El potencial hídrico es la energía potencial del agua por unidad de volumen en relación con el agua pura en condiciones de referencia. El potencial hídrico cuantifica la tendencia del agua a moverse de un área a otra debido a la ósmosis , la gravedad , la presión mecánica y los efectos de la matriz, como la acción capilar (que es causada por la tensión superficial ). El concepto de potencial hídrico ha demostrado ser útil para comprender y calcular el movimiento del agua dentro de las plantas , los animales y el suelo . El potencial hídrico se expresa típicamente en energía potencial por unidad de volumen y muy a menudo se representa con la letra griega ψ .
El potencial hídrico integra una variedad de diferentes impulsores potenciales del movimiento del agua, que pueden operar en la misma dirección o en direcciones diferentes. Dentro de los sistemas biológicos complejos, muchos factores potenciales pueden operar simultáneamente. Por ejemplo, la adición de solutos reduce el potencial (vector negativo), mientras que un aumento en la presión aumenta el potencial (vector positivo). Si el flujo no está restringido, el agua se moverá desde un área de mayor potencial hídrico a un área de menor potencial. Un ejemplo común es el agua con sales disueltas, como el agua de mar o el fluido en una célula viva. Estas soluciones tienen un potencial hídrico negativo, en relación con la referencia de agua pura. Sin restricción en el flujo, el agua se moverá desde el lugar de mayor potencial (agua pura) al lugar de menor (la solución); el flujo continúa hasta que la diferencia de potencial se iguala o equilibra con otro factor de potencial hídrico, como la presión o la elevación.
Muchos factores diferentes pueden afectar el potencial hídrico total, y la suma de estos potenciales determina el potencial hídrico general y la dirección del flujo de agua:
dónde:
Todos estos factores se cuantifican como energías potenciales por unidad de volumen, y se pueden utilizar diferentes subconjuntos de estos términos para aplicaciones particulares (por ejemplo, plantas o suelos). También se definen diferentes condiciones como referencia según la aplicación: por ejemplo, en los suelos, la condición de referencia se define típicamente como agua pura en la superficie del suelo.
El potencial de presión se basa en la presión mecánica y es un componente importante del potencial hídrico total dentro de las células vegetales . El potencial de presión aumenta a medida que el agua ingresa a una célula. A medida que el agua pasa a través de la pared celular y la membrana celular , aumenta la cantidad total de agua presente dentro de la célula, lo que ejerce una presión hacia afuera a la que se opone la rigidez estructural de la pared celular. Al crear esta presión, la planta puede mantener la turgencia , lo que le permite conservar su rigidez. Sin turgencia, las plantas perderán estructura y se marchitarán .
El potencial de presión en una célula vegetal suele ser positivo. En las células plasmolizadas , el potencial de presión es casi cero. Los potenciales de presión negativos se producen cuando el agua se extrae a través de un sistema abierto, como un vaso xilemático de una planta . Soportar potenciales de presión negativos (con frecuencia llamados tensión ) es una adaptación importante del xilema. Esta tensión se puede medir empíricamente utilizando la bomba de presión .
El agua pura suele definirse como aquella que tiene un potencial osmótico ( ) de cero y, en este caso, el potencial de soluto nunca puede ser positivo. La relación entre la concentración de soluto (en molaridad) y el potencial de soluto se da mediante la ecuación de van 't Hoff :
donde es la concentración en molaridad del soluto, es el factor de van 't Hoff , la relación entre la cantidad de partículas en solución y la cantidad de unidades de fórmula disueltas, es la constante del gas ideal y es la temperatura absoluta.
Por ejemplo, cuando un soluto se disuelve en agua, es menos probable que las moléculas de agua se difundan por ósmosis que cuando no hay soluto. Una solución tendrá un potencial hídrico menor y, por lo tanto, más negativo que el del agua pura. Además, cuantas más moléculas de soluto haya presentes, más negativo será el potencial de soluto.
El potencial osmótico tiene implicaciones importantes para muchos organismos vivos . Si una célula viva está rodeada por una solución más concentrada, la célula tenderá a perder agua debido al potencial hídrico más negativo ( ) del entorno circundante. Este puede ser el caso de los organismos marinos que viven en agua de mar y de las plantas halófitas que crecen en entornos salinos . En el caso de una célula vegetal, el flujo de agua fuera de la célula puede eventualmente hacer que la membrana plasmática se separe de la pared celular, lo que lleva a la plasmólisis . Sin embargo, la mayoría de las plantas tienen la capacidad de aumentar el soluto dentro de la célula para impulsar el flujo de agua hacia la célula y mantener la turgencia.
Este efecto se puede utilizar para alimentar una planta de energía osmótica . [2]
Una solución del suelo también experimenta potencial osmótico. El potencial osmótico es posible gracias a la presencia de solutos orgánicos e inorgánicos en la solución del suelo. A medida que las moléculas de agua se agrupan cada vez más alrededor de los iones o moléculas de soluto, la libertad de movimiento y, por lo tanto, la energía potencial del agua disminuye. A medida que aumenta la concentración de solutos, se reduce el potencial osmótico de la solución del suelo. Dado que el agua tiene una tendencia a moverse hacia niveles de energía más bajos, querrá viajar hacia la zona de mayores concentraciones de solutos. Sin embargo, el agua líquida solo se moverá en respuesta a tales diferencias en el potencial osmótico si existe una membrana semipermeable entre las zonas de alto y bajo potencial osmótico. Una membrana semipermeable es necesaria porque permite que el agua pase a través de su membrana mientras que evita que los solutos se muevan a través de ella. Si no hay membrana presente, el movimiento del soluto, en lugar del agua, iguala en gran medida las concentraciones.
Dado que las regiones del suelo no suelen estar divididas por una membrana semipermeable, el potencial osmótico suele tener una influencia insignificante en el movimiento de masas del agua en los suelos. Por otro lado, el potencial osmótico tiene una influencia extrema en la tasa de absorción de agua por las plantas. Si los suelos tienen un alto contenido de sales solubles, es probable que el potencial osmótico sea menor en la solución del suelo que en las células de la raíz de la planta. En tales casos, la solución del suelo restringiría gravemente la tasa de absorción de agua por las plantas. En suelos salinos, el potencial osmótico del agua del suelo puede ser tan bajo que las células de las plántulas jóvenes comienzan a colapsar ( plasmolizar ).
Cuando el agua está en contacto con partículas sólidas (por ejemplo, partículas de arcilla o arena dentro del suelo ), las fuerzas intermoleculares adhesivas entre el agua y el sólido pueden ser grandes e importantes. Las fuerzas entre las moléculas de agua y las partículas sólidas en combinación con la atracción entre las moléculas de agua promueven la tensión superficial y la formación de meniscos dentro de la matriz sólida. Luego se requiere fuerza para romper estos meniscos. La magnitud del potencial de la matriz depende de las distancias entre las partículas sólidas (el ancho de los meniscos [también la acción capilar y la diferencia de Pa en los extremos del capilar]) y la composición química de la matriz sólida (menisco, movimiento macroscópico debido a la atracción iónica).
En muchos casos, el valor absoluto del potencial de matriz puede ser relativamente grande en comparación con los otros componentes del potencial hídrico discutidos anteriormente. El potencial de matriz reduce notablemente el estado energético del agua cerca de las superficies de las partículas. Aunque el movimiento del agua debido al potencial de matriz puede ser lento, sigue siendo extremadamente importante para suministrar agua a las raíces de las plantas y en aplicaciones de ingeniería. El potencial de matriz es siempre negativo porque el agua atraída por la matriz del suelo tiene un estado energético inferior al del agua pura. El potencial de matriz solo se produce en suelos no saturados por encima del nivel freático. Si el potencial de matriz se acerca a un valor de cero, casi todos los poros del suelo están completamente llenos de agua, es decir, completamente saturados y con la máxima capacidad de retención . El potencial de matriz puede variar considerablemente entre suelos. En el caso de que el agua drene en zonas de suelo menos húmedas de porosidad similar, el potencial de matriz está generalmente en el rango de −10 a −30 kPa.
A un potencial de 0 kPa, el suelo está en un estado de saturación. En la saturación , todos los poros del suelo están llenos de agua, y el agua normalmente se drena de los poros grandes por gravedad. A un potencial de −33 kPa, o −1/3 bar, (−10 kPa para arena), el suelo está en capacidad de campo . Normalmente, en la capacidad de campo, el aire está en los macroporos y el agua en los microporos. La capacidad de campo es la condición óptima para el crecimiento de las plantas y la actividad microbiana. A un potencial de −1500 kPa, el suelo está en su punto de marchitamiento permanente , en el que las raíces de las plantas no pueden extraer el agua a través de la difusión osmótica. Los cursos de agua del suelo todavía se evaporan a potenciales más negativos hasta un nivel higroscópico, en el que el agua del suelo es retenida por partículas sólidas en una película delgada por fuerzas de adhesión molecular.
En cambio, los potenciales hídricos atmosféricos son mucho más negativos: un valor típico para el aire seco es de -100 MPa, aunque este valor depende de la temperatura y la humedad. El potencial hídrico de la raíz debe ser más negativo que el del suelo, y el potencial hídrico del tallo debe ser un valor intermedio más bajo que el de las raíces, pero más alto que el potencial hídrico de las hojas, para crear un flujo pasivo de agua desde el suelo hasta las raíces, el tallo, las hojas y, luego, la atmósfera. [3] [4] [5]
Para determinar la energía potencial hídrica del suelo se puede utilizar un tensiómetro , un bloque de yeso con resistencia eléctrica , sondas de neutrones o reflectometría en el dominio del tiempo (TDR). Los tensiómetros están limitados a 0 a -85 kPa, los bloques de resistencia eléctrica están limitados a -90 a -1500 kPa, las sondas de neutrones están limitadas a 0 a -1500 kPa y un TDR está limitado a 0 a -10 000 kPa. Una báscula puede estimar el peso del agua (composición porcentual) si no se dispone de un equipo especial.
