La transpiración es el proceso de movimiento del agua a través de una planta y su evaporación de las partes aéreas, como hojas , tallos y flores . Es un proceso pasivo que no requiere gasto energético por parte de la planta. [1] La transpiración también enfría las plantas, cambia la presión osmótica de las células y permite el flujo masivo de nutrientes minerales . Cuando la absorción de agua por las raíces es menor que el agua perdida a la atmósfera por evaporación, las plantas cierran pequeños poros llamados estomas para disminuir la pérdida de agua, lo que ralentiza la absorción de nutrientes y disminuye la absorción de CO 2 de la atmósfera, lo que limita los procesos metabólicos, la fotosíntesis y el crecimiento. [2]
El agua es necesaria para las plantas, pero sólo una pequeña cantidad de agua absorbida por las raíces se utiliza para el crecimiento y el metabolismo. El 97-99,5% restante se pierde por transpiración y gutación . [3] El agua con los nutrientes minerales disueltos se absorbe en las raíces por ósmosis , que viaja a través del xilema a través de la adhesión y cohesión de las moléculas de agua al follaje y sale por pequeños poros llamados estomas (singular "estoma"). [4] Los estomas están rodeados por células protectoras y sus células estomáticas accesorias (conocidas en conjunto como complejo estomático) que abren y cierran el poro. [5] La teoría de la tensión de cohesión explica cómo las hojas atraen agua a través del xilema. Las moléculas de agua se pegan entre sí o exhiben cohesión; cuando una molécula de agua se evapora de la superficie de la hoja, atrae la molécula de agua adyacente, creando un flujo continuo de agua a través de la planta. [6]
Dos factores principales influyen en la tasa de flujo de agua desde el suelo a las raíces: la conductividad hidráulica del suelo y la magnitud del gradiente de presión a través del suelo. Ambos factores influyen en la tasa de flujo masivo de agua que se mueve desde las raíces hasta los poros estomáticos de las hojas a través del xilema. [7] El flujo masivo de agua líquida desde las raíces a las hojas es impulsado en parte por la acción capilar , pero principalmente por diferencias de potencial hídrico . Si el potencial hídrico en el aire ambiente es menor que el potencial hídrico en el espacio aéreo de la hoja del poro estomático, el vapor de agua viajará a favor del gradiente y se moverá desde el espacio aéreo de la hoja a la atmósfera. Este movimiento reduce el potencial hídrico en el espacio aéreo de la hoja y provoca la evaporación del agua líquida de las paredes celulares del mesófilo. Esta evaporación aumenta la tensión sobre los meniscos de agua en las paredes celulares y disminuye su radio y, por tanto, la tensión que se ejerce sobre el agua en las células. Debido a las propiedades cohesivas del agua, la tensión viaja a través de las células de la hoja hasta el xilema de la hoja y el tallo, donde se crea una presión negativa momentánea a medida que el agua sube por el xilema desde las raíces. [8] En plantas y árboles más altos, la fuerza de gravedad que atrae el agua hacia el interior solo puede superarse mediante la disminución de la presión hidrostática en las partes superiores de las plantas debido a la difusión del agua fuera de los estomas hacia la atmósfera . [3]
Podemos ver la historia de la palabra transpiración cuando la dividimos en trans, un sustantivo latino que significa "a través" y espiración, que proviene del verbo latino spīrāre, que significa "respirar". El sufijo de movimiento agrega el significado "el acto de", por lo que podemos ver que la transpiración es, literalmente, "el ACTO de respirar", que identifica claramente la emisión de vapor de las hojas de las plantas.
La acción capilar es el proceso por el cual un líquido fluye en espacios estrechos sin la ayuda de fuerzas externas como la gravedad , o incluso en oposición a ellas . El efecto se puede observar en la aspiración de líquidos entre los pelos de un pincel, en un tubo fino, en materiales porosos como el papel y el yeso, en algunos materiales no porosos como la arena y la fibra de carbono licuada , o en una célula biológica . Ocurre debido a fuerzas intermoleculares entre el líquido y las superficies sólidas circundantes. Si el diámetro del tubo es suficientemente pequeño, entonces la combinación de tensión superficial (que es causada por la cohesión dentro del líquido) y fuerzas adhesivas entre el líquido y la pared del recipiente actúan para impulsar el líquido. [ cita necesaria ]
Las plantas regulan la tasa de transpiración controlando el tamaño de las aberturas estomáticas. La tasa de transpiración también está influenciada por la demanda evaporativa de la atmósfera que rodea la hoja, como la conductancia de la capa límite, la humedad , la temperatura , el viento y la luz solar incidente. Junto con los factores de la superficie, la temperatura y la humedad del suelo pueden influir en la apertura de los estomas [9] y, por tanto, en la tasa de transpiración. La cantidad de agua que pierde una planta también depende de su tamaño y de la cantidad de agua absorbida por las raíces. Los factores que afectan la absorción de agua por parte de las raíces incluyen: contenido de humedad del suelo, fertilidad excesiva del suelo o contenido de sal, sistemas de raíces poco desarrollados y aquellos afectados por bacterias y hongos patógenos como pythium o rizoctonia .
Durante una temporada de crecimiento, una hoja transpirará muchas veces más agua que su propio peso. Un acre de maíz emite alrededor de 3000 a 4000 galones (11 400 a 15 100 litros) de agua cada día, y un gran roble puede transpirar 40 000 galones (151 000 litros) por año. La relación de transpiración es la relación entre la masa de agua transpirada y la masa de materia seca producida; la tasa de transpiración de los cultivos tiende a caer entre 200 y 1000 ( es decir , las plantas de cultivo transpiran de 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida). [10]
Las tasas de transpiración de las plantas se pueden medir mediante diversas técnicas, incluidos potómetros , lisímetros , porómetros, sistemas de fotosíntesis y sensores termométricos de flujo de savia. Las mediciones de isótopos indican que la transpiración es el componente más importante de la evapotranspiración . [11] La evidencia reciente de un estudio global [12] de isótopos estables del agua muestra que el agua transpirada es isotópicamente diferente del agua subterránea y los arroyos. Esto sugiere que el agua del suelo no está tan bien mezclada como se supone. [13]
Las plantas del desierto tienen estructuras especialmente adaptadas, como cutículas gruesas , áreas foliares reducidas, estomas hundidos y pelos para reducir la transpiración y conservar agua. Muchos cactus realizan la fotosíntesis en tallos suculentos , en lugar de hojas, por lo que la superficie del brote es muy baja. Muchas plantas del desierto tienen un tipo especial de fotosíntesis, denominado metabolismo del ácido crasuláceo o fotosíntesis CAM, en el que los estomas se cierran durante el día y se abren durante la noche, cuando la transpiración es menor. [14]
Para mantener el gradiente de presión necesario para que una planta se mantenga sana, debe absorber agua continuamente con sus raíces. Deben poder cubrir las demandas de agua perdida por la transpiración. Si una planta es incapaz de aportar suficiente agua para permanecer en equilibrio con la transpiración, se produce un evento conocido como cavitación . [15] La cavitación ocurre cuando la planta no puede suministrar a su xilema el agua adecuada, por lo que en lugar de llenarse de agua, el xilema comienza a llenarse de vapor de agua. Estas partículas de vapor de agua se juntan y forman bloqueos dentro del xilema de la planta. Esto impide que la planta pueda transportar agua por todo su sistema vascular. [16] No existe un patrón aparente de dónde se produce la cavitación en todo el xilema de la planta. Si no se trata eficazmente, la cavitación puede hacer que una planta alcance su punto de marchitez permanente y muera. Por lo tanto, la planta debe tener un método mediante el cual eliminar este bloqueo de cavitación, o debe crear una nueva conexión de tejido vascular en toda la planta. [17] La planta hace esto cerrando sus estomas durante la noche, lo que detiene el flujo de transpiración. Esto permite que las raíces generen más de 0,05 mPa de presión, lo que es capaz de destruir la obstrucción y rellenar el xilema con agua, reconectando el sistema vascular. Si una planta no puede generar suficiente presión para erradicar la obstrucción, debe evitar que se propague con el uso de peras y luego crear un nuevo xilema que pueda volver a conectar el sistema vascular de la planta. [18]
Los científicos han comenzado a utilizar imágenes por resonancia magnética (MRI) para controlar el estado interno del xilema durante la transpiración, de forma no invasiva. Este método de obtención de imágenes permite a los científicos visualizar el movimiento del agua en toda la planta. También es capaz de ver en qué fase se encuentra el agua mientras está en el xilema, lo que permite visualizar eventos de cavitación. Los científicos pudieron observar que en el transcurso de 20 horas de luz solar, más de 10 vasos del xilema comenzaron a llenarse de partículas de gas que cavitaron. La tecnología de resonancia magnética también permitió visualizar el proceso mediante el cual se reparan estas estructuras del xilema en la planta. Después de tres horas en la oscuridad se observó que el tejido vascular se reabastecía con agua líquida. Esto fue posible porque en la oscuridad los estomas de la planta se cierran y ya no se produce la transpiración. Cuando se detiene la transpiración las burbujas de cavitación son destruidas por la presión generada por las raíces. Estas observaciones sugieren que las resonancias magnéticas son capaces de monitorear el estado funcional del xilema y permiten a los científicos ver los eventos de cavitación por primera vez. [17]
La transpiración sirve para enfriar las plantas por evaporación, ya que el agua que se evapora elimina la energía térmica debido a su gran calor latente de vaporización de 2260 kJ por litro.
El enfriamiento transpiracional es el enfriamiento que se proporciona cuando las plantas transpiran agua. El exceso de calor generado por la radiación solar es perjudicial para las células vegetales y el daño térmico se produce durante la sequía o cuando hay una transpiración rápida que produce marchitez. [19] La vegetación verde contribuye a moderar el clima al ser más fría que la tierra desnuda adyacente o las áreas construidas. A medida que las hojas de las plantas transpiran, utilizan energía para evaporar el agua, que se acumula hasta un volumen enorme a nivel mundial todos los días.
Un árbol individual que transpira 100 litros de agua equivale a una potencia frigorífica [ es necesario aclarar ] de 70 kWh. [20] [21] Los efectos de las islas de calor urbanas se pueden atribuir a la sustitución de la vegetación por superficies construidas. Las áreas deforestadas revelan una temperatura más alta que los bosques intactos adyacentes. Los bosques y otros ecosistemas naturales apoyan la estabilización del clima.
El presupuesto energético de la Tierra revela vías para mitigar el cambio climático utilizando nuestro conocimiento sobre la eficacia de cómo las plantas enfrían y moderan los enfoques occidentales con fuentes de conocimiento tradicionales e indígenas comprobadas.