104,9 petagramos de carbono por año (Pg C yr −1 ; equivalente al no SI Gt C yr −1 ). [22] De esto, 56,4 Pg C año −1 (53,8%) fueron producto de organismos terrestres, mientras que los 48,5 Pg C año −1 restantes correspondieron a la producción oceánica.
Escalar las estimaciones de GPP a nivel de ecosistema basadas en mediciones de covarianza de remolinos del intercambio neto de ecosistemas (ver arriba) a valores regionales y globales usando detalles espaciales de diferentes variables predictivas, como variables climáticas y fAPAR o LAI de detección remota condujo a una producción primaria bruta terrestre de 123±8 Gt de carbono (NO dióxido de carbono) por año durante 1998-2005 [23]
En términos de área , se estimó que la producción terrestre fue de aproximadamente 426 g C m −2 año −1 (excluyendo áreas con capa de hielo permanente), mientras que la de los océanos fue de 140 g C m −2 año −1 . [22] Otra diferencia significativa entre la tierra y los océanos reside en sus reservas permanentes: si bien representan casi la mitad de la producción total, los autótrofos oceánicos sólo representan alrededor del 0,2% de la biomasa total.
La productividad primaria actual puede estimarse mediante una variedad de metodologías que incluyen mediciones a bordo de barcos, satélites y observatorios terrestres. Las estimaciones históricas se han basado en modelos biogeoquímicos y sustitutos geoquímicos. Un ejemplo es el uso de bario , donde las concentraciones de barita en los sedimentos marinos aumentan en consonancia con la producción de exportación de carbono en la superficie. [24] [25] [26] Otro ejemplo es el uso de los isótopos triples de oxígeno del sulfato . [27] [28] [29] En conjunto, estos registros sugieren grandes cambios en la producción primaria a lo largo del pasado de la Tierra con aumentos notables asociados con el Gran Evento de Oxidación de la Tierra (hace aproximadamente 2,4 a 2,0 mil millones de años) y el Neoproterozoico (hace aproximadamente 1,0 a 0,54 mil millones de años). ). [29]
Las sociedades humanas son parte del ciclo de las centrales nucleares de la Tierra, pero ejercen una influencia desproporcionada en él. [30] En 1996, Josep Garí diseñó un nuevo indicador de desarrollo sostenible basado precisamente en la estimación de la apropiación humana de las PPN: lo acuñó "HANPP" (Apropiación Humana de la Producción Primaria Neta) y lo presentó en la conferencia inaugural de la Sociedad Europea de Economía Ecológica. [31] Desde entonces, HANPP se ha desarrollado aún más y se ha aplicado ampliamente en la investigación sobre economía ecológica, así como en el análisis de políticas para la sostenibilidad. HANPP representa un indicador del impacto humano en la naturaleza y puede aplicarse a diferentes escalas geográficas y también a nivel mundial.
El amplio grado de uso humano de los recursos del planeta, principalmente a través del uso de la tierra , da como resultado varios niveles de impacto en las centrales nucleares reales ( Ley de centrales nucleares ). Aunque en algunas regiones, como el valle del Nilo , el riego ha dado lugar a un aumento considerable de la producción primaria, en la mayor parte del Planeta existe una tendencia notable de reducción de la PPN debido a cambios de suelo (ΔNPP LC ) del 9,6% en todo el planeta. masa. [32] Además de esto, el consumo final por parte de las personas eleva el HANPP total [30] al 23,8% de la vegetación potencial (NPP 0 ). [32] Se estima que, en 2000, el 34% de la superficie terrestre libre de hielo de la Tierra (12% tierras de cultivo ; 22% pastos ) se dedicaba a la agricultura humana. [33] Esta cantidad desproporcionada reduce la energía disponible para otras especies, lo que tiene un marcado impacto en la biodiversidad , los flujos de carbono, agua y energía, y los servicios ecosistémicos , [32] y los científicos han cuestionado qué tan grande puede ser esta fracción antes de que comiencen estos servicios. quebrarse. [34] También se esperan reducciones en la PPN en el océano como resultado del cambio climático en curso, lo que podría afectar los ecosistemas marinos (~10% de la biodiversidad global) y los bienes y servicios (1-5% del total global) que proporcionan los océanos. [6]
La "producción primaria bruta" (GPP) se refiere a la tasa total de producción de carbono orgánico por parte de los autótrofos, mientras que la "respiración" se refiere a la oxidación del carbono orgánico que produce energía y la convierte en dióxido de carbono. La "producción primaria neta" (PPN) es la GPP menos la propia tasa de respiración de los autótrofos; por tanto, es la velocidad a la que el metabolismo completo del fitoplancton produce biomasa. La "producción secundaria" (SP) normalmente se refiere a la tasa de crecimiento de la biomasa heterótrofa.
El máximo profundo de clorofila (DCM) ocurre en el contacto donde hay luz adecuada para la fotosíntesis y, sin embargo, un suministro significativo de nutrientes desde abajo.